阔叶红松林群落优势树种生态位和种间联结.pdf

第 6 卷 第 2 期2023 年 6 月Vol.6,No.2Jun.,2023温 带 林 业 研 究Journal of Temperate Forestry ResearchDOI：10.3969/j.issn.2096-4900.2023.02.006阔叶红松林群落优势树种生态位和种间联结刘玉臣（国家林业和草原局重点国有林区森林资源监测中心，加格达奇 165000）摘 要：【目的】通过分析小兴安岭阔叶红松林群落优势树种重要值、生态位、种间联结等关系，研究了阔叶红松林群落优势树种的组成特征和种间相互作用。【方法】利用 Levins 指数（BL）、Shannon 指数（BS）、Pianka 重叠指数（Oik）、方差比率（VR）、2检验、联结系数（AC）及 Pearson 相关检验的方法。【结果】结果表明：红松、青楷槭和花楷槭是阔叶红松林群落的主要优势树种，红松的生态位宽度最大；在 11 个优势树种 55 组种对中，生态位重叠大于 0.50 的共 26 对，占总数的 47.27%，说明阔叶红松林群落中优势树种间的生态位分化程度一般；方差比率（VR）大于 1，说明阔叶红松林群落中优势树种间整体上呈现正联结，群落处于相对稳定阶段；2检验、联结系数（AC）及 Pearson 相关检验均显示，种间联结的显著性较低，种间独立性较强。【结论】阔叶红松林群落优势树种对资源的利用较为充分，生态位分化程度一般。群落乔木层优势树种间负相互作用占优势，但这种负相互作用的强度较低。关键词：阔叶红松林；生态位；生态位重叠；种间联结中图分类号：S718.5 文献标识码：A 文章编号：2096-4900（2023）02-0036-07Niche and Interspecific Association of Dominant Tree Species in Broad-leaved Pinus koraiensis Forest CommunityLIU Yu-chen（National Forestry and Grassland Administration Key forest Resources Monitoring Center in National Forest Areas，Jiagdaqi 165000）Abstract：【Objective】By analyzing the important value，ecological niche and interspecific association of dominant species in broad-leaved Pinus koraiensis forest community in Xiaoxingan Mountains，the composition characteristics and interspecific interactions of dominant tree species in the broad-leaved Pinus koraiensis forest community were studied.【Method】In this paper，Levins Index（BL），Shannon index（BS），Pianka Overlap Index（Oik），variance ratio（VR），Chi-square test，connection coefficient（AC）and Pearson correlation test were used.The niche and interspecific association of dominant tree species in broad-leaved Pinus koraiensis forest community were studied.【Result】The results showed that Pinus koraiensis，Acer tegmentosum and Acer ukurunduense were the dominant species in the broad-leaved Pinus koraiensis community，and the niche width of Pinus koraiensis was the largest.Among the 55 species pairs of 11 dominant tree species，26 pairs（47.27%）had niche overlaps greater than 0.50，indicating that the niche differentiation among the dominant tree species in the broad-leaved Pinus koraiensis forest community was general.The variance ratio（VR）was greater than 1，indicating that the dominant tree species in the broad-leaved Pinus koraiensis forest community showed positive association on the whole，and the community was in a relatively stable stage Chi-square test，association coefficient（AC）and Pearson Correlation Test showed that interspecific association was less significant and interspecific independence was stronger.【Conclusion】The dominant tree species in broad-leaved Pinus koraiensis forest community made full use of resources.The ecological niche differentiation degree was general.The dominant tree species in the community had a dominant negative interaction with each other.But the intensity of this negative interaction was relatively low.Key words：broad-leaved Pinus koraiensis forest；ecological niche；ecological niche overlap；interspecific association收稿日期：2023-04-12作者简介：刘玉臣（1971），男，本科，高级工程师，主要研究方向：森林经营，生态保护与修复。E-mail：。生态位和种间联结对于正确认识群落的结构、树种组成和功能具有一定的指导意义1-3。生态位是指群落中不同种群间的功能关系以及在群落中的时空位置4，生态位理论在解释群落构建和物种多样性时具有十分重要的意义2，对群落生态位的研究有助于认识群落中不同物种间的竞争和共存机第 2 期37刘玉臣：阔叶红松林群落优势树种生态位和种间联结制，更深入的了解种间关系3。种间联结是指群落中不同物种在空间分布上的相互关联性，用来描述由于群落生境差异造成的不同物种间生态习性上的差异及种间关系5。生态位和种间联结是群落重要的结构指标，它能够反映群落内不同物种间对有限资源的竞争及种间共存。研究生态位和种间联结对于正确认识群落的功能、组成及演替方向具有重要的意义6。阔叶红松（Pinus koraiensis）林是以红松为建群种与多种阔叶树种混生形成的多层次、结构复杂的森林生态系统7，是我国东北东部山区的地带性顶级群落，是温带针阔混交林的典型代表。阔叶红松林中红松是主要针叶树种，其伴生树种主要有椴树（Tilia tuan）、水曲柳（Fraxinus mandshurica）、蒙 古 栎（Quercus mongolica）、榆 树（Ulmus pumila）及槭属（Acer）的色木槭（Acer pictum）、青楷槭（Acer tegmentosum）等。目前对阔叶红松林的研究主要集中在树种凋落物分解速率8、树种间相互作用9、水分利用效率10及树种组成及结构11等方面的研究，而对阔叶红松林优势树种生态位和种间联结方面的研究较少。本研究以五营国家森林公园阔叶红松林样地为研究对象，采用相邻格子法对样地乔木树种进行每木检尺和 RTK定位，利用 Levins 指数（BL）、Shannon 指数（BS）、Pianka 重叠指数（Oik）、方差比率（VR）、2检验、联结系数（AC）及 Pearson 相关检验研究了阔叶红松林群落优势树种生态位和种间联结，以期为阔叶红松林的保护和经营提供一定的科学依据。1 研究地区与研究方法1.1 研究区域概况研究区域位于黑龙江省伊春市丰林县五营国 家 森 林 公 园（1290612930E，47544819N），地处小兴安岭南坡，属于中温带大陆性湿润季风气候，冬季在极地大陆气团控制下气候严寒、干燥且漫长；夏季受副热带海洋气团的影响气候湿热、雨水集中。年平均温度 0.6，年降水量 609.6 mm，年日照时数 2 197.6 h，无霜期 117 d，全年以西南风和偏南风为主导风向。1.2 研究方法1.2.1 样地设置2022 年 8 月在五营国家森林公园选择以红松为优势树种的典型区域，设置一块 100 m100 m的 1 hm2样地，采用相邻格子法将样地划分为 100个 10 m10 m 的小样方，对每个调查小样方进行每木调查和定位。在每木调查中，对样地内胸径 5cm 的乔木进行测量，记录树种和胸径。在坐标定位中，以样地西南角为坐标原点，利用 RTK对样地内胸径 5cm 的乔木进行坐标定位。1.2.2 重要值重要值能够反映植物在群落中的地位和作 用12，可以通过相对多度、相对频度和相对优势度计算13，计算公式如下：；（1）?；（2）?；（3）?。（4）1.2.3 生态位宽度和重叠度生态位宽度表示群落中不同物种能够利用的各类资源的总和，它能够反映物种对环境适应性的强弱14，本研究采用 Levins 指数（BL）和 Shannon指数（BS）描述阔叶红松林群落优势树种的生态位特征，采用 Pianka 指数（Oik）描述阔叶红松林群落优势树种的生态位重叠，计算公式如下：Levins 生态位宽度（BL）15公式：。（5）Shannon-Wiener 生态位宽度（BS）16公式:。（6）Pianka 指数（Oik）17公式：温 带 林 业 研 究第 6 卷38 。（7）上式中：Pij表示物种 i 在第 j 资源位的利用数量与它对所有资源位利用总数量的比例；Pkj表示物种 k 在第 j 资源位的利用数量与它对所有资源位利用总数量的比例；r 表示资源位总数；BL、BS的范围分别为 1,r，0,lnr，其值越大，表示物种的生态位越宽；Oik的范围为 0,1，其值越大重叠度越高。1.2.4 种间关联性本研究采用方差比率法（VR）来验证阔叶红松林群落优势树种之间的总体关联性，计算公式如下18：VRSTT=22/；（8）SNTtTjN221=/()j=1；（9）TiiisPP21=1()；（10）PnNii=/。（11）式中：S 表示阔叶红松林群落中的物种总数；N 为样方总数；ni表示物种 i 出现的样方数量；Tj表示样方 j 内出现的所有物种数；t 表示所有样方中物种的平均数；表示所有样方中物种数的方差；表示所有物种出现频度的方差。VR=1 表示各物种之间总体上没有关联性，VR 1 表示各物种之间总体上呈正联结，VR 1 表示各物种之间总体上呈负联结。W=VR N。（12）利用 W 来判断 VR 偏离 1 的显著度，若 W 2005（N）或 W 2095（N），说明各物种之间总体关联显著，即 p 0.05；若 2005（N）W 2095（N），则说明各物种之间总体关联不显著。1.2.5 种间关联检验本研究利用阔叶红松林样地中 11 个物种，建立 22 列联表，采用王伯荪等19的方法，利用 2检验和联结系数（AC）测定阔叶红松林成对物种间的联结性。2检验公式如下：2=N（|ad-bc|-N/2）2/（a+b）（a+c）（b+d）（c+d）。（13）联结系数 AC 公式如下：若adbc，则AC=（ad-bc）/（a+b）（b+d）；（14）若adbc且ad，则AC=（ad-bc）/（a+b）（a+c）；（15）若adbc且ab，则AC=（ad-bc）/（b+d）（d+c）。（16）式中：a 表示阔叶红松林中 2 个种共同出现的样方数；b、c 分别表示仅出现种 A 或种 B 的样方数；d 表示 2 个种均没有出现的样方数；N 表示总的样方数量。根据查卡方值表，若 2 3.841，说明各种间对间呈不显著联结；若3.84126.635，说明各种间对间呈显著联结；若 2 6.635，说明各种间对间呈极显著联结20。卡方值为正值时，正负联结的性质主要取决与 ad-bc 的正负，当ad-bc 0 时，种间表现为正联结；当 ad-bc 0时，种间表现为负联结。联结系数 AC 的取值范围为-1,1，AC 的值越接近 1，说明种间的正关联性越大；而 AC 的值越接近-1，说明种间的负关联性越大；当 AC=0 时，说明种间无关联。2检验和联结系数能够定性的描述种间联结的性质和显著程度，但不能描述两个种之间的数量关系，因此本研究结合 Pearson 相关系数来测定种间关联性。计算公式如下：rxxxxxxxxikijikikijikikjNjNjN=()()/()()1112。（17）式中：rik表示物种 i 与物种 k 之间的相关系数，xij和 xkj表示物种 i 和物种 k 在样方 j 中的个体数；和表示物种 i 和物种 k 在全部样方中个体数的平均值。2 结果与分析2.1 物种组成与重要值阔叶红松林群落乔木层共有树种 11 种，隶属7 科 9 属，种类组成以松科（Pinaceae）、槭树科（Aceraceae）、桦木科（Betulaceae）、椴树科（Tiliaceae）为主。样地内乔木层共有 813 株，其中红松 99 株，红松种群主要以大径级木为主。根据表 1 发现，红松的重要值最大，为 22.22%，其次是青楷槭和花楷槭，花楸和水曲柳的重要值最小，分别为 2.48%和 1.15%。2.2 生态位宽度特征由表 2 可知，阔叶红松林群落中优势树种的Levins 指数和 Shannon 指数测定的生态位宽度一致。第 2 期39刘玉臣：阔叶红松林群落优势树种生态位和种间联结红松、青楷槭和花楷槭的生态位宽度位居前列，说明在阔叶红松林群落中它们对光照、水分等资源的竞争力更强，生态位倾向于泛化。花楸和水曲柳的生态位宽度较小，说明它们对光照、水分等资源的适应能力较弱，在资源的争夺中处于劣势。红松的Levins、Shannon 生态位宽度分别为 5.22 和 4.01，在阔叶红松林群落中均为最高，说明红松对研究区域内的生态环境具有较强的适应性。2.3 生态位重叠特征群落中不同物种在利用资源、适应环境等方面表现出一定的相似性时，物种的生态位就会出现重叠现象。根据表 2 发现，阔叶红松林群落 55 个种对中，生态位重叠大于 0.50 的共 26 对，占总数的47.27%，说明群落中有 26 对物种的生态习性具有较高的相似性。生态位重叠大于 0.8 的有 7 对，且这些种对的组成物种生态位宽度大部分较大，其中红松和水曲柳的生态位重叠最大，为 0.97，二者属于半阳性和阳性树种，适应性较强。生态位重叠小于 0.2 的有 10 对，说明这些种对的生境差异较大，且它们的生态位宽度也相对较小，例如云杉和花楸（0.00）、花楸和水曲柳（0.00）。从整体上看，生态位重叠均值为 0.48，重叠度较高的种对相对较多，说明阔叶红松林群落中优势树种间的生态位分化程度一般。表 1 阔叶红松林群落优势树种重要值和生态位宽度Tab.1 Importancevalueandecologicalnichewidthofdominanttreespeciesinbroad-leavedPinus koraiensis forest community编号物种个体数重要值生态位宽度Levins 指数（BL）Shannon 指数（BS）1红松9922.225.224.012青楷槭17913.934.403.943花楷槭（Acer ukurunduense）16213.174.483.974硕桦（Betula costata）739.513.063.515冷杉（Abies fabri）608.722.813.436辽椴（Tilia mandshurica）988.74.073.847榆树448.132.503.298色木槭746.73.683.719云杉（Picea asperata）105.290.682.0610花楸（Sorbus pohuashanensis）32.480.201.0811水曲柳（Fraxinus mandshurica）111.150.391.57表 2 阔叶红松林群落优势树种间生态位重叠Tab.2 Ecologicalnicheoverlapamongdominanttreespeciesinbroad-leavedPinus koraiensis forest community1234567891020.8330.440.8440.430.680.6650.650.360.420.6260.380.390.660.160.5170.610.230.680.550.340.2880.320.520.730.710.350.600.5790.130.700.660.180.840.390.110.78100.370.880.650.540.000.460.320.370.00110.970.110.120.480.290.910.160.910.500.00注：物种编号同表 1，下同。2.4 总体联结性分析根据方差比率法（VR）发现，VR=1.26，其值大于 1 说明阔叶红松林群落中优势树种间整体上呈现正联结；通过查卡方分布表可知，df =100 时，2095,100 =7731，2005,100 =12434，而用方差比率法检验统计量的 W 值为 125.69，不在区间（77.31，124.34）范围内，说明VR显著偏离1，即联结性显著。因此阔叶红松林群落优势树种总体联结性为显著正联结。2.5 种间关联分析2检验结果（图 1）显示，阔叶红松林群落优势树种组成的 55 个种对中，正联结为 24 对，负联结 29 对，无关联 2 对，分别占总种对数的43.63%，52.73%，3.64%。在 24 对正联结中，极显温 带 林 业 研 究第 6 卷40著正联结2对，为青楷槭与枫桦、青楷槭与水曲柳；显著正联结有 4 对，红松与青楷槭、红松与枫桦、青楷槭与花楸、枫桦与辽椴。在 29 对负联结中，极显著负联结 2 对，红松与云杉、枫桦与榆树。在所有种对中，种间联结性较高的仅占 14.55%，种间联结性低于显著水平的占 81.81%，无关联的占3.64%。联结系数（AC）检验结果显示（表3和表4），正联结的种对有 26 对，负联结的种对有 29 对，但大多数种对联结性不显著，即-0.50AC0.50，占总对数的 80.00%。注：极显著正联结；：极显著负联结；：显著正联结；：显著负联结；+：不显著正联结；-：不显著负联结；*：无关联。图 1 阔叶红松林群落优势树种间 2 检验半矩阵Fig.1 Semimatrix diagram of the 2 test among dominant tree species in the broad-leaved Pinus koraiensis forest community表 3 阔叶红松林群落优势树种间联结系数检验Tab.3 Interspecificassociationcoefficienttestamongdominanttreespeciesinthebroad-leavedPinus koraiensis forest community1234567891020.5130.07-0.1140.640.86-0.0850.030.63-0.210.026-0.090.190.010.73-0.077-0.13-0.170.01-0.56-0.30-0.108-0.040.08-0.130.06-0.220.200.099-0.71-0.29-0.30-0.360.09-0.58-0.52-0.02101.000.610.33-0.15-0.130.280.06-0.27-0.1011-0.72091-0.480.04-0.030.04-0.430.390.08-0.20种间相关系数所反映的生态学意义与种间联结相似，但是种间相关系数能够反映 2 个种的数量变化情况。由种间相关系数（表 4）可知，正相关的种对有 25 个，负相关的种对 30 个。极显著正相关的种对有 3 对，且均为正相关；显著正相关的种对有 5 对，显著负相关的有 2 对；大多数种对相关性不显著。这与 2检验、联结系数 AC 的验证结果基本相抵。表 4 阔叶红松林群落优势树种间相关系数Tab.4 Correlationcoefficientbetweendominanttreespeciesinbroad-leavedPinus koraiensis forest community123456789102024*3-008-0164022*029*0035001024*-017-0086004009-003025*-0087-003-021-003-024*-003-0078001008-011002-004020-0019-025*-008-001-001006-009-01400910029*022*004018-009006-003-002-00511-016035*-015007-006006-009003023-005注：*表示显著；*表示极显著。第 2 期41刘玉臣：阔叶红松林群落优势树种生态位和种间联结2.6 生态位重叠与联结系数 AC、Pearson 相关系数的回归分析由图 2、图 3 可知，阔叶红松林群落优势树种间的生态位重叠与联结系数 AC 的线性拟合效果 较 好（y=0.93x-0.53，R2=0.34，p 0.001），而生态位重叠与 Pearson 相关系数的拟合效果一般（y=0.21x-0.09，R2=0.14，p 0.005），但均表现出显著正相关。图 2 阔叶红松林群落优势树种间的生态位重叠与联结系数 AC 的回归分析Fig.2 Regression Analysis of ecological niche overlap and association coefficient AC among dominant species in broad-leaved Pinus koraiensis forest community图 3 阔叶红松林群落优势树种间的生态位重叠与 Pearson 相关系数的回归分析Fig.3 Regression analysis of ecological niche overlap and Pearson correlation coefficient among dominant species in broad-leaved Pinus koraiensis forest community3 结论与讨论3.1 生态位宽度与生态位重叠生态位宽度是指某一物种能够利用的所有资源的总和，能够衡量某一物种对水分、光照等资源的利用程度和对环境的适应能力，能够反映出种群在群落中的地位和分布情况21-22。本研究发现，阔叶红松林群落优势树种的 Levins 指数和 Shannon 指数测定的生态位宽度一致。红松、青楷槭和花楷槭的生态位宽度都较宽，说明在群落中它们对环境的适应能力更强，数量多，在乔木层中占据优势地位，是阔叶红松林群落的建群种，同时它们也能够影响群落的内部环境和群落结构14。花楸和水曲柳的生态位宽度较小，说明在群落中它们对水分、光照等资源的竞争处于劣势，是阔叶红松林群落的伴生树种，对群落的发展不起主要作用20。生态位重叠能够反映群落中不同种群对环境资源利用能力的相似性及对空间位置占据的交错程度，这在一定程度上可以体现种间竞争或共存关 系23。沈雪梨等24研究发现生态位重叠值大于0.50时，种间具有较大的资源利用和生态相似性，种间竞争较大。阔叶红松林群落中生态位重叠大于 0.50的种对占 47.27%，说明阔叶红松林群落优势树种有接近半数物种的生物学和生态学特征较为接近。红松和水曲柳的生态位重叠最大，但红松和水曲柳的相互依赖性较强，水曲柳阔叶红松林群落的建群种之一，二者之间具有原始协作的种间关系。群落中生态位重叠度平均值为 0.48，说明阔叶红松林群落优势树种对资源的利用较为充分，生态位分化程度一般。3.2 总体联结性与种间关联性群落物种间的总体联结性在一定程度上与群落稳定性有关。研究发现在群落演替的初期阶段，物种间的关联程度往往较低，甚至会出现较大程度的负关联25；随着群落的正向演替过程，物种间通过不断的竞争与合作，对资源的利用逐渐达到最大化，群落中物种的组成逐渐固定，群落结构更加稳定，群落中的共存物种总体趋向于正联结26。本研究通过方差比率法发现，阔叶红松林林群落优势树种总体联结性呈显著正联结。群落乔木层是植物群落的优势层，它在一定程度上决定着群落的发展方向，红松作为群落中的优势树种，其分布主要以大径级木为主，因此可以推断该群落正处于相对稳定的演替过期阶段。种间联结是由环境差异影响物种分布引起的，它在一定程度上能够反映群落在一定时期内物种的生境需求和种间的相互关系，研究发现正联结的种对间表现出互补、互利的关系，而负联结的种对间则表现出竞争与排斥的关系5,27。本研究发现，阔叶红松林群落优势树种的2检验和联结系数（AC）都显示，群落中正联结的种对少于负联结的种对，大多数种对的联结性均不显著，说明群落乔木层优势树种间负相互作用占优势，但这种负相互作用的强度较低。温 带 林 业 研 究第 6 卷42参考文献1 高永恒，曾晓阳，周国英，等.长江源区高寒湿地植物群落主要种群种间关系分析 J.湿地科学，2011，9（1）：1-7.2 牛克昌，刘怿宁，沈泽昊，等.群落构建的中性理论和生态位理论 J.生物多样性，2009，17（6）：579-593.3 Turnbull L A，Isbell F，Purves D W，et al.Understanding the value of plant diversity for ecosystem functioning through niche theory J.Proceedings of the Royal Society：Biological sciences，2016，283（1844）：5-36.4 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