1、第 三 章 血液第一节第一节 血液的组成和理化特性血液的组成和理化特性一、血液的组成(一)血液的基本组成血液属于一种结缔组织,由血细胞和血浆组成,血细胞包括红细胞、白细胞和血小板,血浆中含有血浆蛋白、脂类、无机盐等。把经过抗凝处理的血液置于离心管中进行离心(3000r/min,30min)后,可使血细胞被压紧沉积于离心管的底部,血液被分为明显的上下两层,上层液体部分称为血浆,下层为红细胞,两层之间为很薄的一层为血小板和白细胞,此时红细胞的容积占全血容积的百分比,称为红细胞比容或红细胞压积,简称为血液比容或血液压积。大多数动物的血液比容在34%45%之间。(二)血浆的化学成分血浆去除纤维蛋白原之
2、后的部分,称为血清。1.无机盐血浆中的无机盐主要以离子的形式存在,少数以分子或与蛋白质结合的形式存在。主要的阳离子有Na+、K+、Ca2+和Mg2+等;主要的阴离子有HCO3-、HPO42-和SO42-等。2.血浆蛋白血浆蛋白是指溶解在血浆中的蛋白质,主要由肝脏合成。按分子量大小可分为白蛋白(也称为清蛋白)、球蛋白和纤维蛋白原。白蛋白分子量最小,数量最多,是构成血浆胶体渗透压的主体,此外还参与运输游离脂肪酸、胆色素、激素等脂溶性物质。球蛋白又可分为-、-和-球蛋白,-、-球蛋白由肝脏合成,可作为载体运输脂类以及脂溶性维生素;-球蛋白(IgG)也称为免疫球蛋白,参与机体免疫反应。纤维蛋白原在血液
3、凝固中起重要作用,活化为纤维蛋白后可网罗血细胞,形成血凝块。血浆蛋白中还有补体系统,主要包括9种补体蛋白,参与机体的免疫过程。3.血浆中的其他有机物(1)非蛋白氮类有机物:这些物质都含氮元素,但不属于蛋白质,主要是一些蛋白质的中间代谢产物,包括尿素、尿酸、肌酐、氨基酸、胆红素和氨等,这些化合物中所含的氮称为非蛋白氮(NPN)。(2)不含氮的有机物:包括葡萄糖、甘油三酯、磷脂、胆固醇、游离脂肪酸等,与糖代谢和脂类代谢有关。(3)微量活性物质:如酶、激素和维生素等。二、血量动物体内血液的总量称为血量,占动物体重的5-9%。安静时有一部分储存在肝、脾、皮肤等处,称为储备血量,大部分血液在血管内流动,
4、称为循环血量。一次失血不超过10%,一般不会影响健康,超过20%将引起机能障碍,超过30%危及生命。三、血液的理化特性(一)颜色、密度和气味血液的颜色与红细胞中含氧量有关系,血液中含有挥发性脂肪酸,带有特殊的腥味,含有氯化钠而有咸味。血液的比重在之间,红细胞的比重最大。(二)血液的粘滞性液体流动时由于内部分子间相互摩擦而产生阻力,导致流动缓慢和粘着的特性,称为粘滞性。阻力越大,则粘滞性就越大。血液中由于含有血细胞和血浆蛋白,其粘滞性也较大,全血(包括血细胞和血浆)的粘滞性比水大4.56.0倍,血浆的粘滞性比水大1.52.5倍。血液的粘滞性是形成血压的因素之一,并能影响血流速度。(三)血浆的渗透
5、压血浆的渗透压为770KPa,与0.9%的氯化钠溶液或5%的葡萄糖溶液等渗。血浆渗透压分为晶体渗透压和胶体渗透压,胶体渗透压只占3.3KPa,对维持血管内外的水平衡起重要作用。(四)血液的酸碱度血液为弱碱性液体,动物血浆的酸碱度稳定于pH7.357.45之间,变动的范围很窄,pH过高和过低都会直接影响组织细胞的兴奋性,并损害代谢活动所需要的酶类。生命能耐受的酸碱度极限约为pH6.9和pH7.8。血液酸碱度之所以能保持相对恒定,是因为血液中存在酸碱缓冲物质,以及肺、肾等器官参与酸碱调节作用。1.血液中的酸碱缓冲物质血液中存在多种酸碱缓冲物质,且都是成对存在,通常是由弱酸和碱性弱酸盐构成缓冲对。血
6、浆中最重要的缓冲对是NaHCO3/H2CO3,除此之外还有Na2HPO4/NaH2PO4、Na-蛋白质/H-蛋白质等。2.肺、肾等器官的酸碱调节作用肺的呼吸作用排出CO2可调节血浆中H2CO3的浓度,肾脏在尿的生成过程中,既可以将H+分泌到尿液中,又可重吸收原尿中的HCO3-,从而对血液的酸碱度产生调节作用。第二节 血细胞生理一、红细胞(一)红细胞的数量和形态红细胞是血液中数量最多的一种血细胞,其数量以每升血液中含有多少1012个表示(1012/L)。红细胞的数量因动物的种类、品种、性别、年龄、生理状态和生活环境不同而有所差异。大多数哺乳动物成熟的红细胞为双面内凹的圆盘形,这种形态可使红细胞的
7、表面积与体积的比值增大,而且使红细胞具有很强的形变可塑性,提高物质交换的效率,尤其对于O2和CO2的快速扩散非常有利。(二)红细胞的生理特性和功能1.红细胞的生理特性(1)红细胞膜的通透性 水、氧和二氧化碳等分子可以自由通过细胞膜;Cl-、HCO3-和H+较容易通过;葡萄糖、氨基酸和尿素也较容易通过;Ca2+则很难通过。正常状态下,Na+进入红细胞后又被推出膜外,并经过Na+-K+交换而将K+转运到细胞内,以维持膜内外K+和Na+的浓度差,保持细胞的正常兴奋性。(2)红细胞的可塑性变形和渗透脆性 红细胞经常要挤过口径比它小的毛细血管和血窦孔隙,这种变形称为可塑性变形。红细胞这种易破裂的特性称为
8、红细胞脆性。若将红细胞置于低渗溶液中,红细胞会吸水膨胀而发生破裂,释放出血红蛋白,这种现象称为溶血。红细胞在低渗溶液中发生膨胀、破裂和溶血的特性,称为渗透脆性。渗透脆性越大,表示红细胞对低渗的抵抗能力越弱,越容易发生溶血;反之,对低渗的抵抗能力就越强。(3)红细胞的悬浮稳定性 红细胞能均匀地悬浮于血浆中不易下沉的特性,称为悬浮稳定性。悬浮稳定性的大小常用红细胞沉降率来测定。将经过抗凝处理的血液垂直静置于小玻璃管中,通常以1h内红细胞下沉的距离表示红细胞的沉降率,简称血沉。贫血、溶血性疾病时血沉往往加快;大量脱水时血沉则常常减慢。2.红细胞的功能红细胞的主要功能是运输氧和二氧化碳,并对酸、碱物质
9、具有缓冲作用,这些功能均与血红蛋白有关。(1)气体运输功能 血红蛋白(Hb)是红细胞内容物的主要成分,由珠蛋白和亚铁血红素构成,是一种含铁的特殊蛋白质。血红蛋白既能与氧结合,形成氧合血红蛋白(HbO2);形成的氧合血红蛋白也易于将氧释放,形成还原(或脱氧)血红蛋白(HHb)。释放出来的氧,可供组织细胞代谢需要。此外,二氧化碳也可以与血红蛋白结合,以氨基甲酸血红蛋白的形式进行运输。(2)血红蛋白的酸碱缓冲功能 Hb和HbO2均为弱酸性物质,它们一部分以酸分子的形式存在,一部分与红细胞内的钾离子构成血红蛋白钾盐,从而构成了2个缓冲对,即KHb/HHb,以及KHbO2/HHbO2,共同参与血液酸碱平
10、衡的调节。(三)红细胞的生成与破坏1.红细胞的生成(1)造血器官(2)红细胞的生成所需要的原料 蛋白质、铁、维生素B12、叶酸、维生素C、铜离子等是影响红细胞生成的重要因素。(3)红细胞的生成过程 造血是指各类血细胞发育、成熟的过程。血细胞生成和成熟的过程是一个连续又分阶段的过程。红细胞生成的基本过程为:造血干细胞各系造血祖细胞红系定向祖细胞原红细胞早幼红细胞中幼红细胞晚幼红细胞网织红细胞成熟红细胞。(4)红细胞生成的调节主要受促红细胞生成素(EPO)的调节,雄激素也起一定的作用。促红细胞生成素主要由肾皮质管周细胞产生,肝脏也可少量生成。可促进骨髓造血细胞的分化、成熟和血红蛋白的合成,促进成熟
11、的红细胞释放入血。当机体缺氧、贫血时,刺激促红细胞生成素的分泌,促红细胞生成素达一定水平时,可抑制其合成与释放。除此之外,促肾上腺皮质激素、肾上腺糖皮质激素以及促甲状腺激素和甲状腺激素等都对红细胞的生成起调节作用。2.红细胞的破坏红细胞具有一定的寿命,如牛的红细胞寿命为135162d,猪的为7597d,而小鼠的红细胞平均仅存活40d。衰老的红细胞在脾、肝和骨髓的单核巨噬细胞系统中,被吞噬细胞所吞噬。红细胞破坏后血红蛋白被分解为胆绿素、铁和珠蛋白。铁和蛋白大部分可被重新代谢利用,胆绿素作为色素代谢产物经由粪和尿排泄出体外。二、白细胞(一)白细胞的数目和分类白细胞为无色有核的血细胞,不仅存在于血液
12、内,还存在于循环系统之外。根据白细胞胞浆中有无颗粒可分为有粒白细胞和无粒白细胞。有粒白细胞按其颗粒染色特点,又分为嗜中性粒细胞、嗜酸性粒细胞和嗜碱性粒细胞三类;无粒白细胞又可分为单核细胞和淋巴细胞。1.嗜中性白细胞吞噬能力很强,变形活跃,在血流中停留6-8小时,主要作用是吞噬侵入体内的细菌和异物,参与免疫复合物与坏死组织的清除。2.嗜碱性粒细胞嗜碱性粒细胞颗粒内含有肝素、组织胺,在致敏物质作用下,释放组胺、过敏性慢反应物、肝素、过敏趋化因子,引起过敏反应。嗜碱性粒细胞平均循环时间为12小时。3.嗜酸性(1)嗜酸性粒细胞限制嗜碱性粒细胞和肥大细胞在速发型过敏反应中的作用。(2)参与对蠕虫的免疫反
13、应,在寄生虫病或过敏性疾病时,这种白细胞数量增多。4.单核细胞与巨噬细胞单核细胞生成后,在血液中生活2-3天,进入疏松结缔组织进一步发育,成为巨噬细胞。单核-巨噬细胞在激活时 可释放多种细胞因子,如:集落刺激因子、白细胞介素、肿瘤坏死因子、干扰素等,在特异性免疫应答的诱导和调节中起关键作用。5.淋巴细胞参与细胞免疫的为T淋巴细胞,参与体液免疫的为B淋巴细胞。当T淋巴细胞被抗原物质激活后,分化为两类细胞,效应T淋巴细胞和记忆T淋巴细胞。效应T淋巴细胞对病毒感染的细胞进行灭杀,还激活巨噬细胞进行非特异性免疫反应,激活B淋巴细胞产生抗体。长寿命的记忆T细胞在血液中不断循环,遇到接触过的抗原,再次增殖
14、产生大量效应T淋巴细胞。B淋巴细胞表面的免疫球蛋白是抗原的特异性受体,当它们遇到抗原而被致敏时,一部分B细胞分化为成熟的浆细胞,分泌抗体。抗体在血液中可中和病原体和毒素。也可以对病原体进行调理作用以增加吞噬细胞的吞噬功能。(三)白细胞的生成和破坏白细胞在骨髓造血干细胞生成,生成也需蛋白质和维生素参与。粒细胞在循环血液中停留8小时即进入组织,3、4天后死亡,或经消化道粘膜从胃肠道排出,或有细菌侵入时,释放溶酶体过多而自我溶解,与破坏的细菌和组织形成脓液。三、血小板(一)血小板的形态哺乳动物的血小板很小,为扁平不规则的圆形小体,是从骨髓中成熟的巨核细胞胞浆裂解脱落下来的、具有生物活性的细胞质块。血
15、小板没有细胞核,但也能消耗O2、产生乳酸和CO2,具有活细胞的特征。(二)血小板的生理特性(1)粘附血管损伤而露出胶原组织时,血小板粘着在胶原组织上。(2)聚集血小板彼此之间聚合起来为聚集。(3)释放血小板受刺激可释放ADP、5-HT,ADP可促进血小板聚集,5-HT可促进小动脉收缩。(4)收缩 是指血小板内的收缩蛋白发生的收缩过程。它可导致血凝块回缩、血栓硬化,有利于止血过程。(5)吸附 血小板可将血浆中多种凝血因子吸附于其表面。血管一旦破裂,大量血小板粘附、聚集于破裂部位,并吸附血液中的凝血因子,从而使破损局部凝血因子浓度大大升高,促进并加速凝血过程。(三)血小板的生理功能1.参与凝血血小
16、板含有多种与凝血有关的因子,以血小板磷脂为最重要。2.参与止血小血管破裂,血小板与组织接触后,立即引起粘着、聚集、释放反应,吸引血浆中的凝血因子,形成血栓。3.对纤维蛋白溶解的作用血小板有促进和抑制两方面的作用。出血早期,血小板释放抗纤溶酶物质,促进血栓的形成。血栓形成后,释放纤溶酶原及其激活物,促进血栓溶解。4.保持血管内皮的完整性血小板可能对内皮细胞完整或对内皮细胞修复有重要作用。(三)血小板的发生和破坏红骨髓的巨核细胞发育成熟后,胞浆破碎脱落形成血小板。血小板破坏的主要地点在脾脏、肝脏。第三节 生理性止血生理性止血是指当小血管受损,血液自血管内流出数分钟后,出现自行停止的过程。一、生理性
17、止血的基本过程机体对大血管出血一般不能有效控制,但是对于小血管出血,主要依靠血管收缩和形成纤维蛋白凝块而止血;如果是毛细血管出血,主要依靠血小板的修复而止血。生理性止血主要包括3个过程:受损伤的局部血管收缩。当小血管受损时,首先通过神经调节,反射性地引起局部血管收缩,随后血管内皮细胞及粘附于损伤处的血小板释放缩血管物质,使血管进一步收缩,如果血管破损不大,可封闭血管创口。血栓的形成。血管内皮损伤,暴露出的内皮下的组织激活血小板,使血小板迅速粘附、聚集,形成松软的止血栓堵住伤口,实现初步止血。纤维蛋白凝块的形成。血小板血栓形成的同时,激活局部血管内的凝血系统,在局部形成血凝块,加固止血栓,起到有
18、效止血作用。二、血液凝固(一)凝血因子(二)凝血过程1.因子激活为a,又分为内源性和外源性2.凝血酶原()激活为凝血酶(a)3.纤维蛋白原变为纤维蛋白,形成血凝块。三、抗凝与促凝(一)血液中的抗凝系统1.抗凝血酶丝抗凝血酶是一种脂蛋白,由肝脏和内皮细胞分泌,与凝血酶等凝血因子的活性中心-丝氨酸残基结合,使之失活。正常情况下作用缓慢,与肝素结合后活性增加2000倍。2.肝素,酸性粘多糖,抗凝作用表现为(1)与抗凝血酶结合,(2)刺激血管内皮细胞释放组织抑制物3.蛋白质C系统主要包括蛋白质C、凝血酶调理素等,蛋白酶C是由肝脏合成的维生素K依赖因子,以酶原形式存在于血浆中。作用:在磷脂和钙离子存在时
19、灭活Fa、Fa。阻碍Fa与血小板上的磷脂结合。刺激纤溶酶原激活物的释放。4.组织因子途径抑制物来自小血管内皮细胞,主要的抗凝物质。(二)血浆中的纤维蛋白溶解与抗纤溶1.纤溶酶原的激活纤溶酶原激活物(1)血管激活物,小血管内皮细胞中合成。(2)组织激活物,由血管内皮细胞和组织合成。(3)内源性凝血系统的有关凝血因子。纤溶酶原激活为纤溶酶,使纤维蛋白水解为纤维蛋白降解产物。2.纤溶酶原的抑制纤溶抑制物:纤溶酶原激活物的抑制剂、补体抑制剂等,丝氨酸蛋白酶抑制剂,特异性不高。(三)临床上的抗凝和促凝措施1.促凝(1)与粗糙面接触(2)维生素K(3)升温2.抗凝(1)除去血浆中的钙离子(2)低温(3)光
20、滑容器(4)肝素(5)双香豆素 第四节第四节 血型与输血血型与输血一、血型红细胞凝集的实质是红细胞膜上特异性抗原(凝集原)和相应的抗体(凝集素)发生了抗原-抗体反应。所谓血型,通常是指红细胞膜上特异性抗原的类型。(一)红细胞血型1.ABO血型系统 凡红细胞膜只含A型凝集原,血清中只含抗B凝集素的,为A型血,凡红细胞膜只含B型凝集原,血清中只含抗A凝集素的,为B型血。凡红细胞膜含A、B凝集原,血清中不含凝集素的,为AB型血,凡红细胞膜不含凝集原,血清中含抗A、抗B凝集素的,为O型血。2.Rh血型系统用恒河猴的红细胞注入家兔体内,产生抗恒河猴的抗体,含有这种抗体的血清与人的红细胞混合,凝集的为Rh阳性,不凝集的为Rh阴性。(二)动物的血型狗有5种、猫有6种,绵羊有9种,马有9-10种等。二、输血的原则输血是一种特殊而重要的治疗手段,但如果输血不当,将会造成严重的输血反应,严重时可出现休克,甚至危及生命。目前对动物的天然血型抗体了解并不多,而且免疫效价也很低,所以同种个体间首次输血,一般不会引起严重后果,但是在第二次输血时就必须做交叉配血试验。