不同树种对森林土壤可溶性有机碳空间异质性的影响.pdf

农学学报2023,13(8):46-55Journal ofAgriculture不同树种对森林土壤可溶性有机碳空间异质性的影响孔令迁1，刘宪斌1,2，李 云1（1玉溪师范学院化学生物与环境学院，云南玉溪 653100；2玉溪师范学院生物与环境工程研究院，云南玉溪 653100）摘 要：通过调查同一个森林生态系统不同样地中多个树种根际范围内土壤可溶性有机碳和土壤有机碳的含量，分析和探讨影响森林生态系统土壤可溶性有机碳和土壤有机碳空间异质性的环境因素。本项目在云南哀牢山亚热带中山湿性常绿阔叶原生林生态系统中进行，选择3个山谷样地上游森林生态系统原生土区域中7个主要树种作为研究对象，调查010 cm表层土壤可溶性有机碳和土壤有机碳的含量。研究结果表明：硬壳柯、变色锥、木果柯、多花山矾和南洋木荷等5个乔木树种根际范围内土壤可溶性有机碳和土壤有机碳含量显著高于云南连蕊茶和云南越桔2个灌木树种根际范围内土壤可溶性有机碳和土壤有机碳含量；5个乔木树种中硬壳柯和南洋木荷2个树种根际范围内土壤可溶性有机碳和土壤有机碳含量明显大于另外3个乔木树种，说明不同树种对土壤可溶性有机碳和土壤有机碳的空间异质性有明显影响。7个不同树种根际范围内土壤可溶性有机碳含量、土壤有机碳含量和土壤可溶性有机碳含量占土壤有机碳含量的比例在老君山神山谷样地中达到最大值，在三棵树山谷样地中降低为最低值，说明不同山谷样地中的环境条件也可以显著影响土壤可溶性有机碳和有机碳含量及两者之间的比例。本项目研究结果充分证明森林生态系统土壤可溶性有机碳和土壤有机碳空间分布规律的复杂性和环境控制因子的多样性，可为全球各种类型森林生态系统土壤有机碳成分和碳贮量等方面的研究内容提供新的思路和方向。关键词：土壤可溶性有机碳；土壤有机碳；硬壳柯；南洋木荷；变色锥；木果柯；多花山矾；哀牢山亚热带中山湿性常绿阔叶林中图分类号：S714.2文献标志码：A论文编号：cjas2022-0112Impacts of Various Tree Species on Spatial Heterogeneity of Soil Dissolved Organic Carbon inForest EcosystemsKONG Lingqian1,LIU Xianbin1,2,LI Yun1(1School of Chemistry,Biology and Environment,Yuxi Normal University,Yuxi 653100,Yunnan,China;2Institute of Biology and Environmental Engineering,Yuxi Normal University,Yuxi 653100,Yunnan,China)Abstract:To investigate the contents of soil dissolved organic carbon and soil organic carbon in therhizosphere of several tree species in different sampling places in a forest ecosystem,the factors affecting thespatial heterogeneity of soil dissolved organic carbon and soil organic carbon in forest ecosystem were analyzed.This project was carried out in the subtropical montane moist evergreen broad-leaved primary forest ecosystemin Ailao Mountains of Yunnan Province.Seven dominant tree species in the primary soil area of forestecosystem with high altitude in three sampling watersheds were selected as the research objects to investigate基金项目：云南省教育厅大学生创新创业训练计划项目“森林凋落物和根系分泌物对土壤活性碳的影响”(2021A024)；云南省教育厅科学研究基金项目“季节性干旱对云南次生常绿阔叶林碳库和养分循环的影响”（教师类项目：2019J0739）。第一作者简介：孔令迁，女，2001年出生，云南昭通人，大学本科在读，研究方向：热带森林生态系统土壤碳循环和养分循环、植物营养。通信地址：653100 云南省玉溪市红塔区凤凰路134号 玉溪师范学院化学生物与环境学院，Tel：[phone]，E-mail：KongLQYXNU_。通信作者：刘宪斌，男，1981年出生，河北邯郸人，讲师，博士后，主要从事热带森林生态系统土壤碳循环和养分循环、热带森林生态系统干旱干扰、植物营养等方面的研究。通信地址：653100 云南省玉溪市红塔区凤凰路134号 玉溪师范学院化学生物与环境学院，Tel：[phone]，E-mail：。收稿日期：2022-08-09，修回日期：2022-10-17。0 引言由于森林生态系统地上部植被和地下部土壤共同固定了大量碳元素，且不断通过各种物理过程、化学作用和生物化学合成与分解过程与周围环境进行着大通量碳元素交换，使其成为全球陆地生态系统的重要组成部分1-2。土壤体作为森林生态系统中各种物质交换和能量流动的源与库，是森林生态系统物种进化、结构组成、功能调整和生命演变的重要控制因子之一，尤其是作为减缓全球温度升高对森林碳库产生的消极影响的缓冲媒介，土壤生态系统的结构和组成一直是相关研究领域的热点1,3。土壤有机碳是土壤有机质的核心组成部分，是碳元素在土壤剖面中的主要存在状态，对全球气候变化较为敏感，其动态变化对森林生态系统的物种组成、功能调整和发展演化方向产生显著影响4。从内容物组成角度讲，土壤有机碳是由不同分解速率和分解程度的土壤碳组分组成的复杂混合体，主要来源是生态系统地上部植物有机体的凋落和地下部植物根系的分泌物和脱落物，其组成和贮量主要受植被类型、气候条件、土壤环境和人类活动的干扰4-5。土壤可溶性有机碳属于土壤有机碳复合体中比较活跃的部分，其作为土壤微生物活动的能源和土壤肥力的标志物，可直接参与土壤生物化学转化过程，对土壤碳库平衡、土壤物理化学性质、土壤肥力保持等方面都具有重要作用4,6。因此，研究森林生态系统土壤可溶性有机碳的组成、分布、贮量和相关环境控制因子不仅对了解和学习森林生态系统碳循环和养分循环有很大的帮助，而且对研究森林生态系统植被组成和功能多样性同样具有重要意义。从宏观角度分析，不同植物群落或森林植物分布带由于所处地理位置各种环境因子组合不同，不同种类森林生态系统之间土壤可溶性有机碳组成和贮量有显著性差异；同一种类植物群落或森林植物分布带在不同年龄段由于其固碳能力、生长量和功能多样性不同，造成其在产生和保存土壤活性有机碳方面的能力也有所不同；同一种植物群落或森林植物分布带、同一个生长年龄阶段、但是在一年中不同生长季节期间，由于受到不同季节间植被生长周期和环境因子组合不同的影响，其土壤可溶性有机碳的组成和贮量也不相同4,6。从微观角度分析，在同一个森林生态系统的同一个山谷流域中，不同坡位、方向和植被种类组合造成植物生长环境中的水分、光照和温度等环境因子的差异，从而导致土壤深度、质地组成、微生物和动物含量与种类的不同，使不同微环境条件下的土壤可溶性碳含量也有明显差异，从而造成明显的土壤可溶性有机碳的林间土壤空间异质性7。刘涛泽等8在广西环江县南部的喀斯特地区坡地土壤研究中发现不同坡向和the contents of soil dissolved organic carbon and soil organic carbon in the 0-10 cm topsoil.The results showedthat the contents of soil dissolved organic carbon and soil organic carbon in the rhizosphere of 5 tree species,including Lithocarpus hancei(Bentham)Rehd.,Castanopsis rufescens(Hook.f.et Thoms.)Huang et Y.T.Chang.,Lithocarpus xylocarpus(Kurz)Markg.,Symplocos ramosissima Wall.ex G.Don and Schima noronhaeReinw.ex Bl.Bijdr,were significantly higher than those in the rhizosphere of the other 2 shrub species,namely,Camellia forrestii(Diels)Coh.St.and Vaccinium duclouxii(Levl.)Hand.-Mazz.Among the 5 treespecies,the contents of soil dissolved organic carbon and soil organic carbon in the rhizosphere of L.hancei andS.noronhae were significantly higher than those of the other 3 species,indicating that different tree speciescould apparently affect the spatial heterogeneity of soil dissolved organic carbon and soil organic carbon.Thecontents of soil dissolved organic carbon and soil organic carbon as well as the proportion of soil dissolvedorganic carbon in soil organic carbon in the rhizosphere of the 7 sampling tree species respectively reached themaximum value in the Laojunshanshen watershed,and decreased to the corresponding lowest value in theSankeshu watershed,indicating that the environmental factors in different sampling watersheds could alsoobviously affect the contents of soil dissolved organic carbon and soil organic carbon as well as the ratiobetween them.The research results of this project fully proved the complexity of the spatial distribution of soildissolved organic carbon and soil organic carbon in forest ecosystems and the diversity of environmentalcontrolling factors,and could provide new scopes for the research on soil organic carbon composition andcarbon storage in various types of forest ecosystems in the world.Keywords:soil dissolved organic carbon;soil organic carbon;L.hancei;S.noronhae;C.rufescens;L.xylocarpus;S.ramosissima;subtropical montane moist evergreen broad-leaved forest in Ailao Mountains47坡地表层土壤可溶性有机碳含量不同，主要受到有机质输入、地形和土壤质量等因素的综合影响；袁知洋等9在江西萍乡武功山草甸区植被小群落下取样调查，发现乔木、灌木、高草和地被植物4种不同植物群落下土壤可溶性有机碳含量互相之间均达到显著差异性水平。这些研究成果只能证明不同类型植物带或植物聚集区域土壤活性有机碳的分布规律，但对于受人为干扰因子较小、植物种类多样的原生林生态系统说服力较小。本项目以云南哀牢山中山湿性常绿阔叶原生林生态系统为试验场所，选择3个具有代表性的山谷流域，在每个山谷流域上游森林生态系统原生土区域选择7个森林生态系统主要树种作为调查对象，在其根际范围内采集010 cm土壤样品，测定土壤可溶性有机碳和土壤有机碳的含量，观察不同树种对土壤可溶性有机碳和土壤有机碳空间异质性的影响。本项目的主要研究内容包括3个方面：（1）调查不同树种根际范围内土壤可溶性有机碳和土壤有机碳的含量；（2）分别对比不同山谷样地中同一个树种个体根际范围内土壤可溶性有机碳含量和土壤有机碳含量之间的差异；（3）分析不同树种间和不同山谷样地中土壤可溶性有机碳和土壤有机碳的比例变化规律。1 材料与方法1.1 样地信息本项目土壤样品野外采集样地设置在云南省哀牢山北段上部徐家坝地区（2432 N，10101 E，海拔24002600 m，隶属于普洱市景东县太忠乡）的亚热带中山湿性常绿阔叶原生林生态系统，该森林生态系统位于哀牢山国家级自然保护区的核心位置，也是中国科学院哀牢山亚热带森林生态系统研究站和云南哀牢山森林生态系统国家野外科学观测研究站的位置所在地10-11。该区域主要受西南季风气候和垂直山地气候的影响，年均降雨量1931 mm，蒸发量1485 mm，空气相对湿度85%，林间常年有地表径流且随着季节和降雨量的变化而改变径流量，在山谷间地势较平坦的地方累积了大量淤积土并形成小面积草地生态系统11-12。年内干湿季节分明，雨热同期，510月为雨季，降雨量大且集中，常常有大雨天气，降雨量占全年总降雨量的85%左右；11月次年4月为干季，降雨量占全年总降雨量的15%左右11-12。年均温度11.3，7月份平均气温最高，为16.4；1月份平均气温最低，为5.4，冬季常常受冷空气和大雪的干扰，全年无霜期200 d左右11,13。该区域森林生态系统主要包括山地上游海拔较高的原生林生态系统和山谷中间海拔较低的草地生态系统2种10,14。山地上游原生林生态系统土壤类型为原生土，森林植被主要由壳斗科、茶科、樟科和木兰科等树种组成，其代表树种有硬壳柯Lithocarpus hancei(Bentham)Rehd.、木 果 柯 Lithocarpus xylocarpus(Kurz)Markg.、变色锥Castanopsis rufescens(Hook.f.et Thoms.)Huang et Y.T.Chang、南洋木荷(Schimanoronhae Reinw.ex Bl.Bijdr)、翅 柄 紫 茎(Stewartiapteropetiolata W.C.Cheng)、云 南 连 蕊 茶 Camelliaforrestii(Diels)Coh.St.、黄 心 树(Machilus gambleiKing ex Hook.f.)、黄丹木姜子Litsea elongata(Wall.exNees)Benth.et Hook.f.、红花木莲Manglietia insignis(Wall.)Blume、多花含笑(Michelia floribunda Finet etGagn.)等；山谷中间海拔较低的草地生态系统土壤类型为淤积土，由于常年积水和上游原生土的累积，不利于高大乔木的生长，植被类型主要包括生长速度较快的草本植物和适于积水条件的矮小灌木植物，其植被代表种类主要有弯蕊开口箭Tupistra wattii(C.B.Clarke)Hook.f.、纤 细 冷 水 花(Pilea gracilis Hand.-Mazz.)、长 柄 异 药 花(Fordiophyton longipes Y.C.Huang ex C.Chen)、紫茎泽兰Ageratina adenophora(Spreng.R.M.KingetH.Rob.)、珍 珠 花(Lyoniaovalifolia Hort.Ex Gard)、金丝桃(Hypericum uralumBuch.)、岩 子 果(Gaultheria forrestii Diels)、朝 天 罐(Osbeckia opipara C.Y.Wu et C.Chen)等14-16。原生林生态系统林间原生土土壤母质由古生代板岩、微晶片岩、绿泥片岩、石英片岩、片麻岩、闪长岩和石英岩等组成，风化发育后形成现在典型的山地黄壤、棕壤和黄棕壤，风化程度高，土层深厚，土层深度可达120180 cm10,17。森林生态系统植被物种丰富，年生长量大，林间地表长年覆盖有大量凋落物（平均 37 cm厚），土壤疏松而肥沃，土壤孔隙度较高，土壤微生物种类丰富；土壤中含有大量有机质和矿质养分，030 cm土层中pH 4.24.5，有机质含量为5%9%，土壤有机碳、氮、磷和钾的含量分别为 5.03%、0.35%、0.07%、0.37%；030 cm土层的C/N比为14.4，3050 cm土层的C/N比为15.310,18-19。1.2 采样方法本项目的野外土壤采集样地选择以徐家坝地区杜鹃湖为中心，在其东、南和北3个方向分别选取一个可以充分代表当地原生林生态系统植被类型和环境条件的山谷作为土壤样品采集样地，所选取的3个山谷分别为：老君山神（样地中心地理位置为：243249.68N，1010158.50 E；海拔 2513 m；坡向朝西南；坡度22.3）、三棵树（样地中心地理位置为：243225.28 N，孔令迁等：不同树种对森林土壤可溶性有机碳空间异质性的影响481010140.29 E；海拔 2514 m；坡向朝东北；坡度38.3）和山门口（样地中心地理位置为：243248.38N，1010121.37 E；海拔 2511 m；坡向朝东；坡度26.6）10。在对该3个山谷样地前期野外调查工作的基础上，根据森林生态系统中每个树种的相对优势度和重要值，确定7个树种作为本项目的研究对象，包括：硬壳柯、变色锥、云南连蕊茶、云南越桔Vacciniumduclouxii(Levl.)Hand.-Mazz.、木 果 柯、多 花 山 矾(Symplocos ramosissima Wall.ex G.Don)和 南 洋 木荷11-12。在每个山谷中，在1 hm2(100 m100 m)的面积范围内分别选择上述每一种研究对象个体10株，选择标准是保证同一个树种所选择的10株个体生长情况相对一致，能够代表3个山谷样地绝大多数本种树种的个体生长情况，便于保证后期研究结果同一个树种测定结果的相对一致性和3个不同山谷样地之间同一个树种测定结果的可比性（表1）。由于野外试验样地地表覆盖有较厚的植被凋落物（主要是落叶和细小树枝），凋落物和矿质土壤接触面土壤湿度较高，便于土壤微生物和土壤动物的生存和繁衍，被分解的有机物较多，在表层土壤中富集有大量土壤有机质和矿质营养，前期的研究结果也证明该森林生态系统林间表层土的土壤有机碳、活性有机碳、微生物量碳、可溶性有机碳和水溶性有机碳在整个土壤剖面中含量均最高且有一致的规律可循，林间表层土壤样品的碳和矿质养分状况可以代表土壤的整体状况进行调查和样本间互相对比，所以本项目中所采集的土壤样品均为010 cm的表层土10,20。野外采集土壤样品时，先对每一棵选定的调查树种个体进行标号，以其树干为中心、以树干和树冠边缘1/2的距离为半径画圆，在圆圈的边线上，在树干东、南、西、北4个方向分别用环刀采集010 cm的表层土土壤样品，充分混合均匀后装入自封袋进行标号，并及时送回野外试验表1 云南哀牢山中山湿性常绿阔叶原生林生态系统7个采样树种不同个体生物学特征树种硬壳柯变色锥云南连蕊茶云南越桔木果柯多花山矾南洋木荷科名壳斗科壳斗科山茶科杜鹃花科壳斗科山矾科山茶科属名柯属锥属山茶属越橘属柯属山矾属木荷属拉丁学名Lithocarpus hancei(Bentham)Rehd.Castanopsis rufescens(Hook.f.et Thoms.)Huang et Y.T.ChangCamellia forrestii(Diels)Coh.St.Vaccinium duclouxii(Levl.)Hand.-Mazz.Lithocarpus xylocarpus(Kurz)Markg.Symplocos ramosissimaWall.ex G.DonSchima noronhaeReinw.ex Bl.Bijdr.树形高大乔木高大乔木中小灌木中小灌木高大乔木小型乔木高大乔木生长习性常绿阔叶树种常绿阔叶树种常绿阔叶树种常绿阔叶树种常绿阔叶树种常绿阔叶树种常绿阔叶树种胸径/cm202520253540782025树高/m1215121523.523.515201.521215冠幅/m8108101.521.52131534810站进行保存，用以后期实验室内测定土壤可溶性有机碳和土壤有机碳的含量。1.3 指标测定本项目中土壤有机碳数据采用的是重铬酸钾氧化-外加热方法测定，土壤可溶性有机碳数据用TOC自动分析仪(Vario TOC cube)测定8,21-22。1.4 数据分析数据用 Excel 2017 进行前期分析处理和后期作图，用SPSS 20.0软件进行统计学单因素方差分析。2 结果与分析2.1 土壤可溶性有机碳土壤可溶性有机碳数据在3个山谷样地之间、每个山谷样地中的7个树种之间差异显著性比较明显（图1和表2）。在老君山神山谷样地中，硬壳柯和南洋木荷2个树种根际范围内土壤可溶性有机碳含量最高，为80.00 g/kg左右；其次为木果柯，其根际范围内土壤可溶性有机碳含量为(60.334.87)g/kg；然后是变色锥和多花山矾2个树种；云南连蕊茶和云南越桔2个灌木树种根际范围内的土壤可溶性有机碳含量最低，为30.00 g/kg左右（图1a）。在三棵树山谷样地中，7个树种根际范围内土壤可溶性有机碳含量的排序从大到小依次为：硬壳柯南洋木荷变色锥木果柯多花山矾云南越桔云南连蕊茶（图1b）。在山门口山谷样地中，硬壳柯、南洋木荷和木果柯3个树种根际范围内的土壤活性有机碳含量最高，为60.00 g/kg左右；其次为变色锥和多花山矾，其根际范围内土壤可溶性有机碳含量为46.00 g/kg左右；云南连蕊茶和云南越桔2个灌木树种根际范围内的土壤可溶性有机碳含量最低，为30.00 g/kg左右（图1c和表2）。从同一个树种在3个不同山谷样地中土壤可溶性有机碳含量角度比较，硬壳柯和南洋木荷2个树种根际范围内的土壤可溶性有机碳在老君山神山谷样地49中含量最高，其次为山门口山谷样地，三棵树山谷样地中的土壤可溶性有机碳含量最低，分别为(50.634.30)g/kg和(45.583.76)g/kg；变色锥、云南连蕊茶、木果柯和多花山矾等4个树种根际范围内土壤可溶性有机碳在老君山神和山门口2个山谷样地中的含量差异不显著，但在三棵树山谷样地中含量均降低到最低值；云南越桔树种根际范围内土壤可溶性有机碳含量在老君山神山谷样地中达到最大值，为(29.053.38)g/kg，但在三棵树和山门口2个山谷样地中差异不明显，为24.00 g/kg左右（表2）。2.2 土壤有机碳与上述土壤活性有机碳的林下土壤空间异质性调查结果相似，土壤有机碳数据调查结果在3个山谷样地、7个不同树种根际范围内的变化也比较明显（图2aadbeeca02 04 06 08 01 0 01 2 0硬壳柯变色锥云南连蕊茶云南越桔木果柯多花山矾南洋木荷树种土壤可溶性有机碳/(g/k g)cabaccba02 04 06 08 01 0 01 2 0硬壳柯变色锥云南连蕊茶云南越桔木果柯多花山矾南洋木荷树种土壤可溶性有机碳/(g/k g)babbccba02 04 06 08 01 0 01 2 0硬壳柯变色锥云南连蕊茶云南越桔木果柯多花山矾南洋木荷树种土壤可溶性有机碳/(g/k g)注：表中数字上标小写字母a、b、c表示同一列中代表同一个树种的3组土壤可溶性有机数据（即3个样地）之间在P0.05水平上有显著性差异。下同。图1 云南哀牢山中山湿性常绿阔叶原生林生态系统老君山神(a)、三棵树(b)和山门口(c)3个样地中7个不同树种根际土壤可溶性有机碳含量显著性分析表2 云南哀牢山中山湿性常绿阔叶原生林生态系统7个不同树种根际土壤可溶性有机碳含量在老君山神、三棵树和山门口3个山谷样地中的显著性分析表山谷老君山神三棵树山门口土壤可溶性有机碳含量(g/kgSE)硬壳柯75.43a(5.17)50.63c(4.30)63.09b(6.07)变色锥51.52a(4.59)39.36b(3.88)48.08a(3.87)云南连蕊茶31.06a(4.15)21.33b(2.94)28.99a(3.35)云南越桔29.05a(3.38)22.55b(2.63)25.41b(2.02)木果柯60.33a(4.87)38.31b(4.86)56.54a(4.46)多花山矾41.19a(3.43)34.18b(5.20)43.77a(4.22)南洋木荷81.03a(6.23)45.58c(3.76)64.81b(5.49)孔令迁等：不同树种对森林土壤可溶性有机碳空间异质性的影响50和表3）。在老君山神山谷样地中，硬壳柯、木果柯和南洋木荷3个树种根际范围内土壤有机碳的含量最高，高达120 g/kg左右；其次为变色锥和多花山矾2个树种，其根际范围内土壤有机碳含量为90 g/kg左右；云南越桔根际范围内的土壤有机碳含量最低，为(78.526.63)g/kg；云南连蕊茶树种根际范围内土壤有机碳含量为(85.036.55)g/kg，低于变色锥和多花山矾但高于云南越桔，只是与这3个树种根际范围内土壤有机碳的含量差异还没有达到统计学意义上的显著性（图2a）。在三棵树山谷样地中，7个调查树种根际范围内土壤有机碳含量的排序从高到低依次为：硬壳柯木果柯南洋木荷变色锥多花山矾云南越桔，云南连蕊茶根际范围内土壤有机碳含量为(76.936.49)g/kg，介于变色锥和多花山矾2个树种与云南越桔之间，只是均没有达到统计学意义上的差异显著性（图2b）。在山门口山谷样地中，硬壳柯、木果柯、多花山矾和南洋木荷等4个树种根际范围内土壤有机碳的含量显著性差异不明显，为108 g/kg左右；云南越桔根aabacb cba04 08 01 2 01 6 02 0 0硬壳柯变色锥云南连蕊茶云南越桔木果柯多花山矾南洋木荷树种土壤有机碳/(g/k g)caaacba ba04 08 01 2 01 6 02 0 0硬壳柯变色锥云南连蕊茶云南越桔木果柯多花山矾南洋木荷树种土壤有机碳/(g/k g)图2 云南哀牢山中山湿性常绿阔叶原生林生态系统老君山神(a)、三棵树(b)和山门口(c)3个样地中7个不同树种根际土壤有机碳含量显著性分析表3 云南哀牢山中山湿性常绿阔叶原生林生态系统7个不同树种根际土壤有机碳含量在老君山神、三棵树和山门口3个山谷样地中的显著性分析表山谷老君山神三棵树山门口土壤有机碳含量(g/kgSE)硬壳柯122.24a(15.47)97.29b(8.97)111.45ab(11.91)变色锥92.23a(6.32)82.38b(7.04)96.48a(6.41)云南连蕊茶85.03a(6.55)76.93b(6.49)85.91a(5.72)云南越桔78.52a(6.63)72.83a(5.13)75.09a(7.12)木果柯111.29a(9.40)91.77b(8.61)109.05a(7.89)多花山矾90.84ab(8.72)82.86b(8.34)101.73a(8.10)南洋木荷120.53a(12.16)91.19b(7.72)107.78ab(8.26)babacb cba04 08 01 2 01 6 02 0 0硬壳柯变色锥云南连蕊茶云南越桔木果柯多花山矾南洋木荷树种土壤有机碳/(g/k g)51际范围内土壤有机碳含量最低，为(75.097.12)g/kg；变色锥和云南连蕊茶2个树种根际范围内的土壤全碳分别为(96.486.41)g/kg和(85.915.72)g/kg（图2c和表3）。在3个山谷样地中，硬壳柯和南洋木荷2个树种根际范围内土壤有机碳含量在老君山神山谷样地中达到最大值，分别为(122.2415.47)g/kg 和(120.5312.16)g/kg，分别显著高于三棵树山谷样地中的(97.298.97)g/kg和(91.197.72)g/kg，山门口山谷样地中2个树种根际范围内土壤有机碳含量介于老君山神和山门口2个山谷样地之间，但含量差异从统计学意义上分析不显著；变色锥、云南连蕊茶和木果柯等3个树种根际范围内的土壤有机碳含量分别在老君山神和山门口2个山谷样地中含量差异不明显，但均显著高于其在三棵树山谷样地中根际范围内土壤有机碳的含量；云南越桔根际范围内土壤有机碳含量在3个山谷样地中差异均不显著，为75.00 g/kg左右；然而，多花山矾根际范围内土壤有机碳含量在山门口山谷样地中达到最大值，为(101.738.10)g/kg，在三棵树山谷样地中降低为最小值，为(82.868.34)g/kg（表3）。2.3 土壤可溶性碳所占全碳比例相对于7个研究树种根际范围内土壤可溶性有机碳含量和土壤有机碳含量在3个山谷样地中变化的多样性，其根际范围内可溶性有机碳和土壤有机碳的比例在3个山谷样地中的变化规律较为一致（表4）。硬壳柯、变色锥、云南连蕊茶、云南越桔和木果柯等5个树种根际范围内土壤可溶性有机碳含量占土壤有机碳含量的比例在老君山神山谷样地中分别达到最大值，分别为：62.32%3.95%、55.76%3.03%、36.52%表4 云南哀牢山中山湿性常绿阔叶原生林生态系统老君山神、三棵树和山门口3个山谷样地中7个不同树种根际土壤可溶性有机碳含量占土壤有机碳含量比例显著性分析表山谷老君山神三棵树山门口土壤可溶性有机碳占土壤有机碳比例(%SE)硬壳柯62.32a(3.95)52.46b(8.62)56.73ab(3.57)变色锥55.76a(3.03)47.86b(3.98)49.89ab(3.62)云南连蕊茶36.52a(5.31)27.60b(3.96)33.70ab(4.09)云南越桔36.84a(3.70)31.03b(2.73)33.59ab(2.82)木果柯54.22a(2.51)41.89b(4.87)51.85ab(2.04)多花山矾45.59a(3.75)41.06a(3.79)42.99a(3.45)南洋木荷67.35a(2.54)50.09c(3.49)60.10b(3.56)5.31%、36.84%3.70%和54.22%2.51%，且在三棵树山谷样地中分别降低至最小值；多花山矾根际范围内土壤可溶性有机碳含量占土壤有机碳含量的比例在3个山谷样地中差异不显著，为43.00%左右；南洋木荷根际范围内土壤可溶性有机碳含量占土壤有机碳含量的比值在3个山谷样地中的排序从大到小依次为：老君山神山门口三棵树。3 讨论作为土壤有机碳的重要组成部分，土壤可溶性有机碳是土壤有机碳所有组成成分中最活跃的成分，是由一系列来自于植物有机体、被土壤微生物和土壤动物不同程度分解的有机物组成，从最简单的各种小分子有机酸到复杂的大分子物质，如单糖和多糖、氨基酸、氨基糖、胡敏酸和富里酸等5,23。作为土壤轻组碳的一部分，土壤可溶性有机碳组成成分从其来源分析比较复杂，可能含有的成分包括：部分死亡微生物释放出的碳、处于不同腐烂程度的植物和土壤动物残留物及其分解产物，和易分解的非腐殖有机物质，如碳水化合物、多糖、蛋白质、有机酸、氨基酸、蜡、脂肪酸和其他非特异性含碳化合物5,24-25。从土壤可溶性有机碳的定义、范畴和组成成分可以判断其来源，其去向则包括：随重力作用或土壤微生物和土壤动物的活动进入土壤剖面的下层土壤、随降雨或地下水淋溶流失、随着地表径流或泥石流迁移到下游地区、被土壤微生物和土壤动物消化利用、被植物根系吸收利用、被土壤黏粒包裹或被土壤团聚体固定发生土壤矿化作用而长久固定26-28。土壤可溶性有机碳含量是土壤生态系统有机碳输入、分解和输出动态发展过程的平衡结果，从而影响土壤有机碳输入和输出的所有环境因子都会影响土壤可溶性有机碳的含量。森林生态系统土壤有机碳输入来源主要包括地上部植被凋落物、地下部根系分泌物和根系死亡脱落物，其中地上部植被凋落物的贡献量最大。据研究，森林生态系统每年通过地上部植被凋落物层向地下矿质土壤剖面输送可溶性有机碳量为115500 kg/hm2，占生态系统年凋落物总量的35%左右29。进一步研究发现，新近或新鲜凋落物和土壤腐殖质是森林生态系统土壤可溶性有机碳的主要来源，主要原因是新近或新鲜凋落物中易于被分解的内容物多为植物细胞内容物和简单细胞组织，这一部分有机物也是可溶性物质，而土壤腐殖质中绝大部分有机物孔令迁等：不同树种对森林土壤可溶性有机碳空间异质性的影响52被完全分解，其中可溶性有机碳易于被溶解而进入矿质土壤30-31。而影响土壤可溶性有机碳在土壤有机碳中的比例的因素除了输入物本身的质量和可溶性有机碳含量以外，能够影响输入物分解的环境因子还包括：土壤温度、土壤含水量、土壤pH、降雨强度与降雨量、土壤矿质元素含量、土壤微生物量和土壤动物数量等5,24-25。因此，一个自然生态系统土壤可溶性有机碳含量的研究要综合考虑生态系统地上部和地下部各种生物和非生物环境因子，才能充分解释在试验过程中所观察到的现象。在本项目的3个野外土壤样品采集样地中，7个采样树种中作为乔木树种的硬壳柯、变色锥、木果柯、多花山矾和南洋木荷等5个树种个体根际范围内表层土壤可溶性有机碳含量和土壤有机碳含量高于云南连蕊茶和云南越桔2种灌木植物，可能的原因包括：（1）5种乔木树种的年凋落物输入量远远大于2种灌木植物，导致乔木树种根际范围内通过凋落物分解进入表层土壤的土壤有机碳和土壤可溶性有机碳含量超过灌木植物32；（2）5种乔木植物的地下植物根系比2种灌木植物发达，乔木植物根系生长量较大，通过乔木植物根系输入土壤中的根系分泌物和脱落的死亡根系量比灌木植物多33；（3）乔木作为林冠上层树种，其叶片较林下灌木树种叶片日均接触光照时间长、光照强度大、进行光合作用时间长、合成有机物量大，作为凋落物累积到林间土壤表面后，释放出的可溶性有机物含量比灌木植物叶片量大30；（4）乔木植物蒸腾量较林下灌木植物大，地下根系较林下灌木植物发达，由地上部叶片产生的蒸腾拉力促使地下部植物根系从土壤中吸收的各种矿质养分含量较林下灌木植物大，使林下灌木植物长期处于生长受抑制状态，土壤根系与土壤微生物形成对养分的竞争关系，两者处于一种此消彼长的关系，不利于灌木树种根际范围内地表凋落物的分解和可溶性有机物的释放34。而在5种乔木树种中，硬壳柯和南洋木荷2个树种的土壤可溶性有机碳和土壤有机碳含量较高，分析其原因，硬壳柯在3个山谷样地中相对优势度高，重要值大，树种在3个山谷样地中生长优势