基于种群生存力分析的陕西铜川朱鹮再引入种群的可持续性及保护对策.pdf

Chinese Journal of Wildlife 2024，45（1）：75-83Chinese Journal of Wildlifehttp：/基于种群生存力分析的陕西铜川朱鹮再引入种群的可持续性及保护对策王华强1，仝艺玮2，张雅帅2，于晓平2*（1.陕西省铜川市耀州区林业局，铜川，727100；2.陕西师范大学生命科学学院，西安，710119）摘 要种群生存力分析（population viability analysis，PVA）虽然已经在濒危物种的保护管理中得到广泛应用，但目前面临的严峻挑战是如何采用PVA分析影响濒危物种种群长期维持的内外因子。经过数十年的保护，朱鹮（Nipponia nippon）野生种群的数量已经从7只增长到约4 400只，若干再引入计划也分别在中国、日本和韩国相继实施。过去的研究表明，种群统计随机性、灾害和种群性比等因素是影响朱鹮野生种群稳定增长的主要因素，然而，对影响朱鹮再引入种群长期稳定维持的因素却知之甚少，这严重阻碍了在释放地开展具有针对性的优先保护计划。本研究在野外收集了20142023年铜川朱鹮再引入种群的生活史监测数据，利用基于个体的Vortex模型（Version 10.0），将朱鹮移动的适应模式与环境容纳量、死亡率、扩散、性比和灾害频率相结合，预测该种群的未来生存能力。结果发现，铜川朱鹮种群在未来100年内的存活概率为99.10%，种群规模估计值为508只，种群遗传多样性估计值为0.930 4。敏感性分析表明，种群大小和灭绝概率主要取决于环境容纳量、幼鸟死亡率和扩散存活率。因此，后续的保护措施应优先考虑如何提高与栖息地质量密切相关的环境容纳量、降低死亡率和提高扩散存活率。Sustainability and Conservation Strategies of Reintroduced Crested Ibis Population in Tongchuan，Shaanxi Based on Population Viability Analysis稿件运行过程收稿日期：2023-07-19修回日期：2023-08-06关键词：朱鹮；种群生存力分析；环境容纳量；死亡率；扩散；再引入；漩涡模型Key words：Crested ibis（Nipponia nippon）；Population viability analysis；Carrying capacity；Mortality；Dispersal；Reintroduction；Vortex model中图分类号：Q958.1文献标识码：A文章编号：2310-1490（2024）-01-0075-09DOI：10.12375/ysdwxb.20240110基金项目：国家自然科学基金项目（31872245，32270541）第一作者简介：王华强（1972），男，高级工程师；主要从事野生动物保护管理。E-mail：*通信作者：于晓平，E-mail：野 生 动 物 学 报第45卷WANG Huaqiang1，TONG Yiwei2，ZHANG Yashuai2，YU Xiaoping2*（1.Forestry Bureau of Yaozhou District，Tongchuan City，Shaanxi Province，Tongchuan，727100，China；2.College of Life Sciences，Shaanxi Normal University，Xi an，710119，China）Abstract：Although population viability analysis（PVA）is widely used in the conservation management of endangered species，a daunting challenge of how to incorporate internal and external factors that affect the long-term maintenance of their populations still exists.After decades of conservation efforts，the wild population of the crested ibis（Nipponia nippon）has increased from seven to approximately 4，400 individuals.Several reintroduction programs have also been implemented in China，Japan and Korea，respectively.Previous study suggested that demographic stochasticity，catastrophes，and sex ratio were the main factors affecting the stable growth of the wild population of the crested ibis.However，assessing the long-term impacts from these variables on the reintroduced population is lacking，which adversely affects the implementation of conservation measures in the released areas.From 2014 to 2023，field data on the life history of the reintroduced crested ibis population in Tongchuan City was collected.An individual-based Vortex model（Version 10.0）was then used to predict the future viability of the population by incorporating adaptive patterns of ibis movement in relation to carrying capacity，mortality，dispersal，sex ratio and catastrophe frequency.Results showed that the survival probability of the reintroduced crested ibis population in Tongchuan City was 99.10%over the next 100 years.The population size was estimated to be 508，and the population genetic diversity was estimated to be 0.9304.Sensitivity analysis showed that population size and extinction probability were primarily dependent on carrying capacity，fledgling mortality and survival rate of dispersers.Therefore，subsequent conservation priorities should be the carrying capacity enhancement，increasing survival rate of dispersers and reducing mortality.种群生存力分析（population viability analysis，PVA）是一种以物种历史生活史数据为依据，运用计算机模型估计目标物种在未来一定期限内灭绝概率的定量模拟方法1，可用于模拟种群未来发展趋势，评估随机因素作用机制、人类活动影响以及物种灭绝风险，可为濒危物种的保护管理提供科学支撑2。PVA对于再引入种群的建立与维持以及预测未来种群数量动态和遗传多样性变化同样至关重要34。IUCN物种生存委员会专家组曾围绕PVA指导迁地保护和再引入项目进行讨论，认为PVA综合考虑了栖息地利用、人类影响、种群统计随机性以及土地利用等问题，已经超越了Shaffer5和Boyce6所提出的对种群灭绝概率的量化分析，可以用来预测迁地保护物种和再引入种群的发展趋势3，7。迄今为止，朱鹮（Nipponia nippon）的保护取得了举世瞩目的成就，具体表现在两个方面就地保护和迁地保护。就地保护使得朱鹮野生种群的数量已经由发现时的7只增加到2021年的约4 400只8。在迁地保护方面，朱鹮的多个再引入计划相继在中国、日本和韩国开展911。虽然种群生存力分析是濒危物种保护的有效手段，但是关于该方面的研究大多局限于野生种群，如李欣海等12首次利用PVA分析了洋县朱鹮野生种群的灭绝风险与影响因素，结果表明该种群50年内的灭绝概率为98.5%，种群波动对种群统计随机性较为敏感；随后Li等13细化了模型参数，预测表明朱鹮野生种群100年后的灭绝概率为 19.7%。李海洋14利用 19812010 年洋县野生朱鹮的种群数据通过 PVA模型的预测结果表明，该种群50年后灭绝的概率为0，性比是影响种群动态变化的重要因素。如上文所述，虽然在东亚地区的中国、日本和韩国建立了若干朱鹮再引入种群，但可能由于这些再引入种群建立的时间较短或者缺乏足够的用于PVA分析的生活史数据，因此迄今为止关于朱鹮再引入种群生存力分析的研究仅涉及位于秦岭南坡东段的宁陕朱鹮再引入种群，该种群于2007年建立，目前已经处于较为稳定的自我维持阶段，环境容纳量和性比是该种群长期发展的制约因素15。所以位于环境质量较差的秦岭以北地区朱鹮76王华强等：基于种群生存力分析的陕西铜川朱鹮再引入种群的可持续性及保护对策第1期再引入种群的生存力分析将为我国北方地区朱鹮的迁地保护提供科学依据。2013年铜川耀州区沮河流域朱鹮笼养个体的释放是该物种再引入工程在秦岭以北地区的首次实施。在释放后的第 2 年即形成繁殖配对并繁殖成功，而且之后具有较高的繁殖成功率16。虽然适宜性的研究结果表明，铜川耀州区沮河流域比较适合朱鹮生存17，但是仍然缺乏关于该种群生存力及限制因素的研究。因此本研究旨在利用Vortex模型模拟该种群未来100年的种群动态，并通过敏感性分析确定影响种群生存的关键因素。1研究方法1.1研究地点陕西省铜川市耀州区位于陕西省中部渭北高 原和关中平原的过渡地带。区内河流属黄河水系 渭河支流流域，其间河流纵横交错，适合涉禽觅食。朱鹮释放地点地处耀州区庙湾镇沮河流域柳林林 场（35.047 7N，108.821 9E；海拔 856 m）。沮河 是境内的第一大河流，流域面积 878.5 km2，流程 77 km，水流平缓，周边鱼塘、沼泽遍布，是朱鹮良好的觅食场所。适合朱鹮营巢的乔木种类主要有油松（Pinus tabuliformis）、加拿大杨（Populus canadensis）、刺 槐（Robinia pseudoacacia）和 国 槐（Sophora japonica）等16，1819。1.2Vortex种群生存力分析模型构建与种群参数估计釆用Vortex 10.0（Conservation Breeding Specialist Group，Apple Valley，MN）构建PVA模型漩涡模型（Vortex 模型）。该模型主要适用于寿命较长、繁殖力较低的脊椎动物。它基于个体生活史数据对种群进行全面分析，综合考虑影响种群的各种因素，如环境、遗传和灾害等。该模型模拟每个个体从出生到死亡以及基因世代传递的全过程，最大限度地预测小种群的未来动态20。Vortex模型最终通过灵敏度分析识别影响种群未来动态的关键因素2124。因此PVA是预测种群未来命运、评估濒危动物保护策略的有效工具，已在许多濒危物种的保护研究中得到应用2527。1.2.1模型基准参数依据铜川朱鹮再引入种群 20132022 年的野外监测数据拟定Vortex模型参数，对该种群未来100年的种群动态进行500次模拟。Vortex模型需要的具体数据包括种群数量、性比和年龄组成；最大窝卵数以及不同窝卵数所占的比例；朱鹮再引入种群在铜川受灾害的概率以及灾害对朱鹮死亡率和繁殖率的影响；朱鹮各年龄组的死亡率；栖息地的环境容纳量等。朱鹮为单配制鸟类，因此当释放地仅存单一性别个体时视为该种群在此地已经灭绝。本研究仅针对铜川朱鹮再引入种群，所以种群数量设定为1。1.2.2种群描述铜川朱鹮再引入种群由2013年7月和2015年4月野化放归的62只（31，31）笼养个体建立17。经过10年的发展，部分个体已经扩散至西安周至、宝鸡千阳、渭南富平以及咸阳三原等地，目前种群数量约为90只。铜川朱鹮再引入种群雄性释放个体的平均年龄为（7.45.2）岁（n=27），雌性个体为（7.55.8）岁（n=26）。根据朱鹮生活史特征将其分为3个年龄组：幼体（01岁）、亚成体（12岁）、成体（2岁）。截至 2023 年，3 个年龄组所占比例分别为 16.5%、20.6%和62.9%。种群自建立以来完全处于野生状态，因部分个体环志脱落、掉色或者无法环志以致少数野外出生个体的年龄无法准确判定，所以亚成体和幼体所占比例略偏低。1.2.3婚配制度朱鹮为单配制鸟类，雌雄个体2龄即可达到性成熟28。稳定的配偶关系可维持多年，15龄后退出繁殖或繁殖成功率较低29，最长寿命可达37龄。朱鹮为具有繁殖领域的大中型涉禽，由于释放地内可提供的食物资源和栖息地资源有限，因此朱鹮再引入种群的增长会受到种群密度的制约，因此Vortex模型中采用公式30P(N)=P(0)-(P(0)-P(K)(NK)BNN+A。式中：K为环境容纳量，P（N）指在种群大小为N时参与繁殖的雌性个体占全部成年雌性个体数量的比例；P（K）表示种群规模达到环境容纳量（K）时雌性繁殖个体占雌性个体总数的比例；P（0）指种群大小接近 0 时繁殖雌性个体占全部成年雌性个体的比例；A为阿利效应（Allee effect），即种群数量极低时个体寻找配偶的难度增大，因而导致种群内的配对率降低。朱鹮再引入种群存在微弱的种群阿利效应17，3132，因此根据阿利效应的强弱划分33将A拟定77野 生 动 物 学 报第45卷为0.25；B表示P（N）随N的变化强度，设定为2，因为当P（N）为N的二次函数时，可以更好地模拟密度制约型种群的增长34。本研究取耀州区首个繁殖季与次年繁殖季雌鸟所占比例作为相应的参数P（0），由表1得出P（0）=33.95%。对于营巢地点和食物来源有限的朱鹮而言，当种群规模接近其承载能力时，激烈的种内竞争可能会影响种群中雌性繁殖者的数量35。因此假设P（K）的理想值为50%。1.2.4繁殖率和性比正常情况下朱鹮繁殖配对每年育雏1窝36，卵隔日产出，随着窝卵数增加，产卵间隔呈增大趋势。2013年7月，30只笼养个体野化放飞，虽然在首个繁殖季形成2个繁殖对并成功飞出2只子代，但是此时种群尚未完全稳定，属于个例事件。根据 20142023年的繁殖数据（表1），铜川种群平均每年参与繁殖的雌性比例为（0.3880.100），成年雌性平均繁殖后代数为（1.900.51）只。根据朱鹮再引入种群野外出飞个体的性比37，将新生幼鸟的性比设定为0.5。据统计，铜川朱鹮种群共有3个巢因第1次繁殖失败而更换地点重新产卵，所以该种群共计产卵108 窝，最少窝卵数 1 枚，最多 5 枚，平均（2.820.80）枚（n=108）（表2）。1.2.5死亡率由于铜川朱鹮种群的初始种群均为笼养个体，而且释放个体均为成体（2岁），所以利用释放个体和野外出生个体的死亡率无法准确描述野外出生个体的死亡情况，故本研究以陕西宁陕朱鹮再引入种群各年龄段的存活率38估算其最大死亡率，即成体死亡率参数设置为（5.900.59）%，亚成体死亡率设置为（15.101.51）%，幼体死亡率设置为（45.104.51）%。1.2.6自然灾害在设置种群生存力分析模型参数时，将干旱和寒冷作为主要灾害类型，并确定灾害的影响程度。旱灾通过减少湿地面积从而降低食物资源的丰富度，严重影响朱鹮觅食。有研究发现，陕西省干旱气候主要发生在陕北中部、关中西部以及陕南西部，将表1铜川朱鹮再引入种群成年个体参加繁殖的数量及比例Tab.1 The number and proportion of the breeding adults in the reintroduced crested ibis population in Tongchuan City年份Year2014201520162017201820192020202120222023总计Total平均值MeanSD参与繁殖雌鸟数Number of the breeding females26779121317141810510.505.15雌鸟总数Total number of the adult females1414202122273133364025825.809.04雄鸟总数Total number of the adult males1011161720263235384224724.7011.54繁殖雌鸟比例Ratio of the breeding females0.1420.4290.3500.3330.4090.4440.4190.5150.3890.4503.8800.3880.100繁殖雄鸟比例Ratio of the breeding males0.2000.5450.4380.4120.4500.4620.4060.4860.3680.4294.1960.4200.090雌鸟平均繁殖数Mean fledgling number produced by females1.002.332.002.292.671.251.541.821.932.1719.001.900.51表2铜川朱鹮再引入种群窝卵数的分布情况Tab.2 Clutch size distribution of the reintroduced crested ibis population in Tongchuan City窝卵数Clutch size12345巢数Nest number52761123占比（%）Percentage4.6325.0056.4811.112.7878王华强等：基于种群生存力分析的陕西铜川朱鹮再引入种群的可持续性及保护对策第1期特旱情况定义为旱灾，其发生频率达11%39。还有研究表明，在不良环境（倒春寒）影响下，当年朱鹮存活率为 0.868，巢存活率为 0.89314，40。因此设定86.8%的个体在灾难中存活，灾难发生的年份繁殖率减少了10.7%，即对存活率的影响为0.132，对繁殖率的影响为0.107。1.2.7交配垄断Vortex软件中的交配垄断模块涉及的3个参数包括繁殖雄性所占比例、每个繁殖周期产生可育后代的雄性所占比例和繁殖雄性每年的平均后代数。如表1所示，铜川种群参与繁殖的成年雄性个体所占比例的平均值为42.0%。模型中其余两个参数依据软件设定的泊松分布公式自动生成。1.2.8环境容纳量依据MaxEnt模型可知，铜川市耀州区境内朱鹮适宜生境面积为262.82 km2，主要分布于沮河流域两岸及附近地区18。动物的繁殖领域面积受食物种类、数量、获取食物难易程度以及食物分布的影响4143。在繁殖期食物需求量增大，因此繁殖领域面积更易受到食物资源的影响。耀州区境内朱鹮适宜生境狭长缺乏纵深，觅食地呈带状分布16。亲鸟在繁殖期需要沿着河流远距离觅食，如一只佩戴 卫星发射器的个体在繁殖期的活动区面积约为 20 km2 16。朱鹮繁殖期具有领域性，求偶、筑巢和孵化等繁殖活动均在繁殖领域内完成，因为在其繁殖领域中缺乏足够的觅食地，因此繁殖个体大多时间需要在繁殖领域之外觅食44。根据朱鹮野生种群繁殖配对的繁殖领域面积和食物丰富度，铜川朱鹮繁殖配对平均繁殖领域面积的估算值约为3 km2。由此估算耀州区境内朱鹮适宜生境大约可容纳85个朱鹮繁殖配对，以平均每巢出飞 1.90 只幼鸟计算（表1），铜川种群环境容纳量的估算值K=（50885）只。1.2.9近亲繁殖目前所有的朱鹮种群均为40年前洋县仅存的7只野生个体的后代，种群普遍存在近亲繁殖现象4547。近交衰退往往会出现个体生命力下降，生长繁殖退化，或者出现产仔畸形等情况，严重影响再引入朱鹮种群的长期维持。Feng等46利用宏基因组测序分析了朱鹮遗传多样性的变化，研究得出朱鹮种群的近交系数约为0.2。基于此研究结果，假设由于近亲繁殖朱鹮的生存力降低了10，即近亲繁殖的成本为0.1，根据莫顿模型将目标种群中每个二倍体的致死当量设置为1.2。1.2.10迁移扩散扩散既是生物有机体最基本的特征之一，也是生态行为学、进化生物学最主要的研究领域48。前期的标记重捕（环志）研究已表明位于秦岭南坡的宁陕种群已通过自然扩散成为洋县野生朱鹮种群的卫星种群9。秦岭以北的耀州种群与千阳种群间也通过个体的出生扩散形成了个体交流49。2020年3月在耀州种群数量共计62只的情况下，个体024号成功扩散于千阳千湖湿地；2020年8月在耀州种群数量共计69只的情况下，个体032号被观测到成功扩散至千湖湿地，以此估算铜川朱鹮种群的扩散概率为0.015 3，并估算得到扩散成功率为0.75。1.2.11人工捕获与补充铜川朱鹮再引入种群是2013年和2015年分两次释放的62只笼养个体，此后除野外救助外，不存在个体的人为捕获和补充，因此模型中该参数设定为0。2结果2.1种群动态在初始种群为69只的情形下，模型500次模拟的结果显示，耀州种群在未来100年内的灭绝概率极低。种群在目前的自然条件及稳定的年龄结构条件下，内禀增长率rm=0.339 5，周限增长率=1.404 2，净生殖率 R0=6.256 1，世代更替时间 T=5.40 a。在环境容纳量为508只的情形下，100年后种群将维持在 418 只左右（SD 为 94.12），存活概率为 0.991 0，首次灭绝时间为 56.00 a（SD 为 12.55），种群平 均增长率为 0.085 4（SD 为 0.153 6），基因多样性 为0.930 4（SD为0.036 6），等位基因数为29.16（SD为7.63）。2.2最小可存活种群通过对不同初始种群数量下铜川种群生存力的分析发现，随着初始种群数量的增加，种群存活概率逐渐增加。当初始种群数量达到16只时，种群存活概率为0.95，即最小存活种群数量为16只，首次灭绝时间为35.74 a（SD为18.93），种群数量将维持在466只左右（SD为92.24），种群平均增长率为0.105 3（SD为0.162 8）（表3）。79野 生 动 物 学 报第45卷2.3参数灵敏度分析对模型各参数与其对种群动态趋势变化展开分析，以确定不同参数因子对种群未来发展的影响2。依据公式 Sx=（x/x）（p/p）计算模型灵敏度，式中：x/x 代表种群大小变化率；p/p 代表参数变化率。影响铜川朱鹮再引入种群动态参数灵敏度指数见表4。灵敏度分析可以有效确定影响种群动态的重要因素。灵敏度分析结果表明，铜川朱鹮再引入种群动态对环境容纳量变化最为敏感，其后依次为幼鸟死亡率、扩散存活率、新生雏鸟雄性占比和自然灾害频率，扩散率对种群动态几乎没有影响（表4）。3讨论种群生存力分析（PVA）是保护生物学重要的研究方法之一，为物种再引入项目种群动态的研究提供了有效平台2，23。然而PVA涉及的Vortex模型仅仅是一个随机模拟的计算机程序，其分析结果并非是关于某一物种种群命运的最终结论22。Vortex模型受到广泛应用的优点是因为其允许短时间序列数据的输入设置，但是短时间序列数据的使用及各种生物学的假设可能会对模拟结果产生一定影响，因此分析结果的应用具有一定程度的局限性24，50。例如，关于朱鹮野生种群生存力的分析，3次建模预测的结果大相径庭，不同参数的设置导致关于野生种群未来灭绝概率和主要影响因素的预测出现较大偏差1214。为了降低因参数设置导致预测结果出现偏差，本研究一方面尽可能收集采用目标种群的生活史数据，如年龄结构、性比和迁移扩散率等；另一方面采用已经发表的朱鹮野生种群或再引入种群的经验数据，如死亡率、环境容纳量和近交系数等。表4铜川朱鹮种群动态因子参数灵敏度指数Tab.4 Sensitivity indices of different factors affecting dynamics of the crested ibis population in Tongchuan City参数Parameter环境容纳量 Carrying capacity幼鸟死亡率 Fledgling mortality ratio扩散存活率 Survival rate of dispersers新生雏鸟雄性占比 Sex ratio of new-born males自然灾害频率 Catastrophe frequency扩散率 Dispersal rate变化程度（%）Range+50-50+10-10+10-10+10-10+10-10+10-10种群大小变化率Variation rate of population size-0.524 080.511 920.060 95-0.026 40-0.005 03-0.026 400.027 340.007 410.023 50-0.005 110.027 14-0.002 58参数变化率Variation rate of parameter-0.50.5-0.10.10.1-0.1-0.10.1-0.10.1-0.10.1灵敏度指数Sensitive index0.461 61.013 8-0.609 5-0.264 00.050 3-0.264 0-0.273 4-0.074 1-0.235 0-0.051 1-0.271 4-0.295 8表3不同初始种群数量下铜川朱鹮种群在未来100年的种群生存力Tab.3 Population viability of Tongchuan crested ibis population over the next 100 years based on different initial population size初始种群数量Initial population size14151617种群存活概率Survival probability0.930.940.950.96平均种群数量Mean population size（meanSD）457.2493.54465.6593.21465.6992.24461.6785.10种群增长率Population growth rate（meanSD）0.106 20.163 50.106 50.163 10.105 30.162 80.108 80.160 280王华强等：基于种群生存力分析的陕西铜川朱鹮再引入种群的可持续性及保护对策第1期就朱鹮再引入种群而言，Zhang 等15和李敏17先后对宁陕朱鹮再引入种群的生存力进行了模拟预测。由于种群参数如成体死亡率和致死当量设置的不同，预测的结果包括环境容纳量和最主要的影响因子也有所不同。本研究的研究对象铜川朱鹮再引入种群建立已有10年历史，作为PVA分析的对象，种群数据的时间尺度对于长寿命的朱鹮而言似乎稍显不足，因此预测的结果需要根据后续的数据加以弥补和校正。尽管如此，本研究仍然按照模型敏感性分析的结果提出如下种群的保护管理建议。铜川朱鹮再引入种群对环境容纳量的变化最为敏感（表4），而环境容纳量与适宜栖息地面积和空间格局密切相关。这就需要在实施朱鹮栖息地保护计划时特别注意与未来100年后的种群数量相匹配的栖息地面积。与秦岭南坡朱鹮野生或再引入种群栖息地不同的是，铜川沮河流域的栖息地湿地类型基本为单一的河流湿地，这就需要在维护河流生态的基础上尽量增加莲池、鱼池的面积，从而增加食物丰富度；此外，与秦岭南坡朱鹮营巢地多为次生林不同，当地朱鹮多在人工林中营巢繁殖，所以应该重点保护村落、河流附近适合朱鹮营巢（或停歇）的高大乔木；从气候、食物等条件考虑，铜川朱鹮种群的栖息地质量尤其是食物丰度无法与秦岭南坡相比，所以在食物缺乏的冬季开展适量的人工投食就是必不可少的人工干预措施。总之要从空间和营养容纳量两方面提高朱鹮栖息地的承载力。幼鸟（01岁）和当年幼鸟的死亡率对铜川朱鹮种群未来的可持续性也会产生较大影响。提高巢中幼鸟成活率的方法包括繁殖期的人工投食和预防捕食者的侵扰；提高当年幼鸟存活率的措施包括食物补充以弥补冬季食物不足，野外巡护以减少人为干扰。扩散率以及扩散过程中的死亡率也是影响种群延续的重要因素。与朱鹮野生种群不同的是，本研究种群属于相对隔离的再引入种群，介于黄土高原和关中平原（渭河谷地）之间，北部黄土高原气候干燥，湿地面积少，南部关中平原人为活动频繁，均不适合朱鹮生存。观察结果表明，该种群向东已经扩散至三原、富平等县地；还有研究表明，该种群经过西侧旬邑县的马栏河、千河等渭河支流已经扩散至宝鸡千湖国家湿地公园并与此处的另一个朱鹮再引入种群形成繁殖配对49。所以在这些地区营造朱鹮向外扩散的生态走廊是促进种群分布区扩大和种群之间基因交流的可行性措施。致谢：铜川朱鹮种群的稳定发展得益于陕西省林业局、铜川市林业局和耀州区林业局的大力支持。特别感谢铜川市耀州区柳林国有生态林场在朱鹮保护中提供各种便利条件。感谢铜川市耀州区野生动物保护管理站的吴小曼、伍小路、王宁等在收集野外数据方面付出的辛苦劳动。参考文献：1 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