低钾胁迫下干旱对烤烟幼苗生理特性及钾含量的影响.pdf

第 卷第 期 年 月干 旱 地 区 农 业 研 究 .文章编号:():./.低钾胁迫下干旱对烤烟幼苗生理特性及钾含量的影响石秋环徐高强代晓燕张铜津陈培钰(.河南省烟草公司洛阳市公司河南 洛阳.福建金闽再造烟叶发展有限公司福建 福州.河南农业大学烟草学院/烟草行业烟草栽培重点实验室河南 郑州)摘 要:为探究低钾胁迫下不同干旱程度对烤烟幼苗生理特性及烟株钾含量的影响以烤烟品种为试验材料采用室内水培法分别设置不同钾水平(低钾.常钾.)和模拟干旱程度(浓度分别为、)双因素处理对烟株生理指标、光合特性及烟株各部位钾含量进行测定 结果表明:相同 浓度下低钾水平处理的烟株地上部及根系干质量、鲜质量、根系活力、烟叶光合指标(除胞间 浓度和水汽压饱和亏外)和各部位钾含量均低于常钾水平其中低钾水平下烟株地上部及根系钾含量较常钾水平分别降低了.和.常钾水平下随着 浓度的升高烟株根系干质量、根系活力、叶片净光合速率、气孔导度、水分利用率、叶片可溶性蛋白含量、叶片、活性均表现为先升高后降低且均在 浓度为 时达到最大值与 处理相比各指标分别增加了.、.、.、.、.、.、.、.低钾水平下添加 后烟草各部位干质量、鲜质量、烟叶光合特性均明显降低其中 处理的净光合速率、气孔导度、蒸腾速率、水分利用率较 处理分别降低了.、.、.、.随 浓度的升高烟株叶片的相对电导率、过氧化氢、超氧阴离子和丙二醛含量逐渐升高分别比 处理增加了.、.、.、.植株各部位钾含量在不同钾水平下均随 浓度升高而逐渐降低当 浓度为 时常钾水平烟株地上部和根系钾含量较 处理分别降低了.和.低钾水平分别降低了.和.综上可知低钾水平下干旱胁迫显著抑制了烤烟的生长发育而提高钾水平可增强根系活力和光合作用、降低叶片活性氧含量等以缓解干旱胁迫造成的损伤从而提高烤烟整体抗旱性但当干旱胁迫严重到一定程度时钾水平提高无法缓解干旱对烤烟生长造成的不利影响关键词:烤烟幼苗低钾干旱抗逆生理植株钾含量中图分类号:.文献标志码:(.):.收稿日期:修回日期:基金项目:国家自然科学基金()中国烟草总公司河南省公司科技项目()河南省烟草公司洛阳市公司科技专项()作者简介:石秋环()女河南洛阳人农艺师主要从事烟叶生产与经营管理研究:.通信作者:代晓燕()女河南许昌人博士副教授主要从事烟草栽培生理与营养研究:.(.)().().:钾作为必需营养元素和品质元素参与了植物生长发育和光合作用等重要生理活动低钾胁迫会显著影响烟草幼苗的生长发育、钾吸收及烟株生长后期产量和质量的形成 全球气候变化增加了非生物胁迫的风险其中干旱是限制作物产量的重要环境因素会造成烤烟生理和生化上的变化影响其增产潜力 干旱胁迫可通过影响离子吸收和酶活性影响烤烟生长过度干旱还会降低土壤水势导致根部吸水受阻抑制烟株对钾的吸收 我国黄淮、西南等主要烟草种植区的烟草幼苗常遭受干旱胁迫的影响而钾具有增强植物气孔运动、调节蒸腾作用、提高作物渗透调节能力、减少干旱下活性氧积累、提高植物吸水和保水能力等作用能够有效提高干旱胁迫下烟草幼苗的存活率钾含量是国际上考量烟叶质量的一项重要指标钾含量高的烟叶具有色泽桔黄、香气量足、吃味好、填充性强等优点 美国和和津巴布韦的烟叶钾含量多介于 但我国的烟叶钾含量偏低仅为 河南烟区作为黄淮烟区的重要组成部分每年产烟叶大于 亿 烟草产业对河南经济发展有至关重要的作用 但近年来由于干旱频发、土壤供钾能力不足及钾肥利用率低等问题困扰该烟区烟草生产面临干旱和钾营养不足的双重胁迫烟叶钾含量仅为.左右烟草品质下降严重制约了河南烟区烤烟生产的优质化和高效化 如何提高干旱胁迫下烟株钾含量成为目前亟待解决的问题 基于此本试验采用室内水第 期 石秋环等:低钾胁迫下干旱对烤烟幼苗生理特性及钾含量的影响培法研究低钾胁迫下不同干旱程度对烟草幼苗生理特性及钾吸收的影响探讨低钾胁迫下不同干旱程度与植株耐低钾能力和发挥生理功能的关系以期为烤烟抗逆提钾栽培提供理论依据 材料与方法.供试材料及其培养试验于 年在河南农业大学烟草行业烟草栽培 重 点 实 验 室 进 行 以 烟 草 品 种 ()为试验材料 培育方法:用 的 浸泡烟草种子 后使用蒸馏水清洗再将种子置于蒸馏水中浸泡 点种于育种海绵上出苗后选择大小一致的烟苗移栽至装有珍珠岩的小黑盆中每日补充 全营养液并置于人工气候箱(型宁波江南仪器厂)中培养 人工气候箱参数设置如下:白天温度()夜间温度()光照强度 光周期 相对湿度.试验处理当烟苗长至 片真叶时选择长势均匀的烟苗分别置于不同钾水平和(聚乙二醇 天津市科密欧化学试剂有限公司)浓度的 全营养液中处理 试验为双因素试验分别设低钾(.)和常钾(.)个钾水平、共 个 浓度以 全营养液配制 培养期间使用充气泵每日通气 处理 后取样测定相关指标 调节至.每处理 个生物学重复.测试指标和方法.地上部及根系干、鲜质量测定 分别取烟株地上部及根系称量鲜质量置于烘箱 杀青 后烘干至恒重分别测定干质量.烟株胁迫相关的生理指标测定()叶片可溶性蛋白含量:取烟株自上而下第、叶位叶片(整片下同)采用考马斯亮蓝 比色法测定叶片中的可溶性蛋白含量()根系活力:取烤烟根尖部位.样品采用(氯化三苯基四氮唑)法测定根系活力()细胞电导率:取叶片鲜样 份各.放进 离心管加入 蒸馏水后室温下浸泡 采用电导率仪(型上海仪电科学仪器股份有限公司)测定提取液电导率 沸水浴加热 冷却摇匀后测定提取液电导率 相对电导率/()叶片活性氧积累量:利用 与硫酸钛生成黄色的过氧化钛复合物在 有特征吸收的原理测定植株叶片中 含量根据试剂盒(南京建成生物工程研究所)使用步骤检测同理测定超氧阴离子含量()叶片丙二醛含量:采用(硫代巴比妥酸)法测定丙二醛()含量()叶片抗氧化酶活性:采用核黄素 法测定烟叶超氧化物歧化酶()活性采用愈创木酚法测定过氧化物酶()活性.烟株光合指标测定每处理选 株长势均匀一致的烟株于 用光合仪(英国汉莎科学仪器公司)测定烟株第 片真叶的净光合速率、气孔导度、胞间 浓度、蒸腾速率、水汽压饱和亏、水分利用率等光合参数测定环境条件严格控制其中光强()设定为 摩尔分数为 温度为.烟株各部位钾含量测定 将.中所述烘干样品研磨粉碎并过.筛后精确称量.采用 盐酸浸提后使用火焰光度计(上海奥析科学仪器有限公司)分别测定烟株地上部和根系中的钾含量.数据处理采用 进行数据整理利用 作图采用(.)对数据进行统计分析 新复极差法进行方差分析 结果与分析.钾水平和 胁迫对烟株生长发育及胁迫相关生理特性的影响.烟株地上部及根系的干、鲜质量 由图 可知 浓度、供钾水平和两者互作对烟株地上部和根系干、鲜质量影响均显著(.)相同 浓度下常钾水平()烟株的地上部及根系干、鲜质量整体上高于低钾水平()常钾水平下随着干旱程度的加剧烟株干、鲜质量整体表现为先增加后降低的趋势(地上部鲜质量除外)均在 为 时达到最大值 低钾水平下添加 后烟株地上部鲜质量和根系干、鲜质量均显著下降而地上部干质量则在 浓度为 时相对较高.烟株胁迫相关的生理特性由图 可知 浓度及供钾水平对烟株叶片可溶性蛋白含量、干旱地区农业研究 第 卷 注:不同小写字母表示处理之间在.水平差异显著、和 分别表示 浓度、供钾水平和 浓度供钾水平(二者交互作用).表示影响不显著 下同:.图 钾和 处理对烟株地上部及根系的干、鲜质量影响.根系活力、相对电导率和抗氧化酶活性的影响显著而两者交互作用影响不显著 如图 所示除 外低钾水平下各 浓度处理的烟叶可溶性蛋白含量显著高于常钾水平随着干旱程度的加剧 个钾水平下的叶片可溶性蛋白含量均呈现先增加后降低的趋势且均在 浓度为 时达到最大值 由图 可知低钾水平根系活力低于常钾水平且、浓度下两者差异均达显著水平两种钾水平下根系活力均随 浓度的增加表现为先增加后降低且均在 浓度为 时达最大值如图 所示低钾水平下烟株叶片的相对电导率均高于常钾水平且两者差异达到显著水平(处理除外)两种钾水平下随着 浓度的增加(即干旱程度的加剧)叶片的相对电导率逐渐上升且均在 浓度为处达到最大值 低钾水平下随 浓度的上升 叶片的相对电导率分别显著增加了.、.、.和.如图、可知在相同 浓度处理下低钾水平的叶片抗氧化酶(、)活性均高于常钾水平 在相同钾水平下随着 浓度的上升 种抗氧化酶活性整体均呈先增加后降低的趋势 低钾水平下 活性在 浓度为 时最大较 浓度、处理分别显著增加.、.和.(图)低钾水平下添加 处理的 活性与 处理相比差异均达到显著水平其中以 浓度为 和 的增幅最大分别为.和.(图)活性与 活性的变化规律类似两种钾水平下均在 浓度为 处达到最大值且 浓度 处理的 活性显著高于其他处理(浓度为 除外)(图).烤烟叶片活性氧含量 如图 所示 浓度、供钾水平及二者交互作用对烟株叶片活性氧含量影响显著 相同 浓度下低钾水平活性氧含量较常钾水平显著提高 常钾水平下 浓度、和 处理的叶片过氧化第 期 石秋环等:低钾胁迫下干旱对烤烟幼苗生理特性及钾含量的影响氢含量较 处理分别显著增加了.、.、.和.低钾水平下分别显著增加了.、.、.和.(图)超氧阴离子的变化趋势与过氧化氢相似即在相同钾水平下 处理后烟叶超氧阴离子含量均显著增加 常钾水平下随 浓度增加 处理的烟叶超氧阴离子含量较 处理分别增加了.、.、.和.低钾 水 平 下 分 别 显 著 增 加 了.、.、.和.图 钾和 处理对烟株胁迫相关生理指标的影响.图 钾和 处理对烤烟叶片活性氧含量的影响.干旱地区农业研究 第 卷.烤烟叶片丙二醛含量 如图 所示 浓度和供钾水平对烟株叶片丙二醛含量影响显著叶片丙二醛含量在低钾水平下显著高于常钾水平图 钾和 处理对烤烟叶片丙二醛含量的影响.无论何种钾水平下随着 浓度的增加烟株叶片丙二醛含量均呈现逐渐升高的趋势其中常钾水平下、处理与 处理相比分别显著增加了.、.和.低钾水平下随着 浓度的增加各 处理与 处理相比依次增加了.、.、.和.钾水平和 胁迫对烤烟叶片光合特性的影响 如图 所示 浓度、供钾水平和 浓度供钾水平对烟株各光合特性指标的影响显著 相同 浓度下常钾水平幼苗叶片的净光合速率、气孔导度、蒸腾速率、水分利用率整体高于低钾水平而叶片的胞间 浓度(处理除外)和水汽压饱和亏则低于低钾水平 常钾水平下除胞间 浓度和水汽压饱和亏外其余光合特性指标均随着干旱程度的加剧呈先增加后降低趋势且图 钾和 处理对烟叶光合特性的影响.第 期 石秋环等:低钾胁迫下干旱对烤烟幼苗生理特性及钾含量的影响在 浓度为 时达到最大值与 相比净光合速率、气孔导度、蒸腾速率、水分利用率分别增加了.(图)、.(图)、.(图)、.(图)低钾水平下随着 浓度的增加光合特性指标(胞间 浓度和水汽压饱和亏除外)均呈逐渐降低的趋势且均与 间差异显著(处理的净光合速率和蒸腾速率除外)其中各 处理的净光合速率较 处理分别降低.、.、.和.气孔导度分别显著降低.、.、.和.蒸腾速率分别降低.、.、.、.水分利用率分别显著降低.、.、.、.常钾水平下随着干旱程度的加重叶片的胞间 浓度呈现逐渐降低的趋势且与 差异达到显著水平低钾水平下规律则相反即随着 浓度的增加叶片胞间 浓度逐渐增加且除 浓度外其余浓度处理均显著高于 (图)常钾水平下随着 浓度的增加叶片的水汽压饱和亏表现为先降低后升高的趋势在 浓度为 时达到最低值低钾水平下叶片的水汽压饱和亏则随着干旱程度的加剧呈现逐渐上升的趋势与 处理相比分别显著增加了.、.、.、.(图).钾水平和 胁迫对烟株钾素含量的影响由表 可知钾水平和 浓度以及两者交互作用 个因素均显著影响植株地上部和根系钾含量其中 浓度对地上部和根系钾含量的贡献率均为最大分别为.和.其次是钾水平贡献率分别达到.和.两者交互作用对钾含量的贡献率最低如图 所示在相同 浓度下常钾水平地上部和根系钾素含量均高于低钾水平 常钾水平下随着 浓度的增加 处理地上部钾含量较 依次显著降低了.、.、.和.根系钾含量依次显著降低了.、.、.和.低钾水平下表 钾和 处理对烟株地上部和根系钾含量影响的方差分析 部位变异来源 平方和 均方 值.贡献率/地上部钾水平().浓度().误差.总变异.根系钾水平().浓度().误差.总变异.注:贡献率()变因/(总误):()/().图 钾和 处理对烟株地上部及根系钾含量的影响.干旱地区农业研究 第 卷随 浓度的增加地上部钾含量与 相比分别显著降低了.、.、.和.(图)根 系 钾 含 量 分 别 显 著 降 低 了.、.、.和.(图)各 浓度处理低钾条件地上部钾含量较 处理降低幅度均小于常钾水平根系钾含量则相反 讨 论本研究表明低钾胁迫下不同干旱程度对烟株生长发育有不同影响 在常钾水平下随着 浓度的增加烟株地上部及根系干、鲜质量整体上呈先升高后降低的趋势相较于常钾水平低钾水平下烟株地上部及根系干、鲜质量均有明显降低这与曹芳等研究结果一致 本研究还表明常钾水平下 浓度 最利于烟株各部位干物质积累这说明适当的干旱条件可对烟苗起到逆境锻炼的作用 根系活力和可溶性蛋白含量与植物代谢状况密切相关 本研究中常规钾和低钾水平下烟株叶片可溶性蛋白含量、根系活力均随干旱程度的加剧呈先上升后下降的趋势说明烟株可通过提高可溶性蛋白含量以增强细胞持水力和提高根系活力以增强根系吸水能力两种方式响应轻度干旱而重度干旱下植物分解代谢大于合成作用且根系伸长受到严重抑制会导致可溶性蛋白含量和根系活力下降 此外本研究发现随外界干旱程度的加剧叶片抗氧化酶活性均表现先升高后降低的趋势而活性氧含量和丙二醛含量却表现为逐渐升高说明在一定的胁迫范围内烟株可通过提高自身的抗逆水平来应对干旱胁迫当干旱程度进一步加剧时植株的生长发育则会受到严重抑制甚至死亡烟草为喜光作物光合作用对其产量和品质的形成有重要影响 钾素水平与植物叶片的叶绿素含量密切相关较高的 浓度有利于维持叶绿体的光合作用 本研究表明常钾水平下植株叶片净光合速率、气孔导度、蒸腾速率、水分利用率均随着干旱胁迫程度的增加呈先升高后降低的趋势而低钾胁迫下则表现为逐渐降低说明植物叶片光合作用在受到低钾和干旱双重胁迫时会有一定程度的降低这可能是气孔和非气孔因素的共同影响造成的 钾能够参与渗透调节、促进植物气孔运动进而提高植株的干旱响应能力 本研究发现常钾水平植株地上部及根系钾素含量显著高于低钾处理说明较高浓度的钾水平可提高植株的耐旱性 两种钾水平下随着 浓度的增加烟株地上部及根系的钾素含量明显降低但低钾水平地上部钾含量降幅小于常钾水平根部钾含量降幅则相反 可能是因为低钾和干旱双重胁迫下烟株地上部可通过维持钾含量来响应胁迫故钾含量降低幅度相对较小而根系细胞受损严重根系吸收养分能力大幅减弱从而导致钾含量降低幅度更大 双因素方差分析表明干旱对幼苗期烟株吸钾能力影响最大其对地上部和根系钾含量的贡献率分别达到了.和.其次是外界钾水平贡献率分别达到了.和.而二者交互作用的影响最小可能原因是烟草幼苗期生长需钾量较少且烟草一般在苗期和大田前期较其他生育时期对干旱胁迫更为敏感加之 浓度的增加对钾含量产生抑制作用钾水平的提高对植株钾含量的增加起到促进作用二者相互拮抗这也可能是导致干旱对烟株钾含量贡献率大、钾水平和 浓度二者交互作用对钾含量贡献率低的主要原因 结合生理特性指标本研究认为常钾水平下适度的干旱胁迫可促进烟株生长发育及光合作用但烟株地上部及根部钾含量明显降低这种降低可能是因为烟株的长势增强造成钾含量“稀释”导致的 低钾水平下干旱胁迫会抑制烟株生长发育、光合作用及钾素营养的吸收说明干旱会加重低钾胁迫的效果这在一定程度上与植株能通过钾饥饿促进自身对水分的吸收和钾有利于提高植物耐旱性的结论一致但干旱胁迫影响低钾条件下植株生长发育及钾吸收的分子机理有待进一步研究 结 论烟草幼苗期干旱、低钾及其复合胁迫会造成烟草干、鲜质量降低根系活力减弱净光合速率、气孔导度等光合性能下降可溶性蛋白含量、相对电导率等膜透性指标增大、等抗氧化酶活性增强抑制烟株正常生理功能导致地上部和根系钾含量显著下降 其中常钾水平下 浓度胁迫对烟草生理功能的影响最小低钾水平和 浓度复合胁迫的影响大于低钾和干旱单一胁迫参 考 文 献:闫慧峰 石屹 李乃会 等.烟草钾素营养研究进展.中国农业科技导报 ():.():.王英锋 徐高强 代卓毅 等.低钾胁迫下不同钙浓度对烟草钾吸收的影响.中国烟草科学 ():.第 期 石秋环等:低钾胁迫下干旱对烤烟幼苗生理特性及钾含量的影响 .():.:.:.孔贵祥.富力邦硅钙钾镁肥.农业知识():.():.代晓燕 徐高强 石秋环 等.钙信号抑制剂加剧低钾胁迫对烟草幼苗光合特性及钾吸收的影响.植物营养与肥料学报():.():.周建云 覃青青 刁朝强 等.不同木醋液对干旱胁迫烤烟生长及生理的影响.西南农业学报 ():.():.霍光 文涛 吴珊 等.提高烤烟叶片钾含量途径的研究进展.湖南农业科学():.():.刘国顺 陈江华.中国烤烟灌溉学.北京:科学出版社:.:.(.).():.():.赵永长 宋文静 邱春丽 等.黄腐酸钾对渗透胁迫下烤烟幼苗生长和光合荧光特性的影响.中国烟草学报 ():.():.钟秋生 林郑和 陈常颂 等.不同浓度钾对茶树幼苗生长及叶片活性氧代谢酶类的影响.茶叶学报 ():.():.宋文静 赵永长 况帅 等.干旱胁迫下黄腐酸钾对烤烟幼苗保水渗透调节能力的影响.中国烟草科学 ():.():.陈剑秋 万连步 解玉洪 等.包膜控释肥对烤烟烟叶钾含量的影响.中国烟草学报 ():.():.代晓燕 郭春燕 王海波 等.钾肥施用方式对豫西烤烟钾含量及产质量的影响.中国烟草学报 ():.():.刘国顺 王景 徐辰生 等.生物钾肥对烤烟含钾量和经济性状的影响.中国烟草科学 ():.():.李亮 张翔 王亚宁 等.不同栽培方式与追钾时间对烤烟光合特性、钾含量及产质量的影响.中国土壤与肥料():.():.李强 周冀衡 何伟 等.中国烤烟含钾量的区域特征研究.安徽农业大学学报 ():.():.杨铁钊 夏巍 范进华.不同供钾水平下烟草钾积累特性研究.河南科学 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