干旱预处理对八宝景天响应镉铜胁迫的影响.pdf

西 北 师 范 大 学 学 报(自然科学版)第5 9卷2 0 2 3年第5期 J o u r n a l o f N o r t h w e s t N o r m a l U n i v e r s i t y(N a t u r a l S c i e n c e)V o l.5 9 2 0 2 3 N o.5 D O I:1 0.1 6 7 8 3/j.c n k i.n w n u z.2 0 2 3.0 5.0 1 6收稿日期:2 0 2 2 1 0 1 1;修改稿收到日期:2 0 2 2 1 2 2 8基金项目:河南省科技攻关项目(2 3 2 1 0 2 3 2 1 0 5 4);河南省新乡市科技攻关项目(G G 2 0 2 0 0 1 7)作者简介:鲜靖苹(1 9 7 9),女,甘肃通渭人,副教授,博士,硕士研究生导师.主要研究方向为重金属的植物修复.E m a i l:6 3 3 8 6 7 8 0q q.c o m干旱预处理对八宝景天响应镉铜胁迫的影响鲜靖苹,刘伍强,崔笑玲,庄静静,王晓冰(新乡学院 生物工程学院,河南 新乡 4 5 3 0 0 0)摘要:为探究干旱预处理对八宝景天响应镉铜胁迫的影响,将八宝景天幼苗分别用0%,5%,1 0%,1 5%,2 0%,2 5%(对应水势分别为0,-0.0 5,-0.1 5,-0.3 0,-0.5 0,-0.7 7 MP a)的P E G-6 0 0 0溶液模拟干旱胁迫预处理后,分别用1 5 0 m gk g-1的C u2+和2 0 m gk g-1的C d2+胁迫液培养,然后测定八宝景天幼苗叶片的光合色素含量、丙二醛(MD A)含量、游离脯氨酸含量、可溶性糖含量及抗氧化酶(A P X,C A T,S O D,P O D)活性.结果表明,镉胁迫下1 0%(-0.1 5 MP a)P E G预处理和铜胁迫下5%(-0.0 5 MP a)P E G预处理可以有效提高八宝景天的光合色素含量,降低MD A含量,增加可溶性糖含量和游离脯氨酸含量,提高抗氧化酶活性.相对于空白(C K)组,1 0%P E G预处理对八宝景天地上部镉含量和铜含量以及镉、铜转运系数的促进效果最为明显,地上部镉含量和铜含量分别比C K增加了3.8 7%和3.5 9%;镉和铜转运系数分别增加了1 5.4%和5.8%.以上结果表明,干旱预处理下八宝景天在遭受逆境胁迫时,受到多种生理生化的调节,其生理指标的动态变化是八宝景天应答逆境因子胁迫的重要调节机制,体现了其对逆境胁迫的适应能力以及在多种逆境胁迫下的交叉适应能力.关键词:八宝景天;P E G预处理;镉胁迫;铜胁迫中图分类号:S 6 8 2.3 3 文献标志码:A 文章编号:1 0 0 1-9 8 8(2 0 2 3)0 5-0 0 9 6-1 0E f f e c t s o f P E G p r e t r e a t m e n t o n p h y s i o l o g i c a l m e t a b o l i s m o fS e d u m S p e c t a b i l e B o r e a u u n d e r c a d m i u m a n d c o p p e r s t r e s sX I AN J i n g-p i n g,L I U Wu-q i a n g,C U I X i a o-l i n g,Z HUANG J i n g-j i n g,WANG X i a o-b i n g(S c h o o l o f B i o l o g i c a l E n g i n e e r i n g,X i n x i a n g U n i v e r s i t y,X i n x i a n g 4 5 3 0 0 0,H e n a n,C h i n a)A b s t r a c t:T h e e f f e c t s o f P E G p r e t r e a t m e n t o n p h y s i o l o g i c a l c h a r a c t e r i s t i c s o f S e d u m S p e c t a b i l e B o r e a u s e e d l i n g s u n d e r c a d m i u m a n d c o p p e r s t r e s s w e r e s t u d i e d b y p o t e x p e r i m e n t.T h e e x p e r i m e n t a l s e e d l i n g s w e r e d e a l t w i t h 0%,5%,1 0%,1 5%,2 0%a n d 2 5%(t h e c o r r e s p o n d i n g w a t e r p o t e n t i a l w a s 0,-0.0 5,-0.1 5,-0.3 0,-0.5 0 a n d-0.7 7 MP a,r e s p e c t i v e l y)P E G-6 0 0 0 p r e t r e a t m e n t n u t r i e n t s o l u t i o n s,r e s p e c t i v e l y,a n d t h e n t h e s e e d l i n g s w e r e c u l t u r e d s e p a r a t e l y b y s t r e s s s o l u t i o n s c o n t a i n i n g 1 5 0 m gk g-1 C u2+a n d 2 0 m gk g-1 C d2+,r e s p e c t i v e l y.T h e n,t h e l e a f c h l o r o p h y l l c o n t e n t,a c t i v i t i e s o f a n t i o x i d a n t e n z y m e(s u c h a s c a t a l a s e(C AT),s u p e r o x i d e d i s m u t a s e(S O D),g u a i a c o l p e r o x i d a s e(P O D)a n d a s c o r b a t e p e r o x i d a s e(A P X),c o n t e n t s o f o s m o r e g u l a t i o n s u b s t a n c e s,s u c h a s p r o l i n e,s o l u b l e s u g a r a n d m a l o n d i a l d e h y d e(MD A)i n l e a v e s w e r e d e t e r m i n e d.T h e t e s t r e s u l t s s h o w e d t h a t t h e 1 0%(-0.1 5 MP a)P E G p r e t r e a t m e n t u n d e r t h e C d2+s t r e s s a n d t h e 5%(-0.0 5 MP a)P E G p r e t r e a t m e n t u n d e r t h e C u2+s t r e s s c o u l d e f f e c t i v e l y i n c r e a s e t h e l e a f c h l o r o p h y l l c o n t e n t s o f S e d u m S p e c t a b i l e B o r e a u s e e d l i n g s,r e d u c e t h e c o n t e n t s o f MD A,i n c r e a s e t h e c o n t e n t o f s o l u b l e s u g a r a n d p r o l i n e,i n c r e a s e t h e a c t i v i t i e s o f a n t i o x i d a n t e n z y m e s.C o m p a r e d w i t h b l a n k(C K)g r o u p,t h e p r o m o t i o n e f f e c t o f 1 0%P E G p r e t r e a t m e n t o n a b o v e g r o u n d C d c o n t e n t a n d C u c o n t e n t a s w e l l a s t h e t r a n s f e r c o e f f i c i e n t o f C d a n d C u w a s t h e m o s t 69 2 0 2 3年第5期 鲜靖苹等:干旱预处理对八宝景天响应镉铜胁迫的影响 2 0 2 3 N o.5E f f e c t s o f P E G p r e t r e a t m e n t o n p h y s i o l o g i c a l m e t a b o l i s m o f S e d u m S p e c t a b i l e B o r e a u u n d e r c a d m i u m a n d c o p p e r s t r e s so b v i o u s,a n d t h e a b o v e g r o u n d C d c o n t e n t a n d C u c o n t e n t i n c r e a s e d b y 3.8 7%a n d 3.5 9%,r e s p e c t i v e l y,c o m p a r e d w i t h C K g r o u p.T h e t r a n s f e r c o e f f i c i e n t s o f c a d m i u m a n d c o p p e r i n c r e a s e d b y 1 5.4%a n d 5.8%,r e s p e c t i v e l y.T h e a b o v e r e s u l t s s h o w e d t h a t t h e S e d u m S p e c t a b i l e B o r e a u d e a l t b y P E G p r e t r e a t m e n t u n d e r s t r e s s w a s r e g u l a t e d b y v a r i o u s p h y s i o l o g i c a l a n d b i o c h e m i c a l f a c t o r s.T h e d y n a m i c c h a n g e s o f p h y s i o l o g i c a l i n d e x e s w e r e i m p o r t a n t r e g u l a t o r y m e c h a n i s m s f o r S e d u m S p e c t a b i l e B o r e a u i n r e s p o n s t o s t r e s s,w h i c h r e f l e c t e d i t s a d a p t a b i l i t y t o s t r e s s a n d i t s c r o s s-a d a p t a t i o n a b i l i t y u n d e r v a r i o u s s t r e s s e s.K e y w o r d s:S e d u m S p e c t a b i l e B o r e a u;P E G p r e t r e a t m e n t;c a d m i u m s t r e s s;c o p p e r s t r e s s 随着工业发展和人类活动的加剧,土壤重金属污染成为主要的环境问题之一.采矿、冶炼和电镀等工业活动产生的大量废水和废物,以及不合理的灌溉和农业活动等人为因素,会导致大量重金属在土壤中沉积1,特别是铜(C u)、镉(C d)单一污染或复合污染2-3.农田中重金属的过量排放会导致土壤结构不良,微生物活动减少,有机物含量降低,进而导致土壤持水能力降低4.因此,土壤中过高的重金属浓度会导致作物出现各种问题,如影响植物光合作用、呼吸作用、能量转换和蛋白质合成,对土壤以及植物氧化还原平衡和离子平衡的干扰,进而导致作物质量差和产量低5.当重金属浓度超过植物生长的阈值时,植物细胞膜的结构和功能会被破坏,抑制矿物质的吸收,对钙、镁、铁等矿物质元素的吸收起拮抗作用6,植物细胞膜的通透性、抗氧化物酶系统和叶绿体结构都会遭到破坏,导致植物生长和发育不良,严重时可导致植物死亡7-8.研究表明,利用聚乙二醇(P E G)对植物种子、幼苗进行预处理,能提高植物种子萌发期的活力,增强植物的抗逆性9-1 4.比如低渗透势P E G引发燕麦老化种子,可提高其发芽率、促进根生长9.低浓度的P E G预处理能够提高驼绒藜(C e r a t o i d e s l a t e n s)、碱 蓬(S u a e d a g l a u c a)1 0、籽粒苋(Am a r a n t h u s h y p o c h o n d r i a c u s)、一年生黑麦 草(L o l i u m m u l t i f l o r u m)、大 麦(H o r d e u m v u l g a r e)、二 月 兰(O r y c h o p h r a g m u s v i o l a c e u s)、沙打旺(A s t r a g a l u s a d s u r g e n s)1 1、羊草(L e y m u s c h i n e n s i s)1 2等植物种子的萌发率.P E G预处理可促进高丹草(S o r g h u m h y b r i d s u d a n g r a s s)抗旱指数1 3,有效提高早熟 禾“B r i l l i a n t”的 耐 热 性1 4,增强了水稻幼苗的耐盐能力1 5和抗旱能力1 6,还能提高多年生黑麦草(L o l i u m p e r e n n e)的耐盐能力和对重金属镉的抗性1 7.八宝景天(S e d u m S p e c t a b i l e B o r e a u)为 景天科多年生草本植物,具有耐旱、耐寒、生长迅速、适应性强等特性.研究表明,八宝景天对土壤中C d具有较强耐受性的富集能力1 8,地上部C d含量可达3 5 m gk g-1以上1 9,又由于其广泛的适生性等优点,广泛应用于我国城市绿地建设中2 0.但当生长环境重金属含量过高时,生长明显受到抑制2 1-2 2.从现有的报到可以看出,有关P E G预处理对八宝景天幼苗抗重金属污染能力的影响鲜有报道.本试验对P E G预处理下八宝景天幼苗进行C d胁迫和C u胁迫,试图从生理角度探讨P E G对八宝景天耐C u和耐C d性的影响,以期为P E G预处理在草本植物重金属耐性以及抵抗其他非生物胁迫方面提供参考,为八宝景天对重金属污染土壤的植物修复提供相关理论依据.1 材料与方法1.1 八宝景天本次试验以八宝景天幼苗为供试材料,购于山东潍坊青州市润芊花卉苗木中心.1.2 试验设计1.2.1 幼苗的培养 盆栽试验土壤采自河南省新乡学院实习试验田,取耕层02 0 c m土壤,室内风干后,去除杂质,2 mm磨细过筛.种植土、细沙按3 2混合均匀,分别装入直径2 0 c m塑料花盆中,每盆装1.8 k g土壤.选取长势一致的植株移栽入塑料盆,每盆栽植3株.于温室内盆栽培养,常规管理方式下,定期浇水、除草、除蚜虫,生长3 0 d后,进行P E G预处理和胁迫处理.1.2.2 P E G-6 0 0 0溶液预处理 供试植物材料先用0%,5%,1 0%,1 5%,2 0%,2 5%(对应水势分别为0,-0.0 5,-0.1 5,-0.3 0,-0.5 0,-0.7 7 MP a)的P E G营养液培养5 d,再用完全营养液培养5 d(复水处理).79西 北 师 范 大 学 学 报(自然科学版)第5 9卷 J o u r n a l o f N o r t h w e s t N o r m a l U n i v e r s i t y(N a t u r a l S c i e n c e)V o l.5 9 1.2.3 C u胁迫和C d胁迫处理 预处理1 0 d后,将经过预处理的培养材料分为2组:C u胁迫组和C d胁迫组.C d,C u试验均设置7个处理组,每组处理3个重复,分别为:C K,C d(2 0 m gk g-1),P 1(2 0 m gk g-1+5%),P 2(2 0 m gk g-1+1 0%),P 3(2 0 m gk g-1+1 5%),P 4(2 0 m gk g-1+2 0%),P 5(2 0 m gk g-1+2 5%);C K,C u(1 5 0 m gk g-1),P 1(1 5 0 m gk g-1+5%),P 2(1 5 0 m gk g-1+1 0%),P 3(1 5 0 m gk g-1+1 5%),P 4(1 5 0 m gk g-1+2 0%),P 5(1 5 0 m gk g-1+2 5%).盐胁迫组:用1 5 0 m gk g-1 的C u2+营养液胁迫培养7 d;C d胁迫组:用C d2+浓度为2 0 m gk g-1的营养液胁迫7 d,C d2+由C d C l22.5 H2O(分 析 纯)提 供,C u2+由C u S O4提供,均采用根施法.7 d后采样并进行各项生理指标测定,2 8 d后采样进行C d含量测定.1.3 试验方法生理指标测定参照张志良2 3、李合生2 4的方法.乙醇浸提法2 3测定叶绿素(CHL);硫代巴比妥酸法2 3测定丙二醛(MD A);蒽酮法2 3测定可溶性糖;酸性茚三酮法2 3测定游离脯氨酸(P R O);氮蓝四唑法2 4测定超氧化物歧化酶(S O D);愈创木酚法2 4测定过氧化物酶(P O D);紫外分光光度法2 4测定过氧化氢酶(C AT).C d和C u含量的测定:测定地上部、地下部生物量后.将烘干样品在4 9 0 灰化处理8 h后用王水消煮至澄清,过滤、定容2 5,用火焰原子吸收分光光度计(AA-7 0 0 0北京,中国)测定溶液中重金属浓度,其中转运系数(FT)=地上部重金属浓度地下部重金属浓度.1.4 数据处理采用E x c e l 2 0 1 0绘制图表并进行回归分析,运用S P S S 1 7.0软件进行统计分析.2 结果与分析2.1 P E G预处理对C d胁迫下幼苗光合色素含量的影响由图1 A可以看出,未经P E G预处理时,C d胁迫降低了八宝景天的叶绿素含量,叶绿素a在C d胁迫下降低了1 3.9%,未经预处理的C d胁迫幼苗叶绿素含量仅高于P E G预处理 在2 5%(-0.7 7 MP a)时的浓度,相对来说升高了1 6.5%;而在C d胁迫下,叶绿素b、类胡萝卜素含量均低于P E G预处理.浓度为5%(-0.0 5 MP a)时,叶绿素含量降低了1 6.2%、类胡萝卜素降低了1 7.7%.经过P E G预处理后,八宝景天叶绿素含量随着P E G浓 度的升高先 趋于增加而 后降低,在 不 同P E G浓度下,与C d胁迫组相比叶绿素含量有不同程度的增加;P E G预处理后叶绿素b与C d胁迫组相比升高了1 9.4%.在5%(-0.0 5 MP a)浓度时,叶绿素含量为最大值.而在P E G预处理浓度 为2 5%(-0.7 7 MP a)时,与未经处理和其他浓度组相比叶绿素含量最少,与C d胁迫组相比,叶绿素a、叶 绿 素b和 类 胡 萝 卜 素 含 量 分 别 减 少 了1 4.2%,2 7.3%,6 9.6%.虽然叶绿素b在1 5%2 0%(-0.3 0-0.5 0 MP a)浓度下数据降低趋势略有回升,但趋势大体走向仍为先升高后降低.2.2 P E G预处理对C d胁迫下幼苗渗透调节物质和膜脂过氧化作用的影响由图1 B可以看出,未经P E G预处理时,C d胁迫降低了八宝景天的可溶性糖含量,相对于对照组 降低了7.8%;而C d胁迫下游离脯氨酸含量比 注:不同小写字母表示处理间差异显著(P茎根,不同浓度P E G预处理对C d胁迫和C u胁迫下八宝景天地上部(叶+茎)和根部C d和C u含量具有不同程度的影响,低浓度的P E G预处理可促进八宝景天根部C d和C u向地上部转移,高浓度的P E G预处理抑制了八宝景天根部C d和C u向地上部转移,降低了C d和C u转运系数.相对于C K组和其他浓度的P E G预处理,1 0%P E G预处理对八宝景天地上部C d含量和C u含量有一定的促进作用,1 0%P E G预处理的八宝景天地上部C d含量和C u含量分别比C K增加了3.8 7%和3.5 9%.不同浓度P E G预处理下,C d胁迫和C u胁迫下八宝景天转运系数(T F)均大于1,由图5可知,低浓度的P E G预处理不同程度的增加了八宝图5 P E G预处理对C d,C u胁迫下八宝景天幼苗C d含量,C u含量以及转运系数的影响F i g 5 E f f e c t s o f P E G p r e t r e a t m e n t o n c a d m i u mc o n t e n t,c o p p e r c o n t e n t a n d t r a n s p o r t c o e f f i c i e n to f S e d u m S p e c t a b i l e B o r e a u s e e d l i n g s u n d e rc a d m i u m a n d c o p p e r s t r e s s101西 北 师 范 大 学 学 报(自然科学版)第5 9卷 J o u r n a l o f N o r t h w e s t N o r m a l U n i v e r s i t y(N a t u r a l S c i e n c e)V o l.5 9 景天C d和C u的转运系数,高浓度的P E G预处理则降低了八宝景天C d和C u的转运系数.相对于C K组,1 0%P E G预处理促进了八宝景天根部C d和C u向地上部的转运,C d和C u转运系数分别增加了1 5.4%和5.8%.同时,由图5可以看出,各处理组之间的C d,C u含量以及转运系数差异均不显著.3 讨论3.1 对幼苗光合色素含量的影响光合色素是参与吸收和传递光能的色素,它们的含量直接关系到植物光合作用能力的强弱和抗逆性强弱,最终影响到产量、质量和植物生长发育.在胁迫条件下,叶绿素酶的活性增加,加速了叶绿素的降解,导致叶片中的叶绿素含量下降2 6.重金属胁迫影响植物叶片中的叶绿素含量,主要是因为它减缓了光合速率,抑制了光合作用,最终影响了植物的生长和发育2 7.逆境胁迫下植物生长受抑与多种生理反应有关,已有研究表明,P E G预处理可调节这些逆境胁迫相关的代谢反应,例如增加光 合 速 率 和 叶 绿 素 含 量、调 节 抗 氧 化 酶 活 性等2 8.潘兴等2 9研究结果显示,经过P E G预处理的水稻幼苗叶绿素含量比未经预处理的水稻幼苗叶绿素含量显著升高,这与本研究结果一致.本研究中P E G预处理下,叶绿素含量均高于C d和C u单独胁迫处理组;C d胁迫下叶绿素a,b均在P E G浓度为5%(-0.0 5 MP a)时缓解效应最显著,C u胁迫下叶绿素a在P E G浓度为1 0%(-0.1 5 MP a),叶绿素b为1 5%(-0.3 0 MP a)时效果最显著.研究表明,用P E G预处理可以减少重金属胁迫对八宝景天幼苗造成的叶绿素损伤.3.2 对幼苗渗透调节物质的影响植物为适应外界的干旱、高盐、重金属超标等不良环境,在逆境胁迫下组织细胞的渗透势降低,这种现象称为渗透调节3 0.参与渗透调节的物质包括脯氨酸、甜菜碱、甘油等,它们还包括一些代谢的中间产物,如糖和它们的衍生物3 1.作为主要渗透调节物质的可溶性糖,可稳定原生质体和细胞膜,供给能量,提供有机溶质合成的碳架3 2.有研究指出,盐胁迫、镉胁迫下细胞内可溶性糖的积累可以反映植 物抗逆性的 高低3 3-3 4.试 验中,C u胁迫和C d胁迫不同处理下,可溶性糖含量的响应有所差别,但均有下降的趋势,而经过P E G预处理后,两种胁迫下,可溶性糖含量较未预处理组均有所增加,表明P E G预处理的试验材料可通过增加体内可溶性糖含量来维持渗透平衡,增加其抗逆性.C d胁迫、盐胁迫等逆境胁迫下植物组织内的游离脯氨酸大量积累是一个普遍现象,在很多植物研究中都有发现3 5-3 6.但是关于游离脯氨酸和植物抗逆性的关系,以及游离脯氨酸是否能作为鉴定植物抗性的指标一直存在争议.有研究认为,游离脯氨酸合成是在逆境胁迫下被动合成,也有人认为游离脯氨酸的累积是自身主动合成,是植物对逆境的忍受结果3 7.高战武3 8对紫花苜蓿和燕麦抗盐碱机制研究发现,游离脯氨酸增加量与抗旱盐性呈正相关.而有研究却提出,盐胁迫下大叶藻和拟南芥游离脯氨酸含量的变化与抗逆性没有显著相关性,游离脯氨酸的积 累只是植物 在 逆 境 时 的 一 种 表现3 9.因此,能否把游离脯氨酸作为植物抗性鉴定和育种指标还存在一些分歧.本试验中游离脯氨酸含量在C d,C u胁迫下有所下降,而经过较低浓度P E G预处理的八宝景天幼苗叶片游离脯氨酸含量较未经预处理的明显上升.3.3 对幼苗抗氧化酶活性和膜脂过氧化作用的影响植物对逆境的反应机制一方面是植物的抗氧化酶系统的活性变化,另一方面是膜脂过氧化4 0.在干旱和重金属等胁迫因素的共同作用下,自由基在植物体内积累,膜的脂质过氧化增强导致MD A含量增加,植物叶片的光合能力下降4 1.植物中的脂质过氧化防御系统可以保护细胞免受损害,在水分胁迫条件下,植物感知干旱信号并通过细胞传递,导致植物从形态到生理等各方面的变化,如叶面积明显减少,膜的脂质过氧化增强,细胞膜受损,植物叶片的光合能力下降4 2.在本试验中,干旱预处理对叶片膜的脂质过氧化影响不大,可能与八宝景天有很强的抗旱性有关4 3.抗氧化剂系统清除多余的活性氧是植物解毒的最重要的方式之一,抗坏血酸过氧化物酶(A P X)和超氧化物歧化酶(S O D)、过氧化氢酶(C AT)以及过氧化物酶(P O D)这4种为酶促系统常见的酶,它们通过清除植物中的有害活性氧来保护植物的膜系统4 4.当植物暴露在重金属胁迫下,自由基和活性氧过度积累,此时,A P X,S O D,P O D和C AT作为抗氧化酶,R O S自由基能够被它们氧化并且201 2 0 2 3年第5期 鲜靖苹等:干旱预处理对八宝景天响应镉铜胁迫的影响 2 0 2 3 N o.5E f f e c t s o f P E G p r e t r e a t m e n t o n p h y s i o l o g i c a l m e t a b o l i s m o f S e d u m S p e c t a b i l e B o r e a u u n d e r c a d m i u m a n d c o p p e r s t r e s s将之分解为无毒的水、氧气,以便能够减少植物在重金属胁迫方面的毒性作用4 5.植物中的各种不同抗氧化酶以一种协调的方式来清除R O S,这与陈敏菊等4 2的说法一致.两种胁迫下,P E G预处理的八宝景天幼苗叶片S O D,P O D,C AT,A P X活性均比未经预处理的对照组有显著升高,并伴随着P E G浓度的升高,呈先上升后下降的趋势,这与李晓东等4 0和富春元等4 6的研究结果一致.由此可以看出,环境胁迫诱导八宝景天幼苗体内活性氧大量累积,细胞质膜受损,体内MD A水平升高,植物 抗 氧 化 酶 防 御 系 统 随 即 被 激 活,试 图 通 过S O D,P O D等抗氧化酶活性的升高来清除过多的自由基,但是大量的自由基积累破坏了质膜的结构和功能,机体内许多相关蛋白合成受阻,严重影响了S O D,P O D等抗氧化酶基因的表达,其活性随之下降.P E G预处理可以提高抗氧化酶活性,体现了P E G预处理的八宝景天幼苗在受到逆境胁迫时,比未经P E G预处理的幼苗抵抗力有所提高,可以在一定程度上缓解胁迫伤害.3.4 对幼苗C d含量、C u含量以及转运系数的影响研究结果显示,八宝景天在特定浓度的C d胁迫下,地上部和根系积累了大量的C d,P E G预处理对于2种重金属胁迫的八宝景天C u,C d含量和C u,C d转运系数均有不同程度的影响,适当浓度的P E G预处理可以增加八宝景天根部C d和C u向地上部转运.各处理八宝景天C d和C u的转运系数均大于1,分别在4.05.3以及2.12.4之间.徐佩贤4 7的研究中,匍匐翦股颖、多年生黑麦草、草地早熟禾、高羊茅在5 0 m gk g-1C d处理下,地上部C d含量分别为2 3 9.9,1 8 7.3,3 0 2.4和2 7 0.7 m gk g-1,根系C d含 量 分 别 为1 2 3 2.8,1 3 3 0.7,8 7 7.5和8 8 4.8 m gk g-1,转运系数分别为0.1 9,0.1 4,0.3 5和0.3 1,均小于1.本研究中八宝景天分别在2 0 m gK g-1 C d处理和1 5 0 m gK g-1 C u处理 下,地 上 部C d含 量 分 别 为4 1.3,2 2 3.1 m gk g-1,根系C d含量分别为9.0,1 0 0.2 m gk g-1.可见八宝景天地上部和根系对C d和C u均有很强的积累能力,对C d和C u的转运系数均大于1,分别为4.6和2.2,而C d和C u处理下,适当浓度P E G预处理植株的C d和C u积累量和转运系数都有所增加.P E G预处理缓解重金属胁迫、增加重金属在八宝景天体内积累的具体生理和分子机理有待进一步更加深入的研究.4 结论与展望通过研究P E G预处理对C u胁迫和C d胁迫下八宝景天生理特性的影响,表明P E G预处理可以通过调节逆境胁迫下八宝景天光合色素、渗透调节物质、膜脂过氧化作用、抗氧化酶系统等,增强植物对C u和C d的耐受能力.不同浓度P E G预处理对C d胁迫和C u胁迫下八宝景天地上部和根部C d和C u含量具有不同程度的影响,低浓度的P E G预处理可促进八宝景天根部C d和C u向地上部转移,高浓度的P E G预处理抑制了八宝景天根部C d和C u向地上部转移,降低了C d和C u转运系数.但是各处理组之间的C d含量、C u含量以及转运系数差异均不显著.P E G预处理对植物胁迫的缓解效果有浓度效应,最适宜作用浓度会在不同植物、不同胁迫浓度和时间下表现出差异性.本试验得到的最佳预处理浓度分别为:1 5 0 m gk g-1C u胁迫 下5%(-0.0 5 MP a)P E G效 果 最 明 显;2 0 m gk g-1 C d胁迫下1 0%(-0.1 5 MP a)P E G预处理效果最明显.本试验仅从生理指标方面探讨了P E G预处理对C u胁迫和C d胁迫下八宝景天幼苗的影响,表明植物对逆境胁迫具有交叉适应能力,即植物在经历了某种胁迫后,对另一些逆境的抵抗能力会随之增加.而综合分析P E G预处理对八宝景天逆境胁迫的生理影响和分子响应,从而揭示八宝景天抗逆性的分子机理,是下一步研究的重点.参考文献:1 H S U S H,WANG S L,HUANG J H,e t a l.E f f e c t s o f r i c e s t r a w a s h a m e n d m e n t o n C d s o l u b i l i t y a n d d i s t r i b u t i o n i n a c o n t a m i n a t e d p a d d y s o i l u n d e r s u b m e r g e n c eJ.P a d d y a n d W a t e r E n v i r o n m e n t,2 0 1 5,1 3(1):1 3 5.2 C L EME N S S,MA J F.T o x i c h e a v y m e t a l a n d m e t a l l o i d 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