天然次生林中小斑啄木鸟的取食偏好.pdf

Chinese Journal of Wildlife 2024，45（1）：84-94Chinese Journal of Wildlifehttp：/天然次生林中小斑啄木鸟的取食偏好荆媛1，魏爽1，史文辉1，马梓贺1，王德宇1，戎可1，2*（1.东北林业大学野生动物与自然保护地学院，哈尔滨，150040；2.国家林业和草原局野生动物保护生物学重点实验室，哈尔滨，150040）摘 要2022年36月，于黑龙江帽儿山森林生态系统国家野外科学观测研究站开展小斑啄木鸟（Dryobates minor）取食偏好的调查。采用样方结合样线与无线电追踪技术追踪小斑啄木鸟，采用基于“利用-可利用型”方法的Bailey s方法分析小斑啄木鸟取食树木与取食生境的偏好，采用主成分分析归纳影响选择取食地的主要因子，利用Fisher s精确检验、非参数检验和相关性检验探究性别在取食行为中及主要因子间的差异。结果显示：小斑啄木鸟偏好在活立木上，用轻啄的方式，在冠层处、侧枝上短时取食；株密度、取食树高度、坡度、优势种、最近人为干扰距离与样方内树的均高是影响小斑啄木鸟选择取食树木与取食生境的主要因子；小斑啄木鸟偏好在株密度适中、取食树的高度约15 m、平坡处、以春榆（Ulmus davidiana var.japonica）或胡桃楸（Juglans mandshurica）为优势种、靠近人为干扰和样方内树均高约13 m的生境内取食；与雌性相比，雄性还偏好在株密度较低、株高在35 m的树木上取食。Foraging Preferences of Lesser Spotted Woodpecker in Natural Secondary ForestJING Yuan1，WEI Shuang1，SHI Wenhui1，MA Zihe1，WANG Deyu1，RONG Ke1，2*（1.College of Wildlife and Protected Area，Northeast Forestry University，Harbin，150040，China；2.Key Laboratory of Conservation Biology，National Forestry and Grassland Administration，Harbin，150040，China）稿件运行过程收稿日期：2023-03-26修回日期：2023-03-30关键词：小斑啄木鸟；取食偏好；取食行为；取食树木；取食生境Key words：Lesser spotted woodpecker（Dryobates minor）；Foraging preferences；Foraging behavior；Foraging tree；Foraging habitat中图分类号：Q958.1文献标识码：A文章编号：2310-1490（2024）-01-0084-11DOI：10.12375/ysdwxb.20240111基金项目：国家自然科学基金面上项目（31970385）第一作者简介：荆媛（1998），女，硕士研究生；主要从事野生动物保护研究。E-mail：*通信作者：戎可，E-mail：荆媛等：天然次生林中小斑啄木鸟的取食偏好第1期Abstract：The foraging preferences of lesser spotted woodpeckers（Dryobates minor）was investigated in the National Field Scientific Observation and Research Station of Maoershan Forest Ecosystem in Heilongjiang Province during March to June 2022.We tracked lesser spotted woodpecker by using quadrat combined with transect method and radio tracking technology.Foraging tree characteristics and foraging habitat preferences of lesser spotted woodpeckers were analyzed by Bailey s method based on utilization-availability method.The main factors influencing their choices of foraging tree and foraging habitat were analyzed by principal component analysis.The differences of sexes in foraging behavior and main influential factors of foraging selection were explored by Fisher s exact test，Mann-Whitney U test and Kendall s tau-b correlation analysis.The results are as follows.Lesser spotted woodpeckers preferred pecking on branches of the upper canopy of standing trees for a short time.The wood density，height of foraging trees，slope degree，dominant species，nearest distance of human disturbance，and the mean tree height in quadrat are the main factors affecting the selection of foraging trees and foraging habitats for lesser spotted woodpeckers.Both males and females preferred to forage on habitats with moderate density and trees of about 15 m height.They selected flat slope area as preferred foraging habitat.They preferred to foraging in the forest with Ulmus davidiana var.japonica or Juglans mandshurica as the dominant species，average tree height of 13 m，and near human disturbance.Compared with females，males also preferred to forage on habitats with low density and trees of 3-5 m height.森林生态系统中的啄木鸟被认为是生态系统工程师与关键物种1，它们通过挖掘行为改变了群落林分的物理结构2，加快了林分的更新速率3，为巢洞利用网中的次级穴居者创造了新的栖息地4，为森林生态系统中物种丰富度的稳定做出了重要贡献56，但啄木鸟的栖息环境正遭受着自然或人为干扰的冲击，研究啄木鸟栖息地的特征开始成为热点7，其中，啄木鸟的取食特征偏好很好地反映了其对栖息地的要求89，但国内关于啄木鸟的取食研究10还很少。小斑啄木鸟（Dryobates minor）在森林生态系统中筑巢、食虫，因它们对栖息地环境变化具有高度的敏感性，已成为欧洲森林健康状况的指示物种之一11。但近几十年，小斑啄木鸟的种群数量一直呈下降趋势1213，目前国内鲜有小斑啄木鸟的相关研究。本研究拟以小斑啄木鸟的取食偏好作为出发点，研究小斑啄木鸟在适宜生存的栖息地内偏好的取食行为、取食树木特征及取食生境特征，探究影响小斑啄木鸟选择取食地的主要因子及性别在主要因子中造成的差异，掌握国内小斑啄木鸟的取食特征偏好及适宜其生存的林区特征，以期在日后应用到相应的森林维护与管理之中，为小斑啄木鸟种群的保护提供合理参考。1研究区概况于黑龙江帽儿山森林生态系统国家野外科学观测研究站帽儿山实验林场（45234525 N，1273612741 E）开展研究，实验区海拔339459 m，以低山丘陵为主。实验地为天然次生林，植被类型丰富，包括阔叶林、灌木丛、草甸、沼泽、水生植被和岩生植被等，常见树种有白桦（Betula platyphylla）、水 曲 柳（Fraxinus mandshurica）、胡 桃 楸（Juglans mandshurica）、紫椴（Tilia amurensis）、春榆（Ulmus davidiana var.japonica）、蒙 古 栎（Quercus mongolica）、暴马丁香（Syringa reticulata subsp.amurensis）、红松（Pinus koraiensis）和落叶松（Larix gmelinii）1415。2研究方法2.1数据收集2022年36月，调查小组在林中随机走样线，通过听觉（凿木声、鸣声）和视觉线索寻找小斑啄木鸟。在发现小斑啄木鸟频繁出现的地点附近架设雾网，在雾网处播放小斑啄木鸟的求偶鸣声，诱捕上网，捕到后佩戴信标，立即释放。在小斑啄木鸟取食时，记录取食行为特征。待小斑啄木鸟飞离视线后，将取食树作为中心树设置20 m20 m的取食样方，85野 生 动 物 学 报第45卷测量取食树木与取食生境特征，并设置对照样方。共收集24项数据，取食行为因子5项，取食树木特征4项，取食生境因子15项，共收集134个取食样方，207个对照样方（表1）。2.2数据分析对取食行为因子的分类变量采取Fisher s精确检验，对连续变量采取单个样本Shapiro-Wilk正态性检验，因子均不服从正态分布，采取两个独立样本U检验（Mann-Whitney U-test），分析小斑啄木鸟的取食行为偏好。以对照样方为参照，对取食树木特征与取食生境因子的分类变量分别采用基于“利用-可利用型”方法的Bailey s方法18，进行选择偏好分析。检验连续变量正态性，除试验组的海拔与株密度，其他所有连续变量均不服从正态分布，对海拔与株密度采用Kendall s tau-b等级相关性分析，对其他试验组和对照组，采用两个独立样本的U检验，判断差异显著性，分析小斑啄木鸟对取食树木特征和取食生境因子连续变量的偏好选择。采用主成分分析，判断影响小斑啄木鸟选择取食地的主要因子。以性别为自变量，对主要因子进行相关性分析，比较不同性表124项数据因子Tab.1 24 data factors因子类别Factor class取食行为因子Foraging behavior factor取食树木特征Foraging tree feature取食生境因子Foraging habitat factor因子名称Factor name取食方式Foraging type取食部位Foraging site取食高度分组Foraging height groups取食高度Foraging height单次取食时长Single foraging duration取食树种类Foraging tree species取食树状态Foraging tree state取食树高度Foraging tree height取食树胸径Foraging tree DBH优势种Dominant species林型Forest type坡向Slope aspect坡度Slope degree海拔Altitude样方内树均高Mean tree height in quadrat样方内树平均胸径Mean DBH in quadrat活立木密度Live wood density半枯木密度Semi-dead wood density站杆密度Snag density倒木密度Log density株密度Wood density郁闭度Crown density最近水源距离Nearest water distance最近人为干扰距离Nearest human disturbance distance因子描述Factor description轻啄、凿击、扒皮和吸吮侧枝、主干和枯立草杆按取食高度/取食树的高度的比值划分：冠层（0.81.0）、上部（0.60.8）、中上部（0.40.6）、中下部（0.20.4）、下部（00.2）取食所在位置距离地面的垂直高度（m）在单株植物上用一种取食方式取食的时长（min）蒿属（Artemisia spp.）、白桦、白皮柳（Salix pierotii）、暴马丁香、春榆、红松、胡桃楸、臭冷杉（Abies nephrolepis）、蒙古栎、水曲柳、落叶松活立木、半枯木、站杆、倒木、枯立草杆取食时所在植物的高度（m）距地面1.3 m处的树体直径（cm）暴马丁香灌木林与蒿属、白桦、春榆、红松、胡桃楸、臭冷杉、蒙古栎、水曲柳、落叶松、樟子松（Pinus sylvestris var.mongolica）和紫椴无林地、人工阔叶林与暴马丁香灌木林、人工落叶松林、人工落叶松林与无林地、人工针阔混交林、天然暴马丁香灌木林与蒿属、天然阔叶林和天然针阔混交林取食生境所在坡的朝向，以正东方向为 0，平坡（无坡度）、北坡（247.5 292.5）、东 北 坡（292.5 337.5）；西 北 坡（202.5 247.5）；东坡（337.522.5）；西坡（167.5202.5）；东南坡（22.567.5）；西南坡（112.5167.5）；南坡（67.5112.5）16平坡（05）、缓坡（515）、斜坡（1525）、陡坡（2535）和急坡（3545）17中心树所处的海拔（m）中心树周围5株优势乔木高度的均值（m）5株优势乔木的胸径均值（cm）样方内胸径10 cm的活立木的数量（株）样方内胸径10 cm的半枯木的数量（株）样方内胸径10 cm的直立枯木的数量（株）样方内胸径10 cm的倒木的数量（株）样方内胸径10 cm的乔木数量（株）在样方4个方位，2人分别目测后取均值（%）中心树与最近水源的距离（m），雪化前不记录中心树与最近公路或房屋等存在人类干扰地区的距离（m）86荆媛等：天然次生林中小斑啄木鸟的取食偏好第1期别选择取食地的差异。所有数据处理分析及绘图在R 4.1.1完成。数据以平均数标准误（meanSE）表示。统计检验显著性水平=0.05。3结果3.1小斑啄木鸟的取食行为偏好小斑啄木鸟最偏好轻啄的取食方式，偏好在树的侧枝、冠层处取食；较偏好使用扒皮和凿 击的取食方式，较偏好在树的主干中上部及上部取食。它们较少使用吸吮的方式，较少在枯立草杆、树的中下部或下部取食。在取食高度分组中，雄性小斑啄木鸟更偏好在树的冠层处取食，而雌性更偏好在树的中上部取食（表 2）。小斑啄木鸟的取食高度为0.114.5 m，平均值为（7.34.4）m，偏好在约10.0 m的高度取食（图1A）。单次取食时长为 0.0534.87 min，平均值为（3.514.69）min，单次取食活动多在9 min内结束（图1B）。表2小斑啄木鸟偏好的取食行为以及因子水平在两性中的占比Tab.2 Characteristics of preferred foraging behavior factors and ratio of each factor levels in both sexes of lesser spotted woodpeckers行为因子Behavior factor取食方式Foraging type取食部位Foraging site取食高度分组Foraging height group因子水平Factors level轻啄 Pecking凿击 Drilling扒皮 Stripping bark吸吮 Sucking侧枝 Branch主干 Trunk枯立草杆 Stems of dead herbaceous plant冠层 Canopy上部 Top中上部 Middle upper中下部 Middle lower下部 Bottom因子水平占比（%）Factor level ratio47.823.126.92.268.726.94.533.621.624.67.512.7雄性（%）Male（n=83）44.5828.9222.893.6165.0627.717.2337.3526.519.647.2319.28雌性（%）Female（n=51）52.9413.7333.33074.5125.49027.4513.7349.027.841.96Fisher s 精确检验Fisher s exact test6.323，df=34.052，df=230.817，df=4p0.0800.1240.001两个独立样本的U检验，两性间取食高度，Z=-1.318，U=1 830.0，p=0.188；两性间单次取食时长，Z=-1.356，U=1 820.5，p=0.175。Mann-Whitney U test.Intersexual foraging height，Z=-1.318，U=1，830.0，p=0.188.Intersexual single foraging duration，Z=-1.356，U=1，820.5，p=0.175.图1小斑啄木鸟的取食高度与单次取食时长（n=134）Fig.1 Foraging height and single foraging duration of lesser spotted woodpeckers（n=134）87野 生 动 物 学 报第45卷3.2小斑啄木鸟的取食树木偏好小斑啄木鸟偏好在胡桃楸或落叶松上取食，偏好在活立木上取食，回避在白桦、蒙古栎和水曲柳上取食，回避半枯木与倒木，随机利用其他种类的植物、站杆或枯立草杆（表3）。对照组中心树的平均高度为（13.40.5）m，集中在 10.020.0 m，小斑啄木鸟取食树的高度平均值为（10.75.3）m，更偏好在高度约15.0 m的树上取食（图2）。但取食树胸径与对照组无显著性差异（Z=-0.36，U=13 549，p=0.719）。表3小斑啄木鸟偏好的取食树木特征Tab.3 Characteristics of preferred foraging tree features of lesser spotted woodpeckers植物因子Plant factor取食树种类Foraging tree species取食树状态Foraging tree state因子水平Factors level蒿属 Artemisia spp.白桦 Betula platyphylla白皮柳 Salix pierotii暴马丁香Syringa reticulata subsp.amurensis春榆 Ulmus davidiana var.japonica红松 Pinus koraiensis胡桃楸 Juglans mandshurica臭冷杉 Abies nephrolepis蒙古栎 Quercus mongolica水曲柳 Fraxinus mandshurica落叶松 Larix gmelinii活立木 Live tree半枯木 Semi-dead tree站杆 Snag倒木 Log枯立草杆Stems of dead herbaceous plants期望比例Excepted ratio（n=207）0.0820.0970.0680.1010.1110.0580.1260.0290.1110.1010.1160.3720.1880.1500.2080.082观察数Observation numbers（n=134）6471723730444289572426Bailey s 置信限Bailey s intervals下限Lower limit0.0080.0020.0110.0560.0880.0110.1280.0020.0020.0020.1160.5930.0130.1000.0000.010上限Upper limit0.1170.0940.1270.2240.2770.1270.3360.0940.0940.0940.3190.8010.1200.2760.0650.110选择性Selectivityo-oooo+o-+-o-o注：+.偏好选择；.避免选择；o.随机利用。下同。Note：+.Observed usage is significantly higher than expected；.Observed usage is significantly lower than expected；o.Observed usage in proportion to its availability.The same as below.*.p0.001。两个独立样本的U检验，取食树高度，Z=-4.305，U=10 050，p0.001。*.p0.001.Mann-Whitney U test.Foraging tree height，Z=-4.305，U=10，050，p0.001.图2小斑啄木鸟取食树高度与对照组的差异Fig.2 Comparing foraging tree height of lesser spotted woodpeckers with control quadrat88荆媛等：天然次生林中小斑啄木鸟的取食偏好第1期3.3小斑啄木鸟的取食生境偏好小斑啄木鸟偏好在优势种为春榆或胡桃楸的生境内取食，倾向将天然针阔混交林、位于平坡或西南坡的地区作为取食生境；回避在优势种是蒙古栎的生境内取食，较少在人工针阔混交林、天然暴马丁香灌木林与蒿属林型及北坡、东北坡或东南坡、斜坡、陡坡或急坡的生境内取食，对其他林型、坡向、坡度及优势种为其他种类的生境表现为随机利用（表4）。表4小斑啄木鸟偏好的取食生境特征Tab.4 Characteristics of preferred foraging habitat factors of lesser spotted woodpeckers生境因子Habitat factor优势种Dominant species林型Forest type坡向Slope aspect坡度Slope degree因子水平Factors level暴马丁香灌木林与蒿属Syringa reticulata subsp.amurensis and Artemisia spp.白桦 Betula platyphylla春榆 Ulmus davidiana var.japonica红松 Pinus koraiensis胡桃楸 Juglans mandshurica臭冷杉 Abies nephrolepis蒙古栎 Quercus mongolica水曲柳 Fraxinus mandshurica落叶松 Larix gmelinii樟子松 Pinus sylvestris var.mongolica紫椴Tilia amurensis无林地 Non-forest land人工阔叶林与暴马丁香灌木林Artificial broadleaf forest and Syringa reticulata subsp.amurensis bush人工落叶松林 Artificial larch forest人工落叶松林与无林地Artificial larch forests and non-forest land人工针阔混交林Artificial conifer and broad-leaved mixed forest天然暴马丁香灌木林与蒿属Natural Syringa reticulata subsp.amurensis bush and Artemisia spp.天然阔叶林Natural broad-leaved forest天然针阔混交林Natural conifer and broad-leaved mixed forest平坡 Flat slope北坡 North slope东北坡 Northeast slope西北坡 Northwest slope东坡 East slope西坡 West slope东南坡 Southeast slope西南坡 Southwest slope南坡 South slope平坡 Flat slope缓坡 Gentle slope斜坡 Slope陡坡 Steep slope急坡 Sharp slope期望比例Excepted ratio（n=207）0.0820.1210.1300.0630.1160.0340.1350.1260.1010.0140.0770.0390.0390.1840.0480.2130.0820.1690.2270.2030.1110.1160.0870.0970.0920.1110.0720.1110.2370.2080.2170.1740.164观察数Observation numbers（n=134）316326284392544323221503446692077104287663911108Bailey s 置信限Bailey s intervals下限Lower limit0.0010.0500.1400.0080.1160.0020.0010.0180.0990.0020.0020.0010.0000.1430.0000.0470.0140.1550.2320.3880.0000.0140.0120.0120.0230.0030.1180.0120.3760.1920.0310.0260.017上限Upper limit0.0830.2150.3520.1170.3190.0940.0830.1480.2940.0940.0940.0800.0680.3490.0680.2020.0390.3650.4600.6310.0690.0390.1260.1260.1560.0930.3170.1260.6030.3990.1600.1500.130选择性Selectivityoo+o+o-oooooooo-o+-ooo-+o+o-89野 生 动 物 学 报第45卷小斑啄木鸟偏好在半枯木密度较低 （01）株，对照组（30）株、站杆密度较低 （12）株，对照组（40）株、倒木密度较低 （33）株，对照组（70）株、郁闭度较低 （4121）%，对照组（512）%）的生境内取食，与对照样方相比，小斑啄木鸟回避半枯木密度、站杆密度与倒木密度较高的林区，回避郁闭度过低或过高的取食生境（图3A-D）；小斑啄木鸟有时会深入林中，远离人为干扰进行取食活动，但仍偏好在距离人为干扰较近 （318419）m，对照组（49921）m 的生境内取食（图3E）。其余因子与对照组均无显著性差异：Kendall s tau-b 等级相关系数显示，海拔（39125）m，b=-0.096，p=0.103；株密度（4118）株，b=0.052，p=0.383。两个独立样本的U检验显示，样方内树均高（12.93.9）m，Z=-1.784，U=12 286.5，p=0.074；样方内树的平均胸径（22.846.56）cm，Z=-0.471，U=13 450.5，p=0.638；活立木密度（3716）株，Z=-1.729，U=12 332.5，p=0.084；最近水源距离（3464）m，Z=-1.919，U=12 293.0，p=0.055。3.4影响小斑啄木鸟取食的主要因子主成分1测量生境丰富度，主成分2测量取食树木特征，主成分3测量生境类型与地理特征，主成分4测量生境优势种与衰老度，主成分5测量生境与水源、最近人为干扰距离，主成分6测量生境成熟度。每个主成分载荷系数绝对值最大的因子分别为株密度、取食树高度、坡度、优势种、最近人为干扰距离和样方内树均高，这6项因子较好地反映了小斑啄木鸟取食地的选择偏好，是影响小斑啄木鸟选择取食树木与取食生境的主要因子（表5）。*.p0.001。两个独立样本的U检验，半枯木密度，Z=-13.119，U=2 710.0，p0.001；站杆密度，Z=-7.998，U=7 047.5，p0.001；倒木密度，Z=-7.206，U=7 498.5，p0.001；郁闭度，Z=-3.808，U=10 492.5，p0.001；最近人为干扰距离，Z=-6.702，U=7 910.5，p0.001。*.p0.001.Mann-Whitney U test.Semi-dead wood density，Z=-13.119，U=2，710.0，p0.001；Snag density，Z=-7.998，U=7，047.5，p0.001；Log density，Z=-7.206，U=7，498.5，p0.001；Crown density，Z=-3.808，U=10，492.5，p0.001；Nearest human disturbance distance，Z=-6.702，U=7，910.5，p0.001.图3小斑啄木鸟取食生境因子与对照组的差异Fig.3 Comparing foraging habitat factors of lesser spotted woodpeckers with control quadrat90荆媛等：天然次生林中小斑啄木鸟的取食偏好第1期3.5主要因子在小斑啄木鸟两性间的差异小斑啄木鸟两性在株密度（p=0.038）与取食树高度（p0.001）上存在显著差异。雄性偏好在株密度为2060株的生境内取食，雌性更偏好在株密度约50株的生境内取食（图4A）；在取食树的高度上，两性均偏好在高度约15.0 m的树上取食，雄性还偏好在低矮树木或枯立草杆上取食（图4B）。坡度（b=0.054，p=0.505）、优势种（b=-0.134，p=0.078）、最近人为干扰距离（b=-0.069，p=0.333）、样方内树均高（b=0.091，p=0.221）在两性间均无显著差异。4讨论4.1两性间的取食偏好差异在繁殖期前后的小斑啄木鸟两性间，雌性个 体偏好在高度更高的树的中上部取食，更偏好株 密度适中的取食生境，而雄性更多在高度较低的 树的冠层取食，取食生境的株密度范围更大（表2，图4）。Hogstad19调查了小斑啄木鸟全年的取食情况，发现雌性在冬季与繁殖期的取食生态位比雄 性广，两性间偏好的取食方式也存在差异。小斑啄木鸟出现了生态位分化的现象，这可能是两性中的表5影响小斑啄木鸟选择取食树木与取食生境的主要因子Tab.5 Main factors influencing the selection of foraging tree and foraging habitat of lesser spotted woodpeckers生境因子Habitat factor取食树种类 Foraging tree species取食树状态 Foraging tree state取食树高度 Foraging tree height取食树胸径 Foraging tree DBH优势种 Dominant species林型 Forest type坡向 Slope aspect坡度 Slope degree海拔 Altitude样方内树均高 Mean tree height in quadrat样方内树平均胸径 Mean DBH in quadrat活立木密度 Live wood density站杆密度 Snag density株密度 Wood density郁闭度 Crown density最近水源距离 Nearest water distance最近人为干扰距离 Nearest human disturbance distance特征值 Eigenvalue方差百分比（%）Variance累积解释量（%）Cumulative主成分Component1-0.087-0.1200.1580.154-0.2320.1090.0320.1600.2060.295-0.3040.9270.3900.9540.706-0.0150.1064.24524.97024.97020.650-0.7830.9250.807-0.1450.0940.109-0.0360.1590.152-0.0060.107-0.1650.0950.224-0.2320.1222.62015.41440.3843-0.336-0.1460.0820.1240.1220.5070.7310.7950.700-0.0350.3860.0150.2860.1070.357-0.1120.2762.05212.07052.45440.4550.298-0.113-0.0760.751-0.4740.1180.066-0.049-0.0250.159-0.1840.629-0.0760.1770.318-0.3111.79510.56163.01550.099-0.1090.019-0.219-0.0310.347-0.1710.1190.453-0.007-0.1540.0240.0890.0380.0790.7640.7841.4168.32971.3446-0.003-0.2250.081-0.0730.181-0.3710.191-0.0390.0920.8150.6860.072-0.2730.0070.036-0.153-0.0061.0406.11677.460注：剔除半枯木密度与倒木密度两项因子后，Kaiser-Meyer-Olkin（KMO）检验系数为0.632，全部因子KMO检验系数均值为0.775，单项因子KMO检验系数大于0.6；Bartlett s检验，p0.001。Note：After removing semi-dead wood density and log density，the Kaiser-Meyer-Olkin（KMO）test coefficient was 0.632，the average KMO test coefficient of all factors was 0.775，and the KMO test coefficient of single factor was greater than 0.6.Bartlett s test，p0.001.91野 生 动 物 学 报第45卷某一方占据了主导地位20，为了减少性别之间的资源竞争，向着利于种群发展的方向做出的策略选择。雌性小斑啄木鸟在株密度范围上的选择比雄性更加保守（图 4），雄性个体虽然选择频率最 高的株密度也集中在 50 株附近，但对株密度较低的生境也有一定的包容性，可能是雌性动物更注重防御21，会优先选择隐藏策略，而雄性偏好逃跑策略。4.2取食树木偏好与取食生境偏好小斑啄木鸟偏好在高处取食，回避取食树的中下部，单次取食时长不会太长的现象（表2，图1），可能是为了保证安全性而做出的风险规避22，相对来说，所处高度越高，视野越开阔，遭遇天敌后能成功逃脱的概率就更大。小斑啄木鸟偏好在株密度适中、郁闭度较低的林区取食（图3），这很可能是同时采取隐藏策略和逃跑策略2324的结果：株密度过大，不利于及时发现危险并脱身，株密度过小则不利于隐蔽。帽儿山的小斑啄木鸟偏好在活立木上取食，对站杆、枯立草杆表现为随机利用，回避在半枯木和倒木上取食（表3）；挪威中部的小斑啄木鸟，在温暖季节，偏好在活立木上取食，冬季偏好在死树上取食19；在地中海附近的小斑啄