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呼伦贝尔沙化草地不同生态修复阶段植物群落特征研究郝颢晶1，关潇1，曹明1，李俊生1,2*1.中国环境科学研究院2.中国地质调查局自然资源综合调查指挥中心摘要人工植被修复是减缓草地沙化与生态重建的重要措施，理解不同修复阶段的沙地植物群落演替特征及其影响因素有利于沙地植被的持续修复。以呼伦贝尔市甘珠尔沙地植被修复为例，分别调查了修复 9、11、13、15 a 共 4 个不同修复阶段植物群落结构特征及土壤理化性质，探索甘珠尔沙地人工修复植物群落演替变化及其对环境因子的响应。结果表明：研究区共发现植物42 种，隶属于 17 科 35 属。草本 39 种，以菊科、禾本科、蔷薇科和豆科为主；灌木 3 种，为豆科和菊科。不同修复年限物种数变化依次表现为 28 种（15 a）、25 种（13 a）、19 种（9 a）和 16 种（11 a）。各年限内多年生草本物种数均明显高于一年生和一/二年生植物。草本与灌木在不同修复阶段其优势种、地上生物量及物种多样性均存在波动变化，具体表现为草本植物中地梢瓜(Cynanchum thesioides)、虫实(Corispermum hyssopifolium)、披碱草(Elymus dahuricus)、糙隐子草(Cleistogenes squarrosa)、羊草(Leymus chinensis)与狗尾草(Setaria viridis)的优势度较高，灌木以小叶锦鸡儿(Caragana microphylla)为主要优势种。草本植物地上生物量和总盖度整体呈现波动增加的趋势但差异不显著。灌木总盖度 15 a 显著高于 9 a，地上生物量整体呈现逐渐增加的趋势，表现为 11、13、15 a 均显著高于 9 a。不同修复阶段的物种多样性指数在草本中无显著差异，但在灌木层表现为 15 a 显著高于 9 a。随机森林模型表明，沙化草地的修复过程中气候及土壤因子对植物群落结构特征贡献度存在差异。土壤总氮含量、总钾含量、有机质含量、年降水量和年均风速是影响甘珠尔沙地草本植物多样性的主导因子，其中除年均风速外均为正相关。因此，建议在沙地植被修复中适当增加含氮、钾、有机质等营养物质的肥料，促进沙化生态系统的植物群落结构重建与多样性的恢复。关键词沙化草地；植被修复；群落特征；物种多样性；环境因子中图分类号：X83 文章编号：1674-991X（2023）04-1573-13doi：10.12153/j.issn.1674-991X.20220877Study on the characteristics of plant communities in different ecologicalrestoration stages of Hulun Buir sandy grasslandHAO Haojing1,GUAN Xiao1,CAO Ming1,LI Junsheng1,2*1.Chinses Research Academy of Environmental Sciences2.Command Center for Comprehensive Survey of Natural Resources,China Geological SurveyAbstractArtificial vegetation restoration is an important measure to slow down grassland desertification andecological reconstruction.Understanding the succession characteristics and influencing factors of plant communitiesin different restoration stages is conducive to the sustainable restoration of vegetation in the sandy land.Taking thevegetation restoration of Ganzhuer sandy land in Hulun Buir as an example,the plant community structurecharacteristics and soil physical and chemical properties at different restoration stages in 9,11,13 and 15 years wereinvestigated respectively,and the succession changes of artificial restoration plant communities and their responsesto environmental factors were explored.It was found that 42 species of plants were found in the study area,belonging to 17 families and 35 genera,including 39 species of herbs,mainly Compositae,Gramineae,Rosaceaeand Leguminosae.There were 3 kinds of shrubs,including Leguminosae and Compositae.The number of species indifferent recovery years varied from large to small,and the order was 28 species(15 a)25 species(13 a)19species(9 a)16 species(11 a).Within each year,the number of perennial herbaceous species was significantly 收稿日期：2022-09-01基金项目：国家自然科学基金项目（41807109）；第二次青藏高原综合科学考察研究项目作者简介：郝颢晶（1998），女，硕士研究生，主要从事沙地植被修复研究，*责任作者：李俊生（1968），男，研究员，博士，主要从事生物多样性研究， Vol.13，No.4环境工程技术学报第 13 卷，第 4 期Jul.，2023Journal of Environmental Engineering Technology2023 年 7 月郝颢晶，关潇，曹明，等.呼伦贝尔沙化草地不同生态修复阶段植物群落特征研究 J.环境工程技术学报，2023，13（4）：1573-1585.HAO H J,GUAN X,Cao M,et al.Study on the characteristics of plant communities in different ecological restoration stages of Hulun Buir sandygrasslandJ.Journal of Environmental Engineering Technology，2023，13（4）：1573-1585.higher than that of annual and biennial plants.In different restoration stages,the dominant species,abovegroundbiomass and species diversity of herbaceous and shrub fluctuated.Specifically,among the herbaceous plants,Cynanchum thesioides,Corispermum hyssopifolium,Elymus dahuricus,Cleistogenes squarrosa,Leymus chinensisand Setaria viridis had higher dominance,and Cynanchum thesioides was the main dominant species of shrub.Theaboveground biomass and total coverage of herbaceous plants did not change noticeably,but the overall trend wasfluctuating and increasing.The total coverage of shrub in 15 a was significantly higher than that in 9 a,and theaboveground biomass showed a trend of gradual increase,which was significantly higher in 11,13,15 a than in 9 a.The species diversity index of the herbaceous had no significant difference in different restoration stages,and thespecies diversity of shrub layer was significantly higher in 15 a than in 9 a.The random forest model showed thatthe contribution of local climate and soil factors to the characteristics of plant community structure was different inthe restoration process of desertification grassland.Soil total nitrogen,total potassium,organic matter,annualprecipitation and average annual wind speed were the dominant factors affecting herbaceous diversity in Ganzhuersandy land,and all of them were positively correlated except the average annual wind speed.Therefore,it wassuggested to appropriately increase fertilizer containing nitrogen,potassium,organic matter and other nutrients inthe sandy land vegetation restoration,so as to promote the plant community structure reconstruction and diversityrestoration in the desertification ecosystem.Key wordsdesertification grassland;vegetation restoration;community characteristics;species diversity;environmental factor 草地资源作为我国面积最大的陆地生态系统，对水土保持、水源涵养、气候调节等生态系统服务的维持及生物多样性保护均具有重要意义1。呼伦贝尔草原作为我国北方主要自然资源及生态防护屏障，具有独特的地理位置和多样的生态功能。随着全球气候变化2和人类活动强度的持续加深3-4，呼伦贝尔草原面临日益严峻的沙化问题5，威胁着草地生态系统的可持续发展6。近年来，呼伦贝尔市加大沙地植被修复治理力度，开展了人工植被修复等一系列草地修复和管理保护措施7，草地生态环境得到初步修复。甘珠尔沙地位于呼伦贝尔市西南部，地处呼伦贝尔典型沙带之一，其生态区位重要，生态敏感性等级为脆弱区。自 2005 年呼伦贝尔市采用“围栏封育+建立草方格+补播耐旱植物”的林草、灌草结合的方式对甘珠尔沙地的流动沙丘开展修复工程后，流动沙丘被固定，植被盖度得到明显改善8-9。基于此，为促进沙化草地治理进程和提高治理成效，对甘珠尔不同修复年限的沙地开展植物群落研究，具有重要的现实意义。不同立地条件下，沙化草地人工修复植物群落表现出不同的时间梯度特征。如钱洲等10对毛乌素沙地不同修复年限的植被修复特征的研究发现，密度、盖度及生物量有明显增长，同时植被和土壤性质之间存在极为密切的相互促进的相关性；慕宗杰11发现，浑善达克沙地不同治理年份的植物群落中灌木层与草本层高度、盖度、多样性的变化趋势和波动幅度存在差异；王明明等12对长期封育的科尔沁沙地的植物研究中发现，随着修复年限的增加植被盖度显著提高，生物量和多样性在年际间波动变化无显著趋势；栗忠飞等13在呼伦贝尔南部沙带植被修复过程中发现，随植被修复年限的增加地上植被生物量、盖度显著增加；金晓明等14对呼伦贝尔市陈巴尔虎旗人工修复后的沙化草地的研究发现，植物群落在修复初期的 14 a 仍处于不稳定状态。综上，沙地的植被修复的动态变化受到沙地地理位置、修复年限、土壤条件及区域气候等因素的影响，在植被物种组成、结构和多样性等方面表现出差异。目前关于不同修复年限下呼伦贝尔市甘珠尔沙地的植被研究较为鲜见，针对甘珠尔沙地在长期修复过程中植物群落特征变化、多样性变化及其影响因素的探究还较缺乏。因此，笔者采用以空代时法，以甘珠尔沙地修复区内修复年限分别为 9、11、13、15 a 的沙化草地作为研究对象，结合同期气象数据与土壤养分测定数据，探讨分析不同修复年限沙地植物群落特征、多样性变化及其影响因素，有助于深入理解沙化草地植物群落对修复过程的响应，以期为沙化草地的植被修复和生态环境改善提供科学指导。1材料与方法 1.1研究区概况甘珠尔沙地位于内蒙古自治区呼伦贝尔市新巴尔虎左旗阿木古郎镇(11755E11922E，4759N4843N)（图 1），土壤类型为沙质栗钙土15。平均海 1574 环境工程技术学报第 13 卷拔 700 m，属于温带半干旱大陆性季风气候，年均气温 0.3，年日照时数为 3 076 h，无霜期 100 d，积雪期 140 d，年主导风向为西北风，年均风速 2.8 m/s，年均降水量约 287 mm，主要集中在 78 月，年均蒸发量 2 650 mm，雨热同期，有利于夏季植物生长16。进行人工植被修复前，甘珠尔沙地的地貌特征为流动沙丘。自 2005 年起，甘珠尔沙地开展人工植被修复工作，以灌草混播的方式为主，辅以少量樟子松(Pinus sylvestris)固定流动沙丘并在人工播种后对甘珠尔沙地修复区实施围栏封育。各样地均保持独立封育，期间可排除家畜采食、践踏、施肥等人工干扰，使土壤内养分贮存从而促进修复区内植被自然更新和生产力恢复。开展本研究时，修复区已分布着大量不同修复年限的人工植被，灌木有羊 柴(Hedysarum laeve)、小 叶 锦 鸡 儿(Caraganamicrophylla)、盐蒿(Artemisia halodendron)，其下草本 以 羊 草(Leymus chinensis)、披 碱 草(Elymusdahuricus)、糙隐子草(Cleistogenes squarrosa)、地稍瓜(Cynanchum thesioides)、虫 实(Corispermumhyssopifolium)等植物为主。1.2试验设计与数据采集 1.2.1样地设置通过实地调查，分别选取甘珠尔沙地修复区内地形地貌、成土母质等土壤环境条件相近，修复起始年限不同的 4 个修复样地（2006 年、2008 年、2010 年和 2012 年），开展植物群落调查及土壤样品的采集。按照修复年限的不同将样地命名为 15、13、11、9 a。为克服边缘效应对结果的影响，各样地均距离围栏边界 20 m 以上，各样地内自西向东沿植被种植时样带走向，均匀设置 5 条平行样带(相邻样带间隔50 m 以上)，每条样带上设置 3 个重复，每个重复包含 5 m 5 m 灌木样方和 1 m 1 m 草本样方各1 个，共计草本植物样方 60 个，灌木样方 60 个。1.2.2植被调查与土壤采集2021 年 8 月下旬，在沙地植被生长旺盛期分别对 15、13、11、9 a 人工修复的植被进行采样调查，包括植物群落特征调查和土壤样品采集。野外调查与数据计算参考任继周17草原生态调查方法，利用钢卷尺进行测量并记录样方内出现的草本及灌木植物种类、株数、株高、多度、基径、冠幅、分盖度、群落总盖度、频度。齐地刈割样方内的草样，分装后带回室内 105 杀青 30 min，65 烘干至恒重再称取其地上生物量。计算相对密度(RD)、相对盖度(RV)、相对频度(RF)及重要值(IV)。在刈割后的草本样方内，用直径 3 cm 的土钻采集 020 cm 深度的土壤样品，每个样方内采用对角线五点取样法采集 5 个土壤样品并混合均匀，带回室内风干磨碎并过筛。1.2.3气象数据研究区 20062012 年的年均降水量、蒸散发、风速和温度等气象数据来源于国家地球系统科学数据中心(http:/)。1.3测定方法 1.3.1主要植物群落结构特征值测定根据已有研究18-21得到的生物量模型计算灌木物种地上生物量：W1=0.054+0.123V+0.041V2（1）W2=2.193(DH)1.291（2）W3=0.82V0.82（3）W4=1.44A0.31（4）W1DH式中：、W2、W3、W4 分别 为羊柴、黄柳、小叶锦鸡儿及盐蒿物种的地上生物量，kg/hm2；为断面周 图 1 研究区采样点示意Fig.1 Location map of the study area and sampling points 第 4 期郝颢晶等：呼伦贝尔沙化草地不同生态修复阶段植物群落特征研究 1575 VA长，m；为冠幅体积，m3；为冠幅面积，m2。IV(RD+RV+RF)/300（5）RD1个种的个体数所有种的个体数100（6）RV1个种个体的盖度所有物种盖度和100（7）RF1个种的频度值所有种的频度值和100（8）式中：IV 为各物种重要值；RD 为相对密度，%；RV为相对盖度，%；RF 为相对频度，%。SwDMJ物种多样性指数主要包括 Shannon-Wiener 指数()、Simpson 指数()、Margalef 指数()以及Pielou 指数()，计算公式如下：Sw=Si=1PilnPi（9）D=1Si=1Pi2（10）M=(S 1)/lnT（11）J=Sw/lnS（12）PiiST式中：为第 物种密度占群落总密度的比例；为样方物种总数；为样方中所有物种的个体总数。1.3.2土壤测定参考鲍士旦22的土壤分析方法，测定土壤含水量、容重、pH、电导率、总氮含量、总钾含量、总磷含量和有机碳含量。采用烘干称重法测定土壤含水量；环刀法测定土壤容重；电极电位法测定土壤pH 和电导率；凯氏定氮法测定土壤总氮含量；NaOH熔融-原子吸收法测定土壤总钾含量；NaOH 熔融-钼锑抗显色-紫外分光光度法测定土壤总磷含量；重铬酸钾容量法-外加热法测定土壤有机碳含量。1.4数据处理采用 Excel 软件对不同修复年限的植物调查数据、环境因子数据进行预处理，基于 R 4.1.2 语言进行多样性指数计算及单因素方差分析，并基于 TukeyHSD 检验对其进行多重比较。利用 R 4.1.2 语言的randomForest 包对物种多样性与环境因子之间的相互关系进行随机森林模型回归分析，基于 rfPermute包检验模型中各环境因子的显著性23，A3 包检验整个模型的显著性24，通过部分依赖图展现具有显著性的环境因子与生物多样性指数之间的关系。采用Origin 8.0 软件制图。2结果与分析 2.1不同物种组成及优势度 2.1.1植物科、属、种和生活型组成研究区域内不同修复阶段的植物群落中，共发现 42 种植物，隶属于 17 科 35 属。其中灌木物种共3 种，分别为羊柴(Hedysarum fruticosum)、小叶锦鸡 儿(Caragana microphylla)和 盐 蒿(Artemisiahalodendron)；草本植物 39 种，隶属于 17 科 33 属，物种组成以菊科(Asteraceae)、禾本科(Poaceae)、蔷薇科(Rosaceae)和豆科(Leguminosae)为主，占总数的56.4%。藜科(Chenopodiaceae)、蓼科(Polygonaceae)、石 竹 科(Caryophyllaceae)及 苋 科(Amaranthaceae)共 8 个物种，占总数的 20.5%。单属种 9 种，占总数的 23.1%。按生活型划分，可分为一年生草本 9 种、一/二年生草本 2 种和多年生草本 28 种。多年生草本物种数明显高于一年生和一/二年生，占比为43.8%71.4%。不同修复阶段，群落物种数存在一定差异。草本物种数整体呈现先下降后上升的趋势，表现为26 种（15 a）、23 种（13 a）、16 种（9 a)、13 种(11 a)，在各修复年限中，一/二年生草本占草本物种总数的占比与其他生活型相比最小；灌木物种数以豆科为主，在不同修复阶段均有分布。菊科的盐蒿物种仅在 9 和 11 a 中出现。2.1.2物种重要值变化植物物种的重要值可反映出各修复年限草地植被的整体情况。结果显示，各物种重要值在年际间波动剧烈(图2、图3)。草本植物中地梢瓜(Cynanchumthesioides)、虫实(Corispermum hyssopifolium)、披碱草(Elymus dahuricus)、糙 隐 子 草(Cleistogenessquarrosa)、羊 草(Leymus chinensis)与 狗 尾 草(Setaria viridis)的重要值明显高于其他物种。9 a 时草本优势度较高的物种依次为地梢瓜(18.3%)、虫实(14.8%)、披碱草(11.9%)和羊草(11.0%)。同期糙隐子草(3.69%)并未表现出优势。11 a 时地梢瓜(29.4%)与披碱草(22.0%)重要值显著高于其他草本物种。13 a 时地梢瓜被糙隐子草(15.6%)和狗尾草(15.1%)取代，与此同时黄花蒿(Artemisia annua)、羊草与虫实的重要值均超过 10.0%，与糙隐子草和狗尾草共同组成该年的优势群落。15 a 时披碱草与狗尾草成为草本最优势物种，重要值分别为 18.1%和10.5%。灌木物种小叶锦鸡儿在各修复年限间整体表现出具有较高的优势度，其在9 a 时重要值最大为74.8%。11 a 时盐蒿物种分别超过羊柴(26.2%)和小叶锦鸡儿(21.0%)达到最大值(52.8%)。13 a 时小叶锦鸡儿重新成为最优势物种，重要值达到 73.3%。15 a 时，未发现盐蒿物种存在，2 种豆科植物羊柴(51.7%)和小叶锦鸡儿(48.3%)共同构成当年的灌木群落。1576 环境工程技术学报第 13 卷 2.2盖度、生物量变化随着修复年限的增加，草本植被盖度整体呈波动增加的趋势，但差异不显著(P0.05)图 4(a)。其中修复年限最短的(9 a)总盖度最小(30.5%)，在11 a 时植被盖度升至 43.0%，在 13 a 时降至 34.9%，在修复年限最长(15 a)时达到最大值(43.3%)。与修复 9 a 相比，11、13 和 15 a 草本总盖度分别高出41.2%、14.4%和 42.2%。草本地上生物量在不同修复年限之间无显著差异(P0.05)，但与盖度呈现相似的波动趋势。其最大值出现在 15 a(33.9 g/m2)，与 9 a的最小值(18.1 g/m2)相比增加了 87.0%图 4(b)。灌木总盖度随着修复年限的增加而增加，在修复年限最短的 9 a(38.7%)和最长的 15 a(72.6%)之间存在显著性差异(P0.05)，在其他修复年限之间差异不显著图 4(a)。灌木地上生物量在修复 9 a 与其他修复年限(11、13、15 a)之间均存在显著性差异(P0.05)图 4(b)。总体来看，灌木地上生物量随修复年限的增加呈现持续增加的趋势。9 a 为最小值（6.75kg/m2），11、13、15 a 相比于 9 a 分别显著增加了1.81 倍、1.88 倍和 2.10 倍(P0.05)，15 a 为最大值20.9 kg/m2图 4(b)。图 2 不同修复年限研究区草本植物重要值雷达图Fig.2 Radar map of important values of herbaceous plants in the study area with different recovery years 图 3 不同修复年限研究区灌木植物重要值雷达图Fig.3 Radar map of important values of shrub plants in thestudy area with different recovery years 注：不同小写字母表示组间差异显著(P0.05)(图 5)。草本植物的 4 个多样性指数均在 11 a 为最小值。Shannon-Wiener指数在 9 a 为1.11，随后在 11 a 降至最小(0.570)。与 9 a 相比，13、15 a 分别高出 0.14%和 0.710%图 5(a)。Simpson指数在 9 a 时最大（0.570），在 11 a 降为最小（0.300），13 a 与 15 a 基 本 稳 定 在 0.570 左 右 图 5(b)。Margalef 指数在 9 a时为 0.910，在 11 a 时降至最小（0.500），13 a 时升至最大（0.930），15 a 时为 0.860，比13 a 降低了8.27%图5(c)。Pielou 指数与Margalef指数的变化趋势相似，在 9 a 时为 0.710，11 a 时降至最小（0.440），13 a 时升至最大（0.760），15 a 为 0.690，比 13 a 降低了 9.89%图 5(d)。灌木层的多样性指数随修复年限的增加表现出的差异不同(图 5)，4 个多样性指数在 9 a 与 11、15 a均呈现出显著差异(P0.05)。整体上看，各多样性指数变化趋势一致，即上升下降上升。Shannon-Wiener指数在 9 a 为最小（0.130），11 a 显著增加了 3.34 倍后达到最大（0.560）（P0.05）。而 13 a 降至 0.320，在 15 a 有所回升(0.520)。修复年限最长(15 a)与修复年限最短(9 a)相比，显著提高了 3.03 倍(P0.05)图 5(a)。Simpson 指数 9 a 为最小（0.080 0），15a 达到峰值 0.360 且显著高于 9 a(P0.05)图 5(b)。Margalef 指数在 9 a 为最小（0.100），显著低于 11a 的最大值 0.450(P 0.05)。11、13、15 a 与 9 a 相比，均提高了 1.24 倍以上图 5(c)。Pielou 指数在 9a 为最小（0.190），但随着修复年限的增加出现明显升高，11 和 15 a 分别提高了 2.44 倍和 3.03 倍，差异达到显著水平(P0.05)图 5(d)。2.4草本多样性与环境因子的关系为直观表达环境因子与植被修复之间的相互关系，找出沙地生态系统修复过程中影响植物多样性变化的潜在驱动因素，并量化环境因子对植被多样性的贡献程度。本研究选用随机森林模型(RF)方法，将选取的环境因子土壤酸碱度(pH)、电导(EC)、含水量(SMC)、有机质含量(SOC)、总氮含量(TN)、总磷含量(TP)、总钾含量(TK)、年降水量(AP)、年蒸散量(AE)、年均温度(AAT)、年均风速(MAWS)、容重(UW)作为解释变量，草本植物多样性指数作为响应变量，进行筛选及模型回归。分析确定包含土壤养分因子与环境因子在内的相对重要性排序图 图 5 甘珠尔沙地不同修复年限植被多样性指数比较Fig.5 Comparison of diversity index of different restoration years in Ganzhuer sandy land 1578 环境工程技术学报第 13 卷(图 6)。随机森林模型的结果显示，并非所有环境因子对多样性指数做出了相似的贡献。其中土壤总氮含量、总钾含量、有机质含量、年降水量和年均风速为影响沙地植被 Shannon-Wiener 和 Simpson 指数的关键性因子(P0.01)图6(a)、(b)。同时对于Shannon-Wiener 指数来说，pH 与土壤含水量也对其具有较高的解释度(P0.01)图 6(b)。土壤总氮含量、有机质含量、土壤含水量和年降水量依次为显著影响Margalef 指数的环境因子(P0.01)图 6(c)。尽管环境因子对 Pielou 指数影响均不存在显著性图 6(d)，但总钾含量、土壤含水量、有机质含量与总氮含量仍为影响 Pielou 指数的重要指标。部分依赖图(图 7)结果表明，土壤总氮含量、总钾含量、有机质含量，土壤含水量及年降水量等环境因子与植被多样性指数呈显著正相关，且随着环境因子的提高而逐渐增加，后稳定在较高的水平。年均风速与植物多样性呈显著负相关，当风速超过 2.27 m/s 时，沙地生境Shannon-Wiener 和 Simpson 指数将会出现显著下降。注：R2为全部变量对多样性指数解释的方差的百分比；MSE 为均方误差；因子的重要性由均方误差增加率表示；*、*分别表示在 0.05、0.01 水平下差异显著。图 6 环境因子与草本植物多样性指数随机森林模型重要性排序Fig.6 Importance ranking chart of random forest model of environmental factors and herb diversity index 3讨论 3.1植物群落特征及优势度变化群落的结构特征是研究生态系统的动态变化规律及其维持机制的基础。群落物种组成对群落动态变化规律以及植被恢复策略等方面的研究具有重要作用25。本研究中，不同修复年限的沙地植物群落的组成存在一定差异，草本植物种数呈现先减少后增加的趋势，这与一些学者在修复迹地的研究结果相似26-27。研究发现，草本群落主要集中在菊科和禾本两大科，其中对草地沙漠化环境具有一定忍耐性的菊科植物物种数最大，这与草地植被退化的逆向演替趋势恰恰相反28。以披碱草、狗尾草、糙隐子草和羊草为主的禾本科植物的数量较稳定，有较高的优势度，且随着修复年限的增加逐渐突显其在群落中的作用和功能。从生活型组成来看，在各修复年限的草本层组成中多年生草本占优势，且随着植第 4 期郝颢晶等：呼伦贝尔沙化草地不同生态修复阶段植物群落特征研究 1579 被修复的进行，抗逆性强的多年生植物种类增加，并且优势度明显超过一年生及一/二年生植物，对群落生态功能的维持起主要作用。灌木群落中的优势科豆科的优势度及多年生草本优势度随着修复过程逐渐上升，这与张继义等29的研究结果相同。多年生植物具有比一年生植物更强的抵抗环境扰动和保持种群稳定的能力，因此物种生活型组成上的这种变化也反映了植被修复过程生态系统结构与功能的变化特征，群落结构趋于稳定，生态功能增强。群落总盖度和生物量从侧面反映了植物光合能力强弱及繁茂程度，是草地植物重要的数量特征。植被群落总盖度的增加能够显著减少水土流失和改善地表小气候，是植被修复的关键性指标。赵啸龙等30在科尔沁沙地自然修复过程中发现修复 20 a 的草本植物群落总盖度和生物量显著大于修复 12 与 17 a。而本研究并未发现 915 a 草本植物群落总盖度和生物量存在显著差异，与赵啸龙等30的研究结果并不一致，推测与修复地位置、修复年限、修复措施以及灌草植物的相互作用有关。本研究发现，在 9 a 时灌木群落保持着较低的群落总盖度与生物量，根据实地调查也发现该年限样地中灌木植株相较其他年限的灌木更矮小，根系相 图 7 环境因子与草本植物多样性指数部分依赖图Fig.7 Partial dependence of environmental factors on herb diversity index 1580 环境工程技术学报第 13 卷对不发达，所以根际对养分的截留能力较弱。根际是土壤水分和矿物质进入根系参与生物循环的门户31，在半干旱荒漠区，土壤养分含量较低，因此根际微域内的有效养分决定着植物养分实际吸收的养分量，其截留效应的影响相比于农田和森林更明显32。由于受到养分可获得性的影响，该年限样地中草本与灌木植物的群落总盖度和生物量均处于较低水平。修复 11 与 9 a 相比，草本植物物种数出现降低，为恢复年限中的最小值。同年的样地中盐蒿物种成为最优势种，灌木总盖度大幅度提高，生物量也出现显著增加。研究表明，盐蒿同小叶锦鸡儿相比，具有更强的抗旱能力及适应性33，因此盐蒿物种的优势度变化也反映了该修复阶段可能受到极端天气的影响使土壤中养分含量波动剧烈，使竞争能力较强的盐蒿物种脱颖而出。13 a 样地中灌木群落维持着较高的群落总盖度与生物量，且保持着持续稳定增长的趋势，其灌丛下分布的草本植物丰富度也有显著增加。较多的草本植物的出现可能与土壤中的养分富集有关。灌木群落在 13 a 呈现出以豆科的小叶锦鸡儿为优势种，该旱生灌木的根瘤固氮作用可为植株生长提供氮元素，在缺水、贫瘠、没有人工干预的沙化草地上具有强烈的适应性34，因此更多草本植物出现、定居。本研究发现 15 a 样地中无盐蒿物种分布，调查时仅有小叶锦鸡儿与羊柴 2 种豆科植物。考虑到盐蒿是一种好氧植物，适宜在修复年限早期较疏松的半固定沙地上生长，优势的盐蒿种群很快使土壤坚实化并向淡栗钙土化发展，使土壤通气性降低，造成生境条件转变从而抑制了自身生长35。同年的样地中由于缺少强抗旱的盐蒿作为竞争对手，小叶锦鸡儿与羊柴灌木保持较高的群落总盖度和地上生物量且随修复年限表现出显著性上升，其生态优势度逐渐突显，且朝着高大植物的趋势发展。在整个修复年限中，物种数、群落总盖度与地上生物量表现出波动增加，这与其他地区植被修复过程中变化规律一致36-37。3.2物种多样性变化植物多样性是维持草地生态系统发展和生产力的最关键因素之一38。时间梯度上植物群落物种多样性的变化，在一定程度上可以反映出植被的演替变化39。本研究中，草本植物各项多样性指数随着修复时间的增加整体表现出增加的趋势，具体为先下降后上升的不显著波动。这种变化可以一定程度上反映出草本植物群落逐渐达到一个相对稳定的阶段，物种丰富程度和复杂程度相似，沙地生态系统保持着稳定的生态效应。草本植物 Shannon-Wiener 指数、Simpson 指数、Margalef 指数与Pielou 指数在11 a均低于其他修复年限，反映出 11 a 草本植物群落中物种数目少，群落中各物种分布较均匀，最优势种地梢瓜与披碱草的优势地位不突出，推测可能由于灌木群落在 11 a 表现出较高的优势度与丰富度，其复杂的群落结构导致其下草本群落结构倾向于简单化发展。随着灌木群落郁闭度的持续增加以及其根系越来越发达，所吸收的养分随之增加，草本植物物种受到光资源与灌木竞争资源空间能力的逐渐减弱，同时优势灌木物种占据的生态位也对下层草本植物的生长起到一定限制作用40。本研究中 15 a 草本植物与灌木植物的丰富度与多样性指数与 9 a 相比有显