濒危树种闽桦天然林优势种群生态位特征.pdf

DOI：10.11913/PSJ.2095-0837.22178高伟，黄茂根，黄石德，吴兴盛，方栋龙，陈爱平.濒危树种闽桦天然林优势种群生态位特征J.植物科学学报，2023，41（5）：613625Gao W，Huang MG，Huang SD，Wu XS，Fang DL，Chen AP.Niche characteristics of dominant populations in Betula fujianensis J.Zeng,Jian H.Li&Z.D.Chen natural forestJ.Plant Science Journal，2023，41（5）：613625濒危树种闽桦天然林优势种群生态位特征高 伟1,2,3，黄茂根4，黄石德3*，吴兴盛4，方栋龙1，陈爱平5（1.福建林业职业技术学院林学系，福建南平 353011；2.福建林业职业技术学院森林生态与碳汇计量研究所，福建南平 353011；3.福建省林业科学研究院，福州 350012；4.福建省罗卜岩自然保护区，福建三明 365504；5.官庄国有林场，福建三明 365504）摘要：为了解濒危树种闽桦（Betula fujianensis J.Zeng,Jian H.Li&Z.D.Chen）群落主要植物种群的生态位特征，利用 Levins 和 Shannon-Wiener 生态位宽度、Levins 生态位重叠指数对福建省三明市罗卜岩保护区闽桦群落的乔、灌和草本层主要种群的生态位特征进行了定量分析，并基于生态位重叠值将主要种群进行了聚类分析。结果显示：（1）乔木层闽桦和闽楠（Phoebe bournei(Hemsl.)Yang）的重要值和生态位宽度均最高，是群落的优势种，其次为台湾冬青（Ilex formosana var.macropyrena S.Y.Hu）、刺毛杜鹃（Rhododendronchampioniae Hooker）、黄枝润楠（Machilus versicolora S.K.Lee et F.N.Wei），是群落的亚优势种；灌木层中草珊瑚（Sarcandra glabra(Thunb.)Nakai）、细枝柃（Eurya loquaiana var.aureopunctata Hung T.Chang）、单耳柃（Eurya weissiae Chun）具有较高的生态位宽度，为灌木层优势种；草本层瘤足蕨（Plagiogyria adnata(Bl.)Bedd.）、肾蕨（Nephrolepis cordifolia(L.)C.Presl）和狗脊蕨（Woodwardia japonica(L.f.)Sm.）的重要值和生态位宽度均较大，为草本层优势种。（2）乔木层主要物种间生态位重叠较为普遍，但重叠程度较高的仅有 62 对，占 19.1%，另有 12.3%的种对生态位完全分离；灌木层生态位重叠值较高的种对有 236 对，占67.2%，仅 4 对发生生态位分离；草本层生态位重叠值较高的种对有 43 对，占 22.6%，有 39 对发生生态位分离；（3）将闽桦群落不同层次物种进行聚类，闽桦群落乔木层和灌木层均可以划分为 4 组，草本层可划分为3 组。总体来看，闽桦群落不同层次种间关系较为协调，群落整体稳定性较高。关键词：濒危树种；闽桦；生态位宽度；生态位重叠；聚类分析中图分类号：S718.5文献标识码：A文章编号：2095-0837（2023）05-0613-13Niche characteristics of dominant populations in Betula fujianensis J.Zeng,Jian H.Li&Z.D.Chen natural forestGao Wei1,2,3，Huang Mao-Gen4，Huang Shi-De3*，Wu Xing-Sheng4，Fang Dong-Long1，Chen Ai-Ping5（1.Department of Forestry,Fujian Forestry Vocational and Technical Collage,Nanping,Fujian 353011,China；2.Institute of ForestEcology and Carbon Sequestration Measurement,Fujian Forestry Vocational and Technical Collage,Nanping,Fujian 353011,China；3.Fujian Academy of Forestry,Fuzhou 350012,China；4.Luoboyan Nature Reserve of Fujian Province,Sanming,Fujian 365504,China；5.Guanzhuang State Owned Forest Farm,Sanming,Fujian 365504,China）Abstract：This study investigated the niche characteristics and interspecific relationships among dominantspecies at different levels within the Betula fujianensis J.Zeng,Jian H.Li&Z.D.Chen community inLuobuyan Nature Reserve of Sanming City,Fujian Province,China,to inform conservation and restoration 收稿日期：2022-12-15，修回日期：2023-03-25。基金项目：福建省科技计划项目（2019R1009-6）；福建省林业科学研究项目（2023FKJ31）；福建林业职业技术学院博士科研启动基金项目。This work was supported by grants from the Fujian Provincial Science and Technology Plan Project(2019R1009-6),Fujian ForestryResearch Project(2023FKJ31),and Doctoral Research Startup Fund of Fujian Forestry Vocational and Technical College.作者简介：高伟（1985），男，博士，高级工程师，研究方向为森林生态系统碳氮循环（E-mail：）。*通讯作者（Author for correspondence.E-mail：）。植物科学学报2023，41（5）：613625Plant Science Journalhttp:/strategies.Based on sample plots,both niche breadth and overlap of the dominant populations in the tree,shrub,and herbaceous layers of the B.fujianensis community were quantitatively analyzed using Levins andShannon-Wiener niche breadth and Levins niche overlap indices,respectively,with cluster analysis subse-quently carried out based on niche overlap.Results showed that:(1)B.fujianensis and Phoebe bournei(Hem-sl.)Yang were the dominant species in the tree layer,followed by subdominant species Ilex formosana var.macropyrena S.Y.Hu,Rhododendron championiae Hooker,and Machilus versicolora S.K.Lee et F.N.Wei.Sarcandra glabra(Thunb.)Nakai,Eurya loquaiana var.aureopunctata Hung T.Chang,and Eurya weissiaeChun were the dominant species in the shrub layer,while Plagiogyria adnata(Bl.)Bedd.,Nephrolepis cordifo-lia(L.)C.Presl,and Woodwardia japonica(L.f.)Sm.were the dominant species in the herbaceous layer.(2)Niche overlap of the main species in the tree layer was relatively low,with only 62 species pairs(19.1%)showing a high degree of overlap,while 12.3%of species pairs showed complete niche separation,indicatingno intense interspecific competition in this layer.Conversely,236 species pairs(67.2%)showed high nicheoverlap in the shrub layer,while only four species pairs showed niche separation,indicating that most shrublayer plants had similar or common resource needs.In the herbaceous layer,43 species pairs(22.6%)exhibi-ted a high degree of niche overlap,while 39 species pairs showed niche separation,sugges-ting distinct resource niches and coordinated interspecific relationships.(3)Based on niche overlap,clusteranalysis revealed that species in the different layers of the B.fujianensis community were clustered together,with the tree and shrub layers divided into four groups and the herbaceous layer divided into three groups.Overall,results indicated that the B.fujianensis community demonstrated high stability.These findings haveimportant theoretical and practical value for guiding the protection and restoration of B.fujianensis communities.Key words：Endangered tree species；Betula fujianensis；Niche breadth；Niche overlap；Cluster analysis 植物生态位不仅可以定量反映物种与环境的相互关系、种群对资源的利用能力，还可以反映群落的稳定性1,2，是群落特性的发生与发展、种间竞争与进化的动力和原因3,4。自 Grinnell 于1917 年首次提出之后，生态位的概念和内涵得到了生态学界的普遍关注5-7。目前，生态位理论已被广泛应用于群落演替8、物种维护机制9,10、生物多样性维持11,12、植被恢复与森林培育2,13以及珍稀物种的濒危机制14,15等研究领域，成为评价种内种间关系及物种在群落中地位的重要手段。植物种群生态位测度主要包括生态位宽度和生态位重叠8,16，其中生态位宽度是物种对环境资源的利用能力及其对所处环境的适应性，而生态位重叠则能反映生态位相似的物种在空间、营养等方面对环境资源的分享或竞争，表现为物种对某一种或多种环境资源利用上的差异11。开展珍稀濒危植物的生态位研究，可以正确认识物种在群落中的地位及其与伴生物种的关系，对于探讨群落中不同物种的共存机制有着重要意义，并能为目标物种的恢复、保护及群落重建提供理论依据17-20。闽桦（Betula fujianensis J.Zeng,Jian H.Li&Z.D.Chen）为桦木科桦木属，2003 年在福建罗卜岩自然保护区被首次发现，其幼树类似光皮桦（Betula luminifera H.Winkl），但成熟后树皮纵裂，与光皮桦区别明显。该树种自然分布稀少，且自然更新十分困难21。目前关于闽桦的研究报道较少，仅见分类学21,22、种子萌发23和形态24等方面的报道。高伟等25报道了闽桦天然林的物种多样性和种间相关性，但群落中各种群的生态位特征仍不清楚，各树种的生态适应能力和资源利用能力也未见报道。因此，开展该群落优势种群的生态位特征研究将有助于了解种群对环境资源的利用状况以及物种间的关系，探明优势种群在群落中的地位、对其他种群的影响以及群落结构的稳定性，从而有利于预测种群消长动态，揭示群落演替中植物的替代机制。鉴于此，本文以福建省三明市罗卜岩自然保护区的闽桦天然林为对象，研究其主要种群的生态位宽度和生态位重叠，结果旨在揭示闽桦群落不同层次主要物种的种间关系，探讨其濒危机制，从而为闽桦群落的保护和恢复提供理论依据。614植 物 科 学 学 报第 41 卷 1材料与方法 1.1研究区概况研究区位于武夷山东侧支脉的福建省三明市罗卜岩省级自然保护区（262545 262730N，11734 15 11736 00 E），森 林 覆 盖 率 达97.8%，属野生植物类型自然保护区。气候为中亚热带季风气候，温和湿润，年均气温 19.5；最冷月 1 月平均气温 8.5，极端最低气温7.1；7 月平均气温 28.4，最高气温 40.1；年均降水量 1 688 mm，全年无霜期 297 d。基岩多为花岗岩，土壤为红壤和黄红壤，厚度多在80 cm 以上。保护区内植物区系以泛热带分布为主，有种子植物 127 科，340 属，595 种，其中珍稀濒危植物10 种。闽桦自 2003 年在罗卜岩首次发现以来，近 20 年均未见其他地区有发现，可见该物种的分布范围较小，种群数量有限。1.2样地选择与调查方法选择保护区内的闽桦天然林设置样地，海拔600 m，坡 向 东 南，坡 度 35。林 分 密 度 为1 100 株/hm2，林龄 130 a，郁闭度为 0.9，分层明显，乔木层平均胸径 17.4 cm，平均树高 12.5 m。优势树种为闽桦和闽楠（Phoebe bournei(Hemsl.)Yang），林下植被主要为细枝柃（Eurya loquaia-na var.aureopunctata Hung T.Chang）、闽粤栲（Castanopsis fissa(Champ.)Rehd.et Wils.）、榄绿粗叶木（Lasianthus japonicus var.lancilim-bus(Merr.)Lo）、草 珊 瑚（Sarcandra glabra(Thunb.)Nakai）、华 南 桂（Cinnamomum aus-trosinense Hung T.Chang）、黑桫椤（Alsophilapodophylla Hook.）、瘤足蕨（Plagiogyria adnata(Bl.)Bedd.）、瓜 馥 木（Fissistigma oldhamii(Hemsl.)Merr.）和菝葜（Smilax china L.）等，草本层平均盖度 15%。于 2018 年 8-9 月开展调查，设置 9 个 20 m 20 m 的样地，将每个样地分成 4 个 10 m 10 m的样方，对其乔木层（胸径 5 cm）进行每木调查，记录树种、冠幅、胸径、树高和枝下高。之后，将每个样方分成 4 个 5 m 5 m 的灌木小样方，沿对角线调查其中 2 个，每样地共调查 8 个灌木小样方，记录灌木层的植物种类、株数、平均地径、平均高度和冠幅。最后，在每个 10 m 10 m 的样方对角线和中心位置，设置3 个1 m 1 m的草本小样方，调查草本层的植物种类、株（丛）数、平均高度和覆盖度等，每样地共调查 12 个草本小样方。1.3数据处理与统计分析以样地为单位进行数据计算，区分乔木层、灌木层、草本层，统计样地内所有物种的科、属、种数。物种重要值（Importance value，IV）计算公式为：IV1=(RD+RP+RF)/3（1）IV2=(RD+RC+RF)/3（2）式中，IV1为乔木树种重要值，IV2为灌木或草本重要 值，RD（Relative density）为 相 对 多 度，RP（Relative potency）为相对优势度，RF（Rela-tive frequency）为相对频度，RC（Relative cove-rage）为相对盖度。使用 Levins 生 态 位 宽 度 指 数 和 Shannon-Wiener 生态位宽度指数计算物种的生态位宽度26：Levins 态位宽度指数：B(L)i=1rj=1(Pij)2（3）Shannon-Wiener 生态位宽度指数：B(SW)i=rj=1(PijlnPij)（4）式中，B(L)i和 B(SW)i分别为种 i 的 Levins 生态位宽度和 Shannon-Wiener 生态位宽度，Pij=nij/Ni，代表种 i 在第 j 个资源上的重要值占该种总重要值的比例，nij代表种 i 在第 j 个资源上的重要值，Ni代表物种 i 在所有资源上的重要值，r 为样方数。使用 Levins 生态位重叠指数计算物种之间的生态位重叠：Oik=rj=1(PijPkj)rj=1(Pij)2（5）式中，Oik代表种 i 的资源利用曲线与种 k 的资源利用曲线的重叠指数。重要值利用 Excel 2003 软件计算，种群生态第 5 期高 伟等：濒危树种闽桦天然林优势种群生态位特征615位宽度及生态位重叠指数在 R 3.6.3 软件中用spaa 包中的 niche.width()和 niche.overlap()函数计算27。有研究认为，以生态位重叠值为指标进行聚类分析，可以反映物种的生态相似性28。基于此，本研究在 R 3.6.3 软件中对不同层次物种生态位重叠值进行离差平方和法（Ward.D）聚类分析，采用 heatmap()函数构建热图。2结果与分析 2.1闽桦群落不同层次物种的重要值及生态位宽度由表 1 可见，乔木层重要值大于 1 的植物有26 种，其中 B(L)5 的有 2 种，4 B(L)5 的有 5 种，3 B(L)4 的有 3 种，2 B(L)3 的有 11 种，B(L)2 的有 5 种，B(SW)2 的有 1 种，1 B(SW)2 的有 19 种，B(SW)1 的有 6 种。闽桦的重要值和生态位宽度均最大，其次为闽楠、台湾冬青（Ilex formosana var.macropyrena S.Y.Hu）、刺 毛 杜 鹃（Rhododendron championiaeHooker）和黄枝润楠（Machilus versicolora S.K.Lee et F.N.Wei），这些树种同时具有较高的重要值和生态位宽度，枫香（Viscum liquidambari-cola Hayata）的重要值虽然较高，但其生态位宽度最低，青冈（Quercus glauca Thunb.）和钩栲（Castanopsis tibetana Hance）的重要值低于枫香，但生态位宽度较高，重要值排序中等的米槠（Castanopsis carlesii(Hemsl.)Hayata.）、鹅 耳栎（Carpinus turczaninowii Hance）和 四 照 花（Cornus kousa subsp.chinensis(Osborn)Q.Y.Xiang）的生态位宽度均较低。灌木层重要值大于 1 的植物有 27 种，其中B(L)5 的有 17 种，4 B(L)5 的有 4 种，3 B(L)4 的有 2 种，2 B(L)3 的有 4 种，B(SW)2 的有 8 种，1 B(SW)2 的有 15 种，B(SW)1 的有 3 种。草珊瑚的重要值和生态位宽度均最大，表 1闽桦群落不同层次主要植物重要值及生态位宽度Table 1Importance value(IV)and niche breadths of main plants in different layers of Betula fujianensis community层次 Layer物种与编号 Species and No.重要值 IVB(L)B(SW)乔木层1.闽桦（Betula fujianensis J.Zeng,Jian H.Li&Z.D.Chen）23.558.2582.1532.闽楠（Phoebe bournei(Hemsl.)Yang）7.406.4271.9793.台湾冬青（Ilex formosana var.macropyrena S.Y.Hu）4.324.9821.7324.刺毛杜鹃（Rhododendron championiae Hooker）3.854.7381.6445.黄枝润楠（Machilus versicolora S.K.Lee et F.N.Wei）3.144.9191.7426.矩圆叶鼠刺（Itea chinensis Hook et Am.）2.683.8901.4517.枫香（Viscum liquidambaricola Hayata）2.491.0000.0008.木荷（Schima superba Gardn.et Champ.）2.343.9441.4639.青冈（Quercus glauca Thunb.）2.314.5511.56110.钩栲（Castanopsis tibetana Hance）2.304.3421.53311.米槠（Castanopsis carlesii(Hemsl.)Hayata.）2.261.9560.91312.椤木石楠（Photinia davidsoniae Rehd.et Wils.）2.012.5671.14313.薯豆（Elaeocarpus japonicus Sieb.et Zucc.）1.992.8351.17614.笔罗子（Meliosma rigida Siebold&Zucc.）1.993.0331.24615.鹅耳栎（Carpinus turczaninowii Hance）1.941.9550.68216.四照花（Cornus kousa subsp.chinensis(Osborn)Q.Y.Xiang）1.701.3780.53717.多毛茜草树（Aidia pycnantha(Drake)Tirveng.）1.652.7171.15618.南岭栲（Castanopsis fordii Hance）1.532.9841.09619.细枝柃（Eurya loquaiana Dunn）1.532.3301.07920.虎皮楠（Daphniphyllum oldhamii(Hemsl.)K.Rosenthal）1.512.5981.01121.鹿角栲（Castanopsis lamontii Hance）1.352.5000.99122.五裂槭（Acer oliverianum Pax）1.312.8081.06223.栲树（Castanopsis fargesii Franch.）1.292.5521.01524.凹叶冬青（Ilex championii Loes.）1.251.9440.84725.刨花楠（Machilus pauhoi Kanehira）1.162.5931.02326.树参（Dendropanax dentiger(Harms)Merr.）1.102.6991.036616植 物 科 学 学 报第 41 卷续表 1层次 Layer物种与编号 Species and No.重要值 IVB(L)B(SW)灌木层1.草珊瑚（Sarcandra glabra(Thunb.)Nakai）10.238.7152.1792.细枝柃（Eurya loquaiana Dunn）7.358.3102.1493.单耳柃（Eurya weissiae Chun）5.317.4812.0864.闽粤栲（Castanopsis fissa(Champ.)Rehd.et Wils.）5.095.0001.8045.闽楠（Phoebe bournei(Hemsl.)Yang）4.768.2212.1386.矩圆叶鼠刺（Itea chinensis Hook et Am.）4.695.7141.9047.杜茎山（Maesa japonica(Thunb.)Moritzi）4.617.4202.0798.多毛茜草树（Aidia pycnantha(Drake)Tirveng.）2.504.8461.6629.台湾冬青（Ilex formosana var.macropyrena S.Y.Hu）2.385.5311.81110.笔罗子（Meliosma rigida Siebold&Zucc.）2.226.5372.01511.华南桂（Cinnamomum austrosinense H.T.Chang）2.188.5262.17112.薯豆（Elaeocarpus japonicus Sieb.et Zucc.）1.823.0851.35213.木荚红豆（Ormosia xylocarpa Chun ex L.Chen）1.736.0951.92714.木荷（Schima superba Gardn.et Champ.）1.655.5861.81715.刺毛杜鹃（Rhododendron championiae Hooker）1.623.9031.46816.栲树（Castanopsis fargesii Franch.）1.574.7381.73217.沉水樟（Cinnamomum micranthum(Hay.)Hay）1.487.0492.00718.毛花连蕊茶（Camellia fraterna Hance）1.332.6831.11919.密花山矾（Symplocos congesta Benth.）1.306.2311.87920.红皮树（Styrax suberifolius Hook.et Arn.）1.277.7592.11921.钩栲（Castanopsis tibetana Hance）1.245.4001.73522.桂北木姜子（Litsea subcoriacea Yang et P.H.Huang）1.215.1211.77823.黄枝润楠（Machilus versicolora S.K.Lee et F.N.Wei）1.204.5681.63124.鹿角栲（Castanopsis lamontii Hance）1.082.3140.93725.凹叶冬青（Ilex championii Loes.）1.064.4551.55026.猴欢喜（Sloanea sinensis(Hance)Hemsl.）1.052.2460.88227.四照花（Cornus kousa subsp.chinensis(Osborn)Q.Y.Xiang）1.022.4620.974草本层1.瘤足蕨（Plagiogyria adnata(Blume)Bedd.）14.807.4722.0892.肾蕨（Nephrolepis cordifolia(L.)C.Presl）10.517.1182.0623.狗脊蕨（Woodwardia japonica(L.f.)Sm.）17.247.0382.0464.福建莲座蕨（Angiopteris fokiensis Hieron.）6.823.2701.3675.深绿卷柏（Selaginella doederleinii Hieron.）6.674.2471.7496.凤丫蕨（Coniogramme japonica(Thunb.)Diels）5.133.5711.3327.阔片鳞毛蕨（Dryopteris championii(Benth.)C.Chr.）4.523.1081.2538.阔叶麦冬（Liriope muscari(Decne.)L.H.Bailey）4.374.3331.5259.黑桫椤（Alsophila podophylla Hook.）3.491.9910.69110.砂仁（Amomum villosum Lour.）2.603.6001.33011.单叶双盖蕨（Diplazium subsinuatum(Wall.ex Hook.&Grev.)Tagawa）2.562.5791.15412.锦香草（Phyllagathis cavaleriei(H.Lv.&Vaniot)Guillaumin）2.161.2460.34913.黑莎草（Gahnia tristis Nees in Hooker&Arnott）2.022.5711.01114.湿生蹄盖蕨（Athyrium devolii Ching）1.601.0000.00015.日本蛇根草（Ophiorrhiza japonica Blume）1.601.3850.45116.花葶苔草（Carex scaposa C.B.Clare）1.542.7781.05517.赤车（Pellionia radicans(Sieb.et Zucc.)Wedd.）1.391.6000.56218.淡竹叶（Lophatherum gracile Brongn.）1.091.8000.63719.线蕨（Colysis elliptica(Thunb.)Ching）1.071.8000.63720.华南毛蕨（Cyclosorus parasiticus(L.)Farw.）1.012.0000.693第 5 期高 伟等：濒危树种闽桦天然林优势种群生态位特征617重要值排第 2 位的细枝柃生态位宽度小于重要值较小的华南桂，生态位宽度较大的灌木种还有单耳 柃（Eurya weissiae Chun）、闽 楠、杜 茎 山（Maesa japonica(Thunb.)Moritzi）、笔 罗 子（Meliosma rigida Siebold&Zucc.）、木荚红豆（Ormosia xylocarpa Chun ex L.Chen）、沉水樟（Cinnamomum micranthum(Hay.)Hay）、密花山 矾（Symplocos congesta Benth.）和 红 皮 树（Styrax suberifolius Hook.et Arn.），鹿 角 栲（Castanopsis lamontii Hance）、猴 欢 喜（Sloanea sinensis(Hance)Hemsl.）和四照花的重要值和生态位宽度均较小。草本层重要值大于 1 的植物有 20 种，其中B(L)5 的有 3 种，4 B(L)5 的有 2 种，3 B(L)4 的有 4 种，2 B(L)3 的有 4 种，B(L)2的有 7 种，B(SW)2 的有 3 种，1 B(SW)2 的有 9 种，B(SW)1 的 有 8 种。瘤 足 蕨、肾 蕨（Nephrolepis cordifolia(L.)C.Presl）和狗脊蕨（Woodwardia japonica(L.f.)Sm.）的重要值和生态位宽度均较高，福建莲座蕨（Angiopteris fok-iensis Hieron.）的重要值排第 3 位，但其生态位宽度小于阔叶麦冬（Liriope muscari(Decne.)L.H.Bailey）、深绿卷柏（Selaginella doederleinii Hi-eron.）、砂仁（Amomum villosum Lour.）和凤丫蕨（Coniogramme japonica(Thunb.)Diels），华南毛蕨（Cyclosorus parasiticus(L.)Farw.）的重要值最小，但生态位宽度仍高于日本蛇根草（Ophiorrhiza japonica Blume）和 湿 生 蹄 盖 蕨（Athyrium devolii Ching）。2.2闽桦群落不同层次种群生态位重叠 2.2.1乔木层种群生态位重叠由表 2 可知，26 种乔木形成的 325 个种对中，O 1 的有 11 对，占该层总对数的 3.4%，0.8 O 1 的有 10 对，占 3.1%，0.6 O 0.8 的有41 对，占 12.6%，0.4 O 0.6 的有 56 对，占17.2%，0.2 O 0.4 的有 76 对，占 23.4%，0 O 0.2 的有 91 对，占 28%，O=0 的有40 对，占 12.3%。乔木层中枫香的生态位宽度最低，但其与笔罗子、凹叶冬青（Ilex championiiLoes.）和刺毛杜鹃（Rhododendron championiaeHooker）等均具有较高的生态位重叠。此外，闽桦与细枝柃、闽楠与四照花、刺毛杜鹃与南岭栲、刺 毛 杜 鹃 与 虎 皮 楠（Daphniphyllum oldhamii(Hemsl.)K.Rosenthal）、矩圆叶鼠刺（Itea chi-nensis Hook et Am.）与 细 枝 柃、钩 栲 与 树 参（Dendropanax dentiger(Harms)Merr.）、华 南桂与薯豆（Elaeocarpus japonicus Sieb.et Zucc.）、栲树与钩栲之间也存在较高的生态位重叠。2.2.2灌木层种群生态位重叠由表 3 可见，27 种灌木优势种共组成 351 个种对，其中 O 1 的有 45 对，占该层总对数的12.8%，0.8 O 1 的 有 101 对，占 28.7%，0.6 O 0.8 的有 90 对，占 25.6%，0.4 O 0.6 的有 61 对，占 17.4%，0.2 O 0.4 的有38 对，占 10.8%，0 O 0.2 的有 13 对，占3.7%，O=0 的有 4 对，占 1.1%。灌木层建群种草珊瑚与闽粤栲等 12 种灌木的生态位重叠值高于1，与细枝柃等 10 种灌木的生态位重叠值高于 0.9。此外，生态位宽度较小的鹿角栲、凹叶冬青、猴欢喜和四照花也分别与笔罗子、沉水樟、钩栲和桂北木姜子（Litsea subcoriacea Yang et P.H.Huang）具有较高的生态位重叠，重叠值在 0.8以上。2.2.3草本层种群生态位重叠由表 4 可见，20 种草本优势种组成 190 个种对，其中 O 1 的有 12 对，占该层主要植物总对数的 6.3%，0.8 O 1 的有 9 对，占 4.7%，0.6 O 0.8 的有 22 对，占 11.6%，0.4 O 0.6 的有 23 对，占 12.1%，0.2 O 0.4 的有55 对，占 28.9%，0 O 0.2 的有 30 对，占1