油棕GDSL酯酶_脂肪酶基因的全基因组鉴定及表达分析_周丽霞.pdf

研究报告Research Report油棕 GDSL 酯酶/脂肪酶基因的全基因组鉴定及表达分析周丽霞杨蒙迪李睿*中国热带农业科学院椰子研究所,海南省热带油料作物生物学重点实验室,文昌,571339*通信作者,摘要全基因组范围内挖掘并鉴定油棕脂肪酶基因(GDSL)家族成员，并对其进行生物信息学及表达分析，为今后油棕 GDSL 的功能研究奠定基础。以拟南芥 GDSL 蛋白序列为标签，在油棕全基因组数据库中BLAST 同源 GDSL 蛋白序列，并通过 CDD 和 PFAM 数据库完成 GDSL 蛋白序列的分析，剔除无保守结构的序列，最后利用生物信息学对油棕 GDSL 家族成员进行可视化分析。共获得 109 个油棕 GDSL 基因，其中有 90 个基因分布在油棕的 15 条染色体上，1 号染色体上含有的基因数最多，为 14 个；基因结构较为稳定，大多数基因具有 5 个外显子，少数基因的外显子数目变化较大；油棕 GDSL 基因家族 motif 保守性较高；通过预测蛋白的二级结构，发现 EgGDSL 蛋白均存在-螺旋、-转角、无规则卷曲及延伸链这 4 种结构，其中 75 个 EgGDSL 以无规则卷曲为主要结构，-螺旋为次要结构，34 个蛋白以-螺旋为主要结构，无规则卷曲为次要结构；通过热图分析发现 EgGDSL 基因在油棕不同组织中(中果皮,果仁,根,叶,茎和花)均有一定的表达，且具有显著的组织和时空表达特异性。本研究首次提供了油棕 GDSL 基因家族的染色体定位、基因结构、保守 motif、氨基酸理化性质、系统进化树及基因在不同组织中的表达信息，为今后深入研究其在油棕生长发育、脂质代谢等过程的作用机理提供理论依据。关键词油棕;酯酶/脂肪酶(GDSL);生物信息学分析Genome-wide Identification and Expression Analysis of GDSL Esterasr/Li-pase Genes in Elaeis guineensisZhou LixiaYang MengdiLi Rui*Hainan Provincial Key Laboratory of Tropical Oil Crops Biology,Coconut Research Institute,Chinese Academy of Tropical Agricultural Science,Wenchang,571339*Corresponding author,DOI:10.13271/j.mpb.021.004545AbstractThe aim of this study is to identify the members of GDSL gene family in the whole genome and ana-lyze them by bioinformatics and expression pattern,which will provide foundation for the functional research ofoil palm GDSL in the future.According to the sequence of GDSL genes in Arabidopsis thaliana,homologousGDSL gene sequences were found in the whole genome database of oil palm,the GDSL protein sequences wereanalyzed by CDD and PFAM database,and the sequences without conservative structure were eliminated.Finally,the GDSL gene family of oil palm was visualized by bioinformatics.A total of 109 GDSL genes were obtained,and90 genes were unevenly distributed on 15 chromosomes of oil palm,among which 14 genes were most distributedon chromosome 1.Most genes have five exons,and the number of exons of a few genes changes greatly.EgGDSLgene family contained highly conserved motifs.By predicting the secondary structure of EgGDSL proteins,it was基金项目：本研究由海南省重点研发计划项目(No.ZDYF2022XDNY207)和中国热带农业科学院基本科研业务费专项(No.1630-052021028)共同资助引用格式：Zhou L.X.,Yang M.D.,and Li R.,2023,Genome-wide identification and expression analysis of GDSL esterasr/lipase genesin Elaeis guineensis,Fenzi Zhiwu Yuzhong(Molecular Plant Breeding),21(14):4545-4559.(周丽霞,杨蒙迪,李睿,2023,油棕 GDSL酯酶/脂肪酶基因的全基因组鉴定及表达分析,分子植物育种,21(14):4545-4559.)分子植物育种，2023 年，第 21 卷，第 14 期，第 4545-4559 页Molecular Plant Breeding,2023,Vol.21,No.14,4545-4559分子植物育种Molecular Plant Breedingfound that all EgGDSL proteins had four structures:-helix,-turn,random coil and extended chain.Amongthem,random coil was the main structure of 75 proteins,-helix was the main structure of the other 34 proteins,and the proportion of-turn and extended chain was the lowest.Through the expression pattern analysis,it wasfound that EgGDSL genes were expressed in mesocarp,endosperm,root,leaf,stem and flower of oil palm,withsignificant tissue and spatial and temporal-specific expression.The chromosomal distribution,gene structure,con-served motif,amino acid property,phylogenetic tree and gene expression information in different tissues ofEgGDSL gene family was provided for the first time,which laid a foundation for the further study of its mecha-nism in the process of oil palm seeding development and lipid metabolism in the future.KeywordsOil palm;GDSL esterasr/lipase;Bioinformatics analysisGDSL 脂肪酶是一类非常重要的酯酶亚家族，其在动物、植物和微生物中广泛存在(Yang et al.,2019;Su et al.,2020;Zhang et al.,2021)。GDSL 是一类水解脂质的酶，该酶具有广泛的底物特异性和多重水解功能，在植物胚胎发育、种子代谢及应答逆境胁迫过程中均具有重要的调控功能(Hongetal.,2008;李志兰,2014;Ma et al.,2018;Han et al.,2019)。随着分子生物学及测序技术的飞速发展，诸多植物中的 GDSL 基因被鉴定及分析。郝晓云等(2014)通过过表达棉花 GDSL 脂肪酶基因，提高了甘蓝型油菜油脂的含量。赵娟(2020)克隆了一个调控雄性育性的水稻 GDSL 脂肪酶基因 RMS2，发现其通过调控花药中脂质代谢，进而影响花药壁、花粉壁的发育过程和液泡的形态变化，因此证明了该基因可决定水稻花粉的育性。袁哈利等(2015)克隆陆地棉 GDSL 基因，并转入拟南芥中，发现转基因植株能够抑制黄萎病菌诱发的叶片细胞死亡及病菌在叶片感染处的生长繁殖。刘梦雨等(2022)获得 118 个龙眼 GDSL 酯酶/脂肪酶基因成员，通过 RT-qPCR 分析发现，在外源 ABA和 MeJA 处理下，DlGDSL 基因的表达量显著上升，推测其在激素信号转导过程中具有调控作用。从而由此可见，GDSL 基因在脂质积累、器官的生长发育及抵御外界胁迫等诸多方面均发挥着重要作用。油棕(Elaeis guineensis Jacq.)是世界上生产量、消费量和国际贸易量最大的植物油品种。中国是全球最大的棕榈油消费国和进口国之一，由于油棕在中国尚未规模化种植，棕榈油完全依赖进口。2021 年中国棕榈油进口量为 4.65109kg，占中国进口食用植物油总量(1.131010kg)的 41.10%。国办发 2014 68 号文件和琼府办 2015 89 号文件均强调要把加快木本油料产业发展摆在重要位置。作为典型的热带作物之一，油棕在月平均温度 21 以上才能正常生长，其最佳温度介于 2528，当气温低于 18 时，油棕生长十分缓慢，果实发育不良，产量严重减少。中国热带地区地处热带北缘，冬季月均温一般在 15 17，最低温可降至 5 8 (数据来自中国气候资源数据库)，持续时间达数天。低温寒害显著影响着油棕的生长和生殖器官的发育，严重制约着油棕种植面积的增加，是限制中国油棕种植业扩大的重要因素。因此，提高其产量及抗逆性，已成为油棕育种的关键目标。目前，关于油棕酯酶/脂肪酶(EgGDSL)的研究鲜有报道。本研究通过生物信息学分析方法在全基因组范围内鉴定挖掘 EgGDSL 家族成员，并对该家族成员进行染色体定位、基因结构、motif、系统进化树、蛋白理化性质和不同组织中表达模式的分析，明确 Eg-GDSL 基因家族的基本特征，以期该研究成果为油棕GDSL 基因功能的分析提供数据基础。1结果与分析1.1油棕GDSL基因基本信息基于拟南芥 GDSL 的基因序列，BLAST 搜索油棕 GDSL 基因序列，并对其蛋白的保守结构域进行鉴定，最终共鉴定出 109 个油棕 GDSL 基因(表 1)。有90 个基因定位在油棕染色体上，1 号染色体上含有的基因数最大(14 个)，其次为 3 号和 7 号染色体，均含有 9 个基因，而 13 号染色体上无 GDSL 基因分布。油棕 GDSL 基因开放阅读框(ORF)长度的变化范围较大(2913 093 bp)，油棕 GDSL 基因外显子数量分布范围为 119 个，其中有 61 个 GDSL 基因的外显子数目均为 5 个，有 7 个基因含 1 个外显子，6 个基因含 2 个外显子，5 个基因含 3 个外显子，4 个基因含 4个外显子，7 个基因有 6 个外显子，1 个基因含 7 个外显子，4 个基因含 8 个外显子，8 个基因含 9 个外显子，3 个基因含 11 个外显子，2 个基因含 14 个外显子，1 个基因含 19 个外显子(表 1;图 1)。1.2油棕GDSL蛋白理化性质分析通过分析 109 个 EgGDSL 蛋白的理化性质发现4546油棕 GDSL 酯酶/脂肪酶基因的全基因组鉴定及表达分析Genome-wide Identification and Expression Analysis of GDSL Esterasr/Lipase Genes in Elaeis guineensis图 1 油棕 GDSL 基因内含子/外显子结构Figure 1 The intron-exon structures of GDSL genes in oil palm4547分子植物育种Molecular Plant Breeding表 1 油棕 GDSL 基因家族基本信息Table 1 Basic information of EgGDSL gene family基因GeneEgGDSL01EgGDSL02EgGDSL03EgGDSL04EgGDSL05EgGDSL06EgGDSL07EgGDSL08EgGDSL09EgGDSL10EgGDSL11EgGDSL12EgGDSL13EgGDSL14EgGDSL15EgGDSL16EgGDSL17EgGDSL18EgGDSL19EgGDSL20EgGDSL21EgGDSL22EgGDSL23EgGDSL24EgGDSL25EgGDSL26EgGDSL27EgGDSL28EgGDSL29EgGDSL30EgGDSL31EgGDSL32EgGDSL33EgGDSL34EgGDSL35EgGDSL36EgGDSL37EgGDSL38EgGDSL39EgGDSL40EgGDSL41EgGDSL42EgGDSL43EgGDSL44EgGDSL45EgGDSL46基因号Gene IDLOC105038538LOC105039341LOC105046599LOC105058891LOC105038476LOC105038486LOC105038495LOC105038503LOC105038522LOC105038530LOC105051057LOC105053802LOC109505856LOC114914022LOC105040046LOC105034532LOC105038701LOC105038827LOC105039089LOC105039102LOC105040008LOC105040009LOC105042051LOC105040497LOC105040662LOC105040663LOC105040664LOC105040665LOC105040666LOC105040975LOC105042068LOC105043202LOC105042621LOC105042878LOC105043183LOC105043539LOC105044030LOC105044031LOC105045061LOC105045133LOC105045238LOC105045002LOC105045109LOC105046117LOC105046187LOC105047666CDS 号CDS 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1101 9831 1221 0861 0481 1071 1431 2181 0681 1852 7031 0561 3831 0951 1161 1671 0772 2261 9051 0801 1551 1071 1911 0621 323起始Start6 838 7968 696 05722 330 17749 185 2426 635 9446 629 3566 698 9676 721 1246 768 9536 781 90331 940 01635 161 6136 673 0566 620 51459 598 6833 163 72628 763 48532 539 80242 796 82043 171 57962 481 35562 498 16839 568 9866 637 93410 227 10810 236 75010 259 38810 273 22110 291 64315 948 42638 529 37034 655 3188 112 98524 963 55734 367 54338 234 02751 172 87151 202 97113 057 05514 716 84621 828 20911 643 93910 644 67439 818 28944 683 88842 137 069终止End6 841 8298 702 94222 345 47549 186 9736 640 4586 631 5176 699 9426 745 7386 777 6146 789 14131 943 09735 165 0286 682 5786 624 50059 601 6773 167 66628 765 46532 597 80242 799 66243 173 02862 484 71262 500 96839 583 5606 641 08910 230 15310 240 51110 261 38910 276 29010 294 38115 953 71938 531 92934 696 0548 119 11324 968 62934 370 75138 235 71551 177 01551 209 07713 062 23714 724 88521 834 55811 647 90010 646 96639 821 42044 686 66242 138 784正向/反向Forward strand/Reverse strand-+-+-+-+-+-+-+-+-+-+-外显子数Count_exon2591552655558545593255845555555196755556811555314548续表 1Continuing table 1基因GeneEgGDSL47EgGDSL48EgGDSL49EgGDSL50EgGDSL51EgGDSL52EgGDSL53EgGDSL54EgGDSL55EgGDSL56EgGDSL57EgGDSL58EgGDSL59EgGDSL60EgGDSL61EgGDSL62EgGDSL63EgGDSL64EgGDSL65EgGDSL66EgGDSL67EgGDSL68EgGDSL69EgGDSL70EgGDSL71EgGDSL72EgGDSL73EgGDSL74EgGDSL75EgGDSL76EgGDSL77EgGDSL78EgGDSL79EgGDSL80EgGDSL81EgGDSL82EgGDSL83EgGDSL84EgGDSL85EgGDSL86EgGDSL87EgGDSL88EgGDSL89EgGDSL90EgGDSL91EgGDSL92基因号Gene IDLOC105047667LOC105047792LOC105046402LOC105047463LOC105048927LOC105048928LOC105049148LOC105047950LOC105048177LOC105048178LOC105048179LOC105048236LOC105048394LOC105050173LOC105050262LOC105050180LOC105051217LOC105051408LOC105051132LOC105051133LOC105051244LOC105051556LOC105051593LOC105051693LOC105053194LOC105053775LOC105054300LOC105054867LOC105055111LOC105055112LOC105055164LOC105055165LOC105055166LOC105055168LOC105055790LOC105057406LOC105057584LOC105057718LOC105057713LOC105057793LOC105058540LOC105058546LOC105059096LOC105059161LOC105033730LOC105034463CDS 号CDS IDXM_010926701.3XM_019851225.2XM_010924979.3XM_010926389.2XM_010928424.3XM_010928425.1XM_010928716.3XM_010927106.3XM_010927390.3XM_010927391.3XM_010927394.3XM_010927485.3XM_010927689.2XM_010930090.3XM_010930217.3XM_010930101.1XM_010931540.2XM_010931851.2XM_010931430.3XM_010931431.1XM_010931591.3XM_010932057.3XM_010932121.2XM_010932248.3XM_010934276.3XM_010935054.3XM_010935800.3XM_010936495.3XM_010936828.3XM_010936830.3XM_010936906.3XM_010936908.3XM_010936909.3XM_010936910.2XM_010937779.2XM_010940006.3XM_010940233.3XM_010940412.3XM_010940408.3XM_010940491.3XM_010941491.1XM_010941499.3XM_010942298.3XM_010942383.2XM_010908636.3XM_010909642.3染色体Chr.Chr.6Chr.6Chr.6Chr.6Chr.7Chr.7Chr.7Chr.7Chr.7Chr.7Chr.7Chr.7Chr.7Chr.8Chr.8Chr.8Chr.9Chr.9Chr.9Chr.9Chr.9Chr.9Chr.9Chr.9Chr.10Chr.11Chr.11Chr.12Chr.12Chr.12Chr.12Chr.12Chr.12Chr.12Chr.12Chr.14Chr.14Chr.14Chr.14Chr.14Chr.15Chr.15Chr.16Chr.16-开放阅读框(bp)ORF(bp)1 3501 5721 0771 0681 2481 2541 5721 0981 0831 1341 1341 1671 2061 2241 2571 0563 0932 5141 0801 1311 1551 1671 1041 1101 3681 0771 0951 3501 0951 1221 0261 0201 0261 0801 1072 1721 5751 1911 1041 1373751 1131 6411 0951 3351 329起始Start42 146 58040 676 409329 77538 369 43023 988 97924 057 79733 705 7332 991 1437 048 3877 068 4527 085 2008 137 84010 148 54626 628 34024 828 67426 867 04410 640 77922 858 7113 349 7772 919 89616 530 91927 848 18828 841 88532 398 73325 857 07226 327 71026 336 02913 121 02818 436 18118 504 09219 448 47019 412 59819 521 78819 540 12526 484 96210 221 81414 723 97010 711 43910 790 50517 885 68518 984 34019 361 7451 892 562750 609659 93552 323终止End42 148 24940 679 240333 42238 373 43423 995 22324 066 55133 715 7152 993 8207 051 5187 071 2177 089 3688 141 37710 151 12126 648 06024 831 64126 869 20410 684 73122 880 5723 355 7302 922 41216 535 14127 850 28128 844 23832 402 44425 864 36226 333 88126 339 18813 125 81918 442 49618 507 06319 474 30719 416 07219 532 90119 545 06926 488 13910 232 40814 730 02310 717 79610 792 86817 894 15518 984 71519 363 6911 900 710754 736681 47262 920正向/反向Forward strand/Reverse strand-+-+-+-+-+-+-外显子数Count_exon1655992555555993141455555555556555655521155158555油棕 GDSL 酯酶/脂肪酶基因的全基因组鉴定及表达分析Genome-wide Identification and Expression Analysis of GDSL Esterasr/Lipase Genes in Elaeis guineensis4549分子植物育种Molecular Plant Breeding续表 1Continuing table 1基因GeneEgGDSL93EgGDSL94EgGDSL95EgGDSL96EgGDSL97EgGDSL98EgGDSL99EgGDSL100EgGDSL101EgGDSL102EgGDSL103EgGDSL104EgGDSL105EgGDSL106EgGDSL107EgGDSL108EgGDSL109基因号Gene IDLOC105036007LOC105061008LOC105061051LOC105032476LOC105033721LOC105034347LOC105034416LOC105035973LOC105035974LOC105037113LOC105037699LOC105037808LOC105059768LOC105061015LOC105061049LOC109504908LOC109504910CDS 号CDS IDXM_010911740.3XM_010944917.3XM_019845951.2XM_010906932.3XM_010908624.2XM_029261591.1XM_010909570.1XM_010911693.3XM_010911695.3XM_010912814.3XM_010913333.1XM_010913429.1XM_010943196.2XM_010944925.3XM_010944978.3XM_019846300.2XM_019846306.2染色体Chr.-开放阅读框(bp)ORF(bp)1 0621 1701 2781 1311 0896731 0951 1101 0988465072911 0831 212909831752起始Start11 460739 1411 254 214647 477164 617415 60698 48640 36478 108131 141475721 5371 002 693909 956835 275884 930终止End18 664749 9091 257 034656 149166 463416 333101 96443 36682 3681 8591 7611 077724 2971 015 509911 206862 492888 265正向/反向Forward strand/Reverse strand+-+-+-+-外显子数Count_exon119956135541153254(表 2)，氨基酸长度差异较大，变化范围为 1241030aa，分子量变化范围为 18.95101.57 kD，等电点在4.0210.56 之间变化，其中 61 个 EgGDSL 蛋白呈酸性(理论等电点小于 7.0)，48 个 EgGDSL 蛋白呈碱性(理论等电点大于 7.0)，其中 EgGDSL19 蛋白的等电点最小，为 4.02，EgGDSL45 蛋白的等电点最大，为 10.56。亚细胞定位预测结果表明有 30 个蛋白定位在细胞外基质中，27 个蛋白定位在叶绿体中，22 个蛋白定位在过氧物酶体中，13 个蛋白定位在细胞核中，10 个蛋白定位在液泡中，4 个蛋白同时被定位在细胞核和质膜中，3 个蛋白同时被定位在叶绿体和线粒体中。109 个 EgGDSL 蛋白中有 75 个以无规则卷曲为主要结构，-螺旋为次要结构，34 个蛋白以-螺旋为主要结构，无规则卷曲为次要结构，而-转角及延伸链在 EgGDSL 蛋白中所占比例均较少。1.3油棕GDSL基因染色体定位分析共有 90 个 EgGDSL 基因中在除 13 号染色体之外的 15 条染色体上呈不均匀分布，19 个基因未定位到染色体上(图 2)。其中 1 号染色体上分布的基因数最多，为 14 个，其次为 3 号和 7 号染色体，均含有 9 个基因，而 13 号染色体上无 GDSL 基因分布。1 号染色体上的 EgGDSL01、EgGDSL02、EgGDSL05、EgGDSL06、EgGDSL07、EgGDSL08、EgGDSL09、EgGDSL10、EgGD-SL13 和 EgGDSL14；2 号染色体上的 EgGDSL19和 Eg-GDSL20、EgGDSL21 和 EgGDSL22；3 号染色体上的EgGDSL25EgGDSL30、EgGDSL23 和 EgGDSL31；4 号染色体上的 EgGDSL32 和 EgGDSL35、EgGDSL37 和EgGDSL38；5 号染色体上的 EgGDSL42 和 EgGDS-L43，6 号染色体的 EgGDSL46 和 EgGDSL47；7 号染色体上的 EgGDSL51 和 EgGDSL52、EgGDSL55Eg-GDSL57；8 号染色体上的 EgGDSL60 和 EgGDSL62；9 号染色体上的 EgGDSL65 和 EgGDSL66、EgGDSL68和 EgGDSL69；11 号染色体上的 EgGDSL72 和 EgGD-SL73；12 号染色体上的 EgGDSL75EgGDSL80；14 号染色体的 EgGDSL82、EgGDSL84 和 EgGDSL85；15 号染色体上的 EgGDSL87 和 EgGDSL88；16 号染色体上的 EgGDSL89 和EgGDSL90 位于同一个或相邻的基因间区域，推测上述家族成员之间可能存在基因重复事件。1.4油棕GDSL进化树构建及motif分析应用 MEGA 软件对油棕 GDSL 蛋白序列进行BLAST 分析，结合 TBtools 软件对其进行系统进化树和保守基序分析(图 3)，109 个油棕 GDSL 蛋白被划分为 3 个亚类，其中第亚类含 83 个家族成员，第亚类含 20 个成员，第亚类含 6 个成员。通过分析蛋白保守基序(motif)发现，油棕 GDSL蛋白间 motif 的保守性较强，且 3 个亚类中所含 mo-tif 的特点各不相同，第亚类家族成员中绝大部分含4550表 2 油棕 GDSL 蛋白理化性质Table 2 Physicochemical properties of oil palm GDSL proteins蛋白ProteinEgGDSL01EgGDSL02EgGDSL03EgGDSL04EgGDSL05EgGDSL06EgGDSL07EgGDSL08EgGDSL09EgGDSL10EgGDSL11EgGDSL12EgGDSL13EgGDSL14EgGDSL15EgGDSL16EgGDSL17EgGDSL18EgGDSL19EgGDSL20EgGDSL21EgGDSL22蛋白号Protein IDXP_010912683.1XP_010913778.1XP_010923548.1XP_010940258.1XP_010912585.1XP_029119638.1XP_029119643.1XP_010912632.1XP_019701519.1XP_010912671.2XP_010929638.1XP_010933399.1XP_029117267.1XP_029119633.1XP_019703854.1XP_010908040.1XP_010912877.1XP_010913036.1XP_010913388.1XP_010913402.1XP_010914676.1XP_010914677.1氨基酸(aa)Aminoacid(aa)401714707505396405162398394509368358755393331383382405356292363369分子量(kD)MW(kD)32.9458.3257.6051.9330.4