杉木幼树阶段无性系遗传变异与改良效果分析.pdf

阐明杉木无性系幼树阶段生长趋势，探究其生长性状上的遗传变异程度，是未来优良无性系良种选育的重要依据。以处于幼树阶段的改良无性系、未改良实生苗为研究对象，高生长作为目标性状，基于混合线性模型，估计性状方差分量，计算性状遗传值。结果表明，2019年至2021年3个年度的树高均值和表型变异系数分别为1.118、2.148、3.336m和46.55、48.33、45.72%，采用多重对比可将造林单元可分为11类，其中混合线性模型的方差分量，重复效应、重复与造林单元间互作效应均不显著。广义遗传力0.0930.134中间，造林单元遗传值处于0.0930.134中间，高于遗传值均值的有7个造林单元，分别为1号、5号、6号、8号、9号、10号和11号，遗传增益分别为6.05%、8.31%、2.42%、1.60%、1.43%、3.14%及4.40%。表明了幼树期遗传控制较弱，良种在幼树阶段改良效果明显，无性系具有较大选择潜力，本研究为早期选择和种质资源评价提供参考依据。关键词：杉木；幼树阶段；无性系；遗传变异；树木改良中图分类号：S725.6文献标识码：A文章编号：1004-2180（2023）01-0077-04无性系林业是通过无性系测定选育出林木优良无性系，经过无性扩繁，以适当配置和栽培管理措施进行规模化造林与推广以及加工利用的过程，可以实现定向选育、栽培和利用，发展优势突出。优良无性系的选择强度大，改良获得的遗传增益效应明显，能够保持原株的加性和非加性遗传效应。经过遗传测定的优良无性系用于造林，性状整齐一致，有利于集约栽培管理。杉木（Cunninghamia lanceolata）是我国南方重要的造林用材树种之一。自20世纪60年代系统改良以来，杉木主要分布区的人工造林已经基本实现良种造林，包括优良无性系人工林。系统开展杉木无性系选育始于20世纪70年代，90年代陆续在宜林地区内推广1，审（认）定的优良无性系直到21世纪才开始规模化人工造林。杉木无性系在生长性状上具有丰富的变异，且存在较强的年年遗传相关2-4，为杉木优良无性系的早期选择提供了依据。福建省北部是我国杉木中心产区，也是杉木优良种源区，针对当前以速生优质抗逆的育种目标选出的无性系，与早期选育的优良无性系、种子园改良生产群体和未改良群体在生长性状的表现差异，以及存在遗传变异程度，尚未见报道。本研究以幼树阶段的待测无性系、越南老街省（Tinh Lo Cai）天然林种源、杉木种子园子代和认定的优良无性系良种为对象，以高生长为目标性状，基于最佳线性无偏预测方法（BLUP），进行杉木无性系遗传参数评价估计，进行改良效果的比较，为未来优良无性系的选育提供依据。1材料与方法1.1材料来源试验林地位于福建省洋口林场板桥工区，坐标117433 E、262957 N，坡度19，坡向东南，全坡坡位，山地红壤，海拔125307m。该地年平均气温18.5，最高温40.3，最低温-6.8；年均降水量1880 mm，无霜期280d，相对湿度82%。试验地前茬为杉木林。炼山后人工开带整地，水平带宽70cm，株距行2.0 m 2.0 m，挖穴回表土，穴规格50cm 30 cm 30 cm。每穴施0.55kg钙镁磷作基肥。造林后第1年和第2年，每年人工抚育1次。作者简介：练芳松（1973-），福建顺昌人，高级工程师，主要从事林木遗传育种和森林培育工作，（E-mail）。*77林业勘察设计2023年第1期试验材料共15个造林单元，来源包括：（1）南京林业大学在福建省洋口国有林场遗传测定林中选出的13株精选树，经组培扩繁得到的同一批1年生杉木无性系苗，其中020与061为经过国家林木良种审定委员会认定的林木良种；（2）杉木第3代种子园的混合种子，经大田育苗的1年生实生苗；（3）越南老街省天然林种源混合种子育成的1年生实生苗（表1）。试验林采用完全随机区组试验设计，6次重复，块状小区，每个小区6行6列计36株，2018年3月造林，区组顺坡水平排列。造林后第2年开始，每年冬季的11月至12月调查试验林内每株树的树高。1.2混合线性模型以参试无性系的树高为目标性状，遗传分析模型可表示为：yijk=+Ri+Cj+Bk+eijkl式中y为第i个区组（重复）第j个无性系的第k个单株的性状测量值；为性状的总体均值；Ri为第i个区组（重复）的效应（i=1,6）；Cj为第j个无性系的效应（j=1,2,13）；Bk是第k个区组效应；eijkl是随机误差效应（k=1,nij）。遗传分析采用ASReml软件，其方差组分的估计利用极大似然法（REML），估计的z.ratio为方差组分与其标准误差的比值，比值大于2是极显著效应。1.3表型变异系数与遗传力性状的表型变异系数CV=100%无性系遗传力H2=2c2R+2c+2B+2e式中为表型方差的标准差；2R、2c和2B分别表示无性系方差、区组（重复）方差和无性系与区组（重复）协方差的估计值。无性系遗传力H2为遗传方差占总方差的比值。本研究中采用极大似然法估计遗传参数，采用最小显著差数法（LSD）对所有造林单元进行多重比较，在R环境下进行数据清洗，并利用asreml-R5包构建混合线性模型完成遗传参数估计。2结果与分析2.1高生长及其变异趋势统计造林后第2至第4年,林分水平、所有造林单元树高性状的均值和表型变异系数（表2）。造林后24a幼树高生长处于速生期，造林单元间在年增长量上存在差异。试验林树高均值分别为1.118m、2.148m和3.336m；林分水平上，第3年比第2年、第4年比第3年分别增长了92.13%和55.31%，高生长从造林第3年开始进入速生阶段，随着生长量的增加，年增长率有所降低。造林单元间3年树高均值变化分别为92.12%、55.35%，可能原因在于造林单元随着林分年龄的增加，高生长的遗传潜能逐渐体现。造林单元高生长表1造林号和参试材料造林号参试号10032148304740535054602074218063906110023110641206513058143代种子园混合种15越南老街种源混合种表2林分和造林单元高生长的均值及其表型变异系数11.312.613.99ab48.8751.2449.3120.931.782.68f33.0836.5132.1330.941.822.83ef36.3630.7428.4341.001.772.62f42.4740.9338.4151.602.964.23a54.6858.2757.1861.062.233.60abcde44.3745.2538.1271.041.902.97def42.8646.3935.2381.422.463.51bcdef61.8667.4168.6591.062.143.49bcdef55.8660.3260.51101.312.403.67abcd46.8755.6756.74111.082.333.81abc37.7734.4732.52120.911.813.03cdef48.6850.1946.00130.901.822.93ef45.8549.7748.43141.322.333.58abcdef52.6254.3153.63150.891.863.10bcdef46.1543.6140.65造林号均值（m）2019年2020年2021年 多重比较变异系数(%)2019年2020年2021年78林业勘察设计2023年第1期均值的排名总体上变化较小,说明早期高生长处于优势的造林单元仍然能够保持其生长优势；但出现8号排名逐渐靠后和12号逐渐靠前的现象，认为个别造林单元具有早期优势或者后期优势。9号和12号为国家林木良种审定委员会认定的杉木优良无性系，幼树阶段（第4年）的高生长均值处于8和第10位，一方面说明杉木良种（无性系）的选育仍有较大潜力，另一方面证实了9号的高生长大于12号。15号树高均值与总体平均值相比，在3个年份分别低25.61%、15.48%和7.61%，可能原因是越南老街省种源为未改良林分，属于天然林或者天然次生林，其子代与经过生长性状改良的无性系或者种子园子代相比，在幼树阶段的生长潜力不足；14号树高均值比总体平均值高18.06%、8.47%和7.31%，表明经过改良的杉木3代种子园生产群体，在生长上表现出较好的优势和潜能。试验林第24a高生长的表型变异系数均值分别为46.55%、48.33%和45.72%，变异程度较为稳定。2021年，造林8号变异幅度均值最大，3号变异幅度均值最小。2.2造林单元间的生长差异对造林后第4年树高进行方差分析，结果显示造林单元间在高生长上存在显著性差异（表3）。对各单元的高生长进行多重比较，14号与所有造林号高生长均不差异显著；12号仅和5号、1号差异显著；7号和5号、1号、11号存在明显差异；13号和3号归为一类，与5号、1号、11号和10号差异显著。2号、4号归为一类，和5号、1号、11号、10号及6号差异显著（表2）。在所有造林号中，5号与其它造林号差异性最广，幼树阶段高生长具有明显优势，可作为未来推广的无性系,证明杉木生长性状遗传改良是有效的。2.3遗传参数估计估计造林后第2至第4年连续3年13个无性系的方差组分和树高重复力（表4），其中，区组效应方差不显著，杉木无性系在幼树阶段受到的环境异质性不强，原因可能在于期间进行了良好的抚育管理，区组间尚未表现出差异。区组与无性系间互作效应不显著，但是无性系间在高生长上存在差异性显著，杉木幼树阶段参试无性系在高生长上存在变异，说明无性系选择具有较大潜力，可以进一步开展优良无性系选择。高生长广义遗传力值0.0930.134，呈较弱的遗传控制，且随着林分年龄的增加有逐渐减小的趋势。一方面，生长性状的广义遗传力估计值偏低，可能原因是参试材料包括经过初步选择和已经认定的无性系，且参试无性系数量偏少，随机误差残差的估计值是无性系间方差的6.679.64倍，导致估计的无性系间变异偏小；另一方面，方差分量的估计值随着林龄的增加而增大，但是随机残差方差的增加幅度大于无性系方差，如2020年无性系间方差估计值是2019年的2.77倍，而随机残差方差则为3.83倍；推测也可能存在杉木幼树期主要注：*表示在0.0001上差异显著表3树高单因素方差分析变异来源自由度平方和均方FP参试号14387.427.671 511.1890.000 1*残差14003 462.32.473 1表4估计的高生长遗传参数年份方差分量方差值标准误差z.ratio广义遗传力20192R0.00000.000 20.281 40.106（0.045）2B0.06910.033 42.071 52c0.03990.018 32.177 82c（2R）0.00010.000 30.280 12e0.26400.010 026.376 520202R0.00040.001 00.421 60.089（0.040）2B0.35940.171 02.102 22c0.13100.061 72.123 02c（2R）0.00070.001 30.535 92e0.98120.037 426.207 920212R0.00100.002 20.476 40.094（0.040）2B0.91880.432 42.124 92c0.30860.135 52.277 82c（2R）0.00000.000 50.280 32e2.03850.077 979林业勘察设计2023年第1期以根系生长为主，不同遗传单元的地上部分树高生长潜力尚未完全表现等原因。2.4遗传值和遗传增益估算造林后第4年无性系的树高性状进行遗传分析并估计遗传值（表5），其中，高于均值的有7个无性系，分别为1号、5号、6号、8号、9号、10号和11号，尤其是1号和5号，其遗传值大于已经认定的国家级林木良种9号（061）和6号（020）。3结论与讨论林木幼树阶段的生长趋势和性状遗传变异，可为林木早期选择提供参考，有利于缩短杉木选择周期，提高选择效率。无性系林业获取了全部加性遗传方差和非加性遗传方差，测定的无性系可进行多地点推广，并挖掘基因型与环境的相互作用。国家认定良种无性系061和020、省级审定良种杉木第3代种子园混合种子，相比于未经系统改良的种源，在杉木主产区具有较大的生长优势。在测定的无性系中，还存在生长性状较突出的遗传资源。杉木生长性状在幼树阶段的遗传控制较弱。杉木生长性状的狭义遗传力和广义遗传力估计值低于0.3，幼树阶段的估计值一般小于0.2，可能原因是杉木早期地下部分生物量的积累超过地上部分，使得生长性状的遗传潜力不能充分表现出来，遗传材料间的变异较小。其他研究表明，杉木幼龄期在生长性状6-8表现出中等以上的重复力，说明杉木无性系具有较高的遗传稳定性。杉木在幼树阶段进入快速生长期，生长的遗传控制较弱，良种改良效果明显，无性系具有较大选择潜力。杉木幼树阶段单地点的测定和分析具有一定的参考价值，但存在局限性，单地点的遗传参数估计值往往偏高，进行多点试验可提高遗传参数估计的准确性程度。育种值预测是遗传评价的主要内容。基于遗传值选择比表型排名更具说服力。此外，混合线性模型的改良也是提高育种值预测准确性的途径，基于试验林存在的空间效应、林分个体间的竞争9-10效应及拟合两者在林木试验林中得到研究，相比于试验设计模型均表现出在模型收敛度、方差组分及育种值估计的准确程度。本研究仅在杉木13年生进行遗传参数估计，在改良效果的对比上也不能得出定论，建议对本试验进行长期观测，研究林分和遗传单元水平上的生长趋势，探索整个轮伐期内的性状遗传变异；开展多环境试验，更加准确地评价杉木性状的遗传变异参数，为未来速生优质抗逆多目标育种提供参考。参考文献1施季森，叶志宏，翁玉榛，等.杉木生长与材性联合遗传改良研究J.南京林业大学学报（自然科学版），1993，14（1）：1-8.2边黎明，陈松，史月冬，等.湖南排牙山杉木优树子代测定长期试验的遗传分析J.中南林业科技大学学报，2020，40（12）：1-8.3孙云，李鑫，李勇，等.幼树阶段杉木不同无性系生长与形态性状分析J.中南林业科技大学学报，2019，39（03）：34-39.4 BIANL，ZHENGR，SUS，etal.Spatial analysis increases efficiency of progeny testing of Chinese fir J.Journal of Forestry Re-search，2017，28（3）：445-452.5边黎明，施季森，童春发，等.ASReml及其在林木遗传分析中的应用前景J.林业科技开发，2012，26（4）：9-12.6许忠坤，徐清乾.杉木速生、耐瘠薄营养高效型无性系选育技术J.中南林业科技大学学报，2007，3（6）：1-4.7段爱国，张雄清，张建国，等.21年生杉木无性系生长与遗传评价J.林业科学研究，2014，27（5）：672-676.8赵林峰，高建亮.杉木无性系不同林龄生长变异与选择效应J.西北农林科技大学学报（自然科学版），2022，50（1）：43-51.9史月冬，郑宏，叶代全，等.杉木生长性状的空间与竞争效应及其对遗传参数估计的影响J.林业科学，2022，58（5）：75-84.10林元震，张卫华，程玲，等.基于空间效应与竞争效应的林木遗传分析模型J.华南农业大学学报，2017，38（5）：74-80.表5各无性系遗传值和遗传增益无性系遗传值遗传增益（%）10.736.052-0.483-0.214-0.5850.908.3160.312.427-0.3780.151.6090.031.43100.083.14110.254.4012-0.2913-0.5280