篦子三尖杉在中国的地理分布及潜在分布区预测.pdf

引文格式：谢春平,陈林,刘大伟,等.篦子三尖杉在中国的地理分布及潜在分布区预测J.云南农业大学学报(自然科学),2024,39(1):132140.DOI:10.12101/j.issn.1004-390X(n).202204024篦子三尖杉在中国的地理分布及潜在分布区预测*谢春平1，陈林2，刘大伟3，朱振翔3，李蒙2*(1.琼台师范学院热带生物多样性与资源利用实验室，海南海口571127；2.南京林业大学生命科学学院，江苏南京210037；3.南京警察学院刑事科学技术学院，江苏南京210023)摘要:【目的】预测不同气候情景下篦子三尖杉(Cephalotaxus oliveriMast.)的地理分布格局，为其资源保护、合理利用与开发提供指导，也为其起源与地理演化研究奠定基础。【方法】基于 100 个分布点信息与 19 个气候因子，采用 BIOCLIM 模型构建当前(19702000 年)以及未来(CO2浓度倍增)篦子三尖杉的地理分布趋势，并采用主成分分析法分析影响其地理分布的主要气候因素。【结果】篦子三尖杉在中亚热带地区以低海拔分布为主。BIOCLIM 模型结果显示：在当前气候条件下，篦子三尖杉最佳适生区集中在湖南、湖北、贵州和重庆；未来气候变化情境(CCM3)下，其潜在分布面积将减小，并有向西迁移的趋势；该模型受试者工作特征曲线下的面积为 0.9110.023，预测精度较高。主成分分析结果表明：温度季节性、气温年较差和昼夜温差与年温差比值是限制篦子三尖杉地理分布的主要因素，且温度因子的作用大于水分因子。【结论】随着全球气候变暖，篦子三尖杉的适生区有破碎化及丧失的风险，应重视对该物种的动态监测及迁地保护。关键词:篦子三尖杉；BIOCLIM 模型；物种分布模型；地理分布中图分类号:S791.480.3文献标志码:A文章编号:1004390X(2024)01013209Geographical Distribution and Potential Distribution AreaPrediction of Cephalotaxus oliveri Mast.in ChinaXIEChunping1，CHENLin2，LIUDawei3，ZHUZhenxiang3，LIMeng2(1.TropicalBiodiversityandBioresourceUtilizationLaboratory,QiongtaiNormalUniversity,Haikou571127,China;2.CollegeofLifeSciences,NanjingForestryUniversity,Nanjing210037,China;3.FacultyofCriminalScience&Technology,NanjingPoliceUniversity,Nanjing210023,China)Abstract:PurposeTopredictthegeographicdistributionpatternofCephalotaxus oliveriMast.underdifferentclimatescenarios,providingguidanceforresourceprotection,rationalutilizationanddevelopment,andlayingafoundationforstudyoforiginandgeographicalevolution.MethodBI-OCLIMmodelwasusedtoconstructthecurrent(1970-2000)andfuture(underCO2concentrationdoubling)geographicaldistributiontrends,basedontheinformationof100distributionpointsand19bioclimaticvariables.Principalcomponentanalysis(PCA)wasusedtoanalyzethemainclimaticfactorsaffectinggeographicaldistribution.ResultsTheverticaldistributionofC.oliveriwasmostlycon-收稿日期：2022-04-12修回日期：2024-03-12网络首发日期：2024-03-25*基金项目：国家自然科学基金项目(32360417)；海南省自然科学基金面上项目(423MS061)；海南省教育厅科学研究重点项目(Hnky2023ZD-17)。作者简介：谢春平(1980)，男，海南儋州人，博士，副教授，主要从事森林生态与城市生态研究。E-mail：*通信作者 Correspondingauthor：李蒙(1988)，男，湖南慈利人，博士，副教授，主要从事植物分类学研究。E-mail：网络首发地址：https:/ in Hunan,Hubei,Guizhou and Chongqing.Under the future climate change scenario(CCM3),thepotentialdistributionareasofC.oliverishoulddecreasewithatendencytomovewest-ward.Theareaunderthereceiveroperationcharacteristiccurveofthemodelwas0.9110.023,andthepredictionaccuracywashigh.TheresultsofthePCAshowedthattemperatureseasonality,tem-peratureannualrangeandisothermalitywerethemainfactorslimitingthegeographicaldistributionofC.oliveri.Thetemperaturefactorsplayedagreaterrolethanthemoisture.ConclusionWiththeglobalwarming,thesuitablehabitatofC.oliveriisatriskoffragmentationandloss,thereforeatten-tionshouldbepaidtothedynamicmonitoringandrelocationofthespeciesforconservation.Keywords:Cephalotaxus oliveriMast.;BIOCLIMmodel;speciesdistributionmodel;geographicaldistribution气候是决定物种和群落分布的最重要因素之一，影响植物的繁殖与生长1，限制物种的地理分布2。植被与气候的相互作用关系一直是生物地理学和全球气候变化的研究热点3。通过对珍稀濒危物种地理分布与气候相关性的了解，可从宏观格局上掌握该物种受威胁现状、特有程度、多样性情况、演化及形成机制、未来分布预测等4。因此，分析物种地理分布格局及其相关的气候影响因子，对制定物种保护与资源利用策略具有重要的理论和实践意义5。当前全球气候剧烈变化是近几个世纪以来前所未有的。碳排放量的持续增长使得温室效应凸显，全球变暖可能比预期更严重，并将在 21 世纪继续上升，温度最低升高0.31.7C、最高升高 2.64.8C6，尤其是对生境变化较敏感的狭域分布物种，更容易受气候变化的威胁7。采取有效的应对措施是保护濒危物种的重要议题。根据气候变化对物种地理分布影响的模拟，可有效地对物种适宜生境区进行预测8-10。物种的潜在分布区域及生态条件的空间信息可为其后续迁地保护及就地保护提供参考，实现物种的可持续发展10。物种分布模型(speciesdistributionmodels，SDMs)也称为生态位模型(ecologicalnichemodel，ENM)，是一种基于物种存在或丰富度数据以及与环境因子数据相结合的数学模型11。物种分布模型综合了影响物种地理分布的多个环境变量，将物种实际分布点与相应的环境变量进行匹配，从而估计物种的生态位需求；同时，将结果投射至一定的时空格局内，以概率的形式反映物种对生境的偏好程度，最终获得目标物种不同等级的适宜分布范围，并通过地图得以展示12。随着计算机及地理信息技术的快速发展，已有研究根据不同的算法开发出多种模型估计物种与环境变量的相关性，当前认可度较高的模型有 GARP、BIOCLIM、DOMAIN、CLIMEX 和 MaxEnt13。虽然当前许多学者青睐于 MaxEnt 模型9-10,14，但BIOCLIM 也被广泛应用于环境生态评估、确定物种可能入侵的区域、协助保护区规划、评估气候变化对物种分布的影响等研究15-16。此外，由于 BIOCLIM 模型内置于 DIVA-GIS 软件内，简单便捷的操作为该模型的推广提供了良好的基础，已被广泛应用于科学研究中2,17-18。篦子三尖杉(Cephalotaxus oliveriMast.)隶属于三尖杉科(Cephalotaxaceae)三尖杉属(Cepha-lotaxusSiebold&Zucc.exEndl.)，是国家二级重点保护植物，被世界自然保护联盟(InternationalUnionforConservationofNature，IUCN)濒危物种红色名录列为易危种19。由于篦子三尖杉植物体内可提取多种植物碱，对治疗人体非淋巴系统白血病，特别对急性粒细胞白血病和单核型细胞白血病的疗效较好，因此备受关注20。当前，篦子三尖杉的研究主要集中于保护生物学21、群落学19,22、遗传多样性23、繁育24、植物化学20,25等方面。篦子三尖杉在系统分类研究中处于关键位置，对三尖杉科及裸子植物的起源与演化研究具有重要价值22，但由于篦子三尖杉生物学及生态学特性的限制，加之人为干扰对其生境的破坏，使得该物种野生资源匮乏，处于濒危状态21。基于此，本研究在系统收集篦子三尖杉天然分布地及其生物气候数据的基础上，利用 BIOCL-第1期谢春平，等：篦子三尖杉在中国的地理分布及潜在分布区预测133IM 模型预测其当前适生区和气候变化条件下的潜在分布区，结合主成分分析探讨其地理分布的限制性因子，以期为该物种的保护与资源培育提供科学参考。1 材料与方法1.1数据获取1.1.1地理分布数据篦子三尖杉地理坐标数据主要来自网络标本馆查询、文献记载和野外实际调查记录。首先，根据拉丁学名“Cephalotaxus oliveri”，在中国数字植物标本馆(http:/ 612、156 和906 条标本信息；其次，以“篇名 or 关键词=篦子三尖杉”为检索词，在中国知网等文献数据库进行检索，获得各类报道的篦子三尖杉分布记录信息 17 条。经过综合筛选，最终获得以县级为单位的有效地理信息数据 100 条。利用百度拾取坐标系统(https:/ DIVA-GIS7.5 软件，利用“Extractvaluebypoints”功能批量导出系统已内置的世界气候数据库(WorldClim，http:/www.worldclim.org/)所含当前气候条件下 19 个生物气候数据(bio1bio19)(精度 2.5)26；在模拟气候变化对物种分布的影响时，直接使用 DIVA-GIS7.5软件自带的未来气候数据(2 倍 CO2浓度的 CC-M3 模型)27。全球大气环流谱模式 CCM3 模型(CommunityClimateModel3)由美国国家大气研究中心(NationalCenterforAtmosphericResearch，NCAR)开发，该模型具有稳定、高效、有据可查等特征28，是基于高速超级计算机和特定高端工作站获取的最先进的大气总循环模型，为探讨气候变暖的相关研究提供了免费和高信度的基础数据29。1.2分析方法1.2.1环境因子的处理与选择当前环境因子的选择有 2 种方法：通过相关性分析，选择相关性系数小于一定值(通常为0.0%2.5%)、中适生区(2.5%5.0%)、高适生区(5.0%10.0%)、较高适生区(10.0%20.0%)和最佳适生区(20.0%40.0%)2,17。后期将 DIVA-GIS 软件生成的模拟结果导入 QGIS3.20软件中进行二次处理，计算各等级适生区的面积。1.2.3模型精度检验将所获得的坐标数据通过 Excel 的 RAND()命令随机排序划分为 2 部分，其中 75%分布点作为训练子集，另外 25%作为评估子集。在 DIVA-GIS 软件中构建受试者工作特征曲线(receiveroperationcharacteristic，ROC)，获取曲线下的面积(areaundercurve，AUC)，AUC 值越接近 1 表明模型预测效果越好14，当 AUC 值为 0.500.60、0.600.70、0.700.80、0.800.90 和 0.901.00 时，分别表示模型预测的结果为失败、差、一般、良好和优秀33。模型精度检验重复 10 次，取平均值作为精度检验结果。2 结果与分析2.1分布现状以湖南、贵州和云南的篦子三尖杉分布点最多，分别为 27、22 和 12 个；其次为江西、广西和湖北，分别有 10、9 和 7 个；其他省(区、市)的有效分布记录均小于 3 个，如福建、安徽、河南和陕西均仅有 1 个分布记录。从现有分布格局大致可将篦子三尖杉的分布区划分为 4 个区域：西南中部核心区：以贵州大部分地区、重庆、湖南西南部和广西北部为主，是现有篦子三尖杉分布记录最丰富的区域；西南地区：以云南为主，同时包括四川、广西和贵州西南部地区；东部地区：以江西为主，同时包括福建、广东、安徽等地；该区除江西西部较为集中外，134云南农业大学学报第39卷其他多数地区呈零星状分布；其他地区：主要是沿秦岭两端，在河南和陕西有零星分布。综合来看，当前篦子三尖杉呈西多东少、以云贵高原四周较为集中的分布格局。2.2垂直分布格局当前篦子三尖杉的分布以低海拔为主。在东部地区，其分布以低山丘陵地貌为主；在西南地区，其分布海拔有升高的趋势，尤其是在云南，从3001800m 的沟谷及较阴湿的地带均有分布21。从各具体分布点的海拔分布数据可以看出：低山丘陵(1000m 的分布点仅占 13%。因此，篦子三尖杉垂直分布明显集中在海拔 1000m 以下的低山地区，也体现出高海拔对该物种分布可能存在一定限制。2.3气候限制因子分析篦子三尖杉天然分布区生物气候变量的主成分分析结果(表 1)表明：前 3 个主成分的贡献率分别为 40.40%、31.67%和 13.23%，累计贡献率达 85.30%(75%)。经过主成分分析的降维，影响篦子三尖杉地理分布的关键性信息可通过前3 个主成分反映。第 1 主成分中，位列前 3 的影响因子分别是温度季节性(bio4，0.348)、气温年较差(bio7，0.332)和昼夜温差与年温差比值(bio3，0.323)，故在该主成分中，影响篦子三尖杉分布的最关键性因子是温度。第 2 主成分中，主要的影响因子分别是年降水量(bio12，0.352)、最冷季降水量(bio19，0.312)和最湿季降水量(bio16，0.297)，该主成分反映了水分因子对篦子三尖杉分布的影响。第 3 主成分中，以最湿季均温(bio8，0.381)、极端高温(bio5，0.367)和最热季均温(bio10，0.351)为主，反映了极端温度对篦子三尖杉分布的影响。余下各主成分的贡献率均1300mm，表明该物种以亚热带分布为主，并对水分有一定的需求。2.4潜在分布区及未来变化趋势预测基于 DIVA-GIS 软件耦合的 BIOCLIM 模型，利用已知的 100 个篦子三尖杉地理分布点和筛选的 6 个生物气候变量作为模型因子，预测当前气候条件下的潜在分布区和未来气候变化下的分布区，结果(表 3)显示：当前潜在分布的最佳适生区面积为 11.10104km2，主要位于湖南西部、贵州东南部、重庆东南部和湖北西部的交汇处，这与当前分布的核心区吻合；由最佳适生区的周边扩散至广西中北部、广东西北部、贵州西南部和四川东南部为较高适生区，面积为 27.92104km2；其他省(区、市)多数为高适生区和中适生区。浙江、江苏和西藏东南部虽然没有天然分布点，但在当前气候条件下存在一定的适生概率，可作为引种培育的参考。在 CO2浓度倍增的情况下预测 2100 年篦子三尖杉的适生区，结果显示：气候变暖对该物种的分布有较大影响，最佳适生区减少至 8.72104km2。首先，重庆西北部和四川东南部地区的交汇处由低适生区变为非适生区；其次，最佳适生区(21.41%)、高适生区(10.07%)和中适生区(16.35%)的面积均明显缩小，而非适生区(+1.74%)、低适生区(+4.13%)和较高适生区(+3.55%)的面积增加，这一情况在福建东部地区的表现也较为明显。因此，在气候变暖背景下，篦子三尖杉的最佳适生区面积有明显缩减的趋势。2.5模型精度验证BIOCLIM 模型获得的 AUC 值为 0.9110.023，显著大于随机分布模型的 AUC 值(0.5)，说明该模型的预测结果准确，可用于篦子三尖杉在中国适生区的预测。表 2 PCA 筛选后的 6 个主导气候因子变量统计Tab.2VariablestatisticsofsixdominantclimaticfactorsafterPCAscreening生物气候bioclimate变量variable最小值minimumvalue最大值maximumvalue平均值mean变异系数/%coefficientofvariation昼夜温差与年温差比值isothermalitybio322.7850.4229.976.3721.26温度季节性temperatureseasonalitybio4409.69939.06745.79130.5017.50气温年较差temperatureannualrangebio719.1037.0028.653.3611.73年降水量annualprecipitationbio12597.001899.001322.42227.4717.20最湿季降水量precipitationofwettestquarterbio16330.001099.00616.21114.5818.59最冷季降水量precipitationofcoldestquarterbio1914.00252.00114.5456.9449.72表 3 篦子三尖杉当前及气候变化后的适宜分布区面积Tab.3PotentialsuitableareasofC.oliveriinChinaundercurrentandfutureclimatechange分布等级distributionlevel分布概率/%probabilitydistribution分布面积104/km2distributionarea变化/%change当前current将来future非适生区unsuitablearea0.0743.68756.65+1.74低适生区lowsuitablearea0.02.576.2679.40+4.13中适生区moderatesuitablearea2.55.066.1155.3016.35高适生区highsuitablearea5.010.038.9335.0110.07较高适生区bettersuitablearea10.020.027.9228.91+3.55最佳适生区optimalsuitablearea20.040.011.108.7221.41136云南农业大学学报第39卷3 讨论在植物与环境相互适应的过程中，多数物种更倾向于一定的狭域分布35-36，尤其是热带或泛亚热地区的植物37。水热指标可反映物种对特定区域气候环境的适应，如年均温是对整体热量需求的体现，极端低温是耐旱特性的体现，年降水量及不同时间的分配则体现了物种在不同生长季对水分的需求差异38。对全球水青冈属(Fagus)植物地理分布与气候相关性的研究发现：决定水青冈属物种分布的关键性因子以热量为主，夏季高温可能是美国山毛榉向南延伸的限制因素，而生长季节的热量又对其向北分布至关重要39。对马达加斯加 6 种猴面包树(Adansoniaspp.)的研究发现：其分布在很大程度上受温度相关因素的影响，而不同的分布模式受平均温度和温度波动的影响最大40。此类研究均说明了探讨限制物种地理分布的气候因子对深入理解物种的生态学与生物学属性具有重要意义，可为制定物种保护策略提供科学参考9,29,41。篦子三尖杉在植物系统学研究、药用植物学研究、森林生态学研究等方面均具有重要价值，掌握该物种不同历史时期的地理分布格局及关键性气候限制因子，对开展迁地保护和就地保护具有十分重要的意义。篦子三尖杉的水平地理分布有 2 个较为集中和 1 个零星分散的地区。首先，在中西部地区，特别是湖南及雪峰山以西的贵州、重庆等地，集中了篦子三尖杉的大多数天然分布点；其次，东部地区集中在江西省，从赣北地区沿罗霄山脉往南，包括江西的南丰、铜鼓、奉新、修水、安福、遂川、大余等地22；最后，在安徽、四川、河南等地有零星分布点。篦齿三尖杉是以中亚热带分布为主的物种，其分布区域基本与“江南丘陵山地区”吻合42，该区的地形多为海拔1000m 以下的低山丘陵，年均温 1621，1 月均温 310，年降水量 13001800mm，集中分布在亚热带季风性湿润气候区。篦子三尖杉的分布区与中亚热带分布的檵木(Loropetalum chine-nse)较为相似，均是喜温暖和湿润环境的物种43。从篦子三尖杉的天然群落结构(贵州黔东南州)来看，群落内更新的幼苗及成年个体数量严重不足，且结实也较少，极大限制了该物种的发展，属衰退种群44；加之低海拔分布受人为干扰严重22,44以及与其他亚热带优势种竞争激烈45，导致篦子三尖杉种群的稳定性和恢复性较差。因此，在较好的水热条件环境下，篦子三尖杉的生存仍存在一定的困境。主成分分析结果显示：温度对篦子三尖杉的地理分布限制起着关键性作用，尤其是温度季节性的影响作用较大；温度季节性的值为0.348，说明温度季节性越大，越不利于篦子三尖杉的分布。篦子三尖杉所在的中亚热带区域，整体气候特征为冬无严寒、夏无酷暑、雨热同季；其天然群落多分布于山地常绿阔叶林、沟谷阔叶林、或溪边阔叶林等，这些环境一般均较为稳定，且阴湿的环境在一定程度上有利于篦子三尖杉种子的早期萌发46。因此，中亚热带温和的气候特征造就了当前篦子三尖杉在中国分布最为集中的区域。此外，篦子三尖杉的生长对水分有一定的需求。水分利用是影响植物生长的重要因素，也是影响幼苗生长的重要因素之一47，低海拔、近溪谷的群落分布特性也印证了水分对篦子三尖杉生长的影响。由于中亚热带的降雨较为充沛，而多数裸子植物又具有一定的耐旱性48，因此，水分因子对篦子三尖杉地理分布的影响低于温度因子。全球气候变化已对物种地理分布格局造成严重影响49。对中国台湾杉(Taiwania cryptomerio-ides)的研究表明：在 4 种不同气候模式情景下，该物种的分布面积呈缩小趋势，同时向高纬度地区的转移将逐渐变得明显50。研究表明：埃及东北部的濒危植物阿拉伯玫瑰(Rosa arabica)即将在海拔 1500m 以下的分布区消失，退缩至海拔15002000m 的范围分布，而海拔 20002500m将是其未来分布的较佳区域，但该物种对全球气候变暖的适应性较差51。非洲埃塞俄比亚北部的非洲桧(Juniperus procera)对不同气候变化情景的响应也表明：在 RCP8.5 的情景下其适宜生境在21 世纪末几乎消失殆尽(减少 96.25%)8。有学者对欧洲森林常见的 12 种树木在 3 种气候变化情景下的分布范围和受威胁程度进行预测，结果显示：大多数物种将面临适宜栖息地面积显著减少的可能，林木适宜生境大范围收缩的生态后果将对森林管理和自然保护造成严重影响52。可见，全球气候变暖将减少许多野生植物当前的适宜自然栖息地，并通过迁移到较凉爽的栖息地和/或通第1期谢春平，等：篦子三尖杉在中国的地理分布及潜在分布区预测137过自然选择适应不断变化的气候。迁移意味着植物通过种子、孢子或植物营养组织长距离传播并与新环境中的原生物种产生竞争，竞争结果多是抑制甚至有可能灭绝53。多数情况下，自然选择是一个依赖随机突变的固有缓慢过程，对许多物种而言，预计自然选择的速度将慢于全球变暖的速度，从而导致物种不足以快速适应自然选择54。气候变化的同时，与物种生长和繁衍密切相关的其他条件均会发生相应的改变，如传粉、土壤、降水量等55-56。在 CO2浓度倍增气候情景下，篦子三尖杉的最佳适生区分布面积明显收缩，并有向西迁移及向中部山区集中的趋势，这一结果与主成分分析结果相互印证，即该物种更偏好于温度变化范围小而趋于稳定的环境生长。物种适生区分布面积减少预测的研究多基于气候变化情景下的模拟，但却忽视了人为干扰对物种分布的影响57。综合本研究野外调查结果及其他学者的研究结果22,44-45，篦子三尖杉致危的原因不仅在其遗传多样性低及其他生物学因素21，人为干扰也是当前该种群下降的重要外来因素。因此，减少人为干扰和其天然生境的破坏是助力该物种解除濒危的有效途径之一。4 结论限制篦子三尖杉分布的关键性气候因子是温度，尤其是温度季节性、气温年较差和昼夜温差与年温差比值。当前气候条件下，篦子三尖杉的最佳适生区以江西、湖南、贵州、广西、重庆等中西部地区为主；在气候变化的情景下，篦子三尖杉的适宜分布区面积有所收缩，并有向西迁移及向中部山区集中的趋势。参考文献AKYOLA,RCK,ARSLANES.Habitatsuitab-ilitymappingofstonepine(Pinus pineaL.)undertheeffectsofclimatechangeJ.Biologia,2020,75(12):2175.DOI:10.2478/s11756-020-00594-9.1朱弘,尤禄祥,李涌福,等.浙闽樱桃地理分布模拟及气候限制因子分析J.热带亚热带植物学报,2017,25(4):315.DOI:10.11926/jtsb.3702.2张春华,雷晨雨,王储,等.珍贵用材树种红椿4个变种栽培的潜在气候适生区预测J.云南农业大学学报(自然科学),2022,37(2):294.DOI:10.12101/j.issn.1004-390X(n).202105039.3王芳,熊喆,延晓冬,等.杨属物种多样性在中国的地理分布格局J.生态学报,2018,38(1):282.DOI:10.5846/4stxb201612222638.谢春平,吴显坤,薛晓明,等.浙江楠适生区与气候环境关系的分析J.四川农业大学学报,2020,38(3):264.DOI:10.16036/j.issn.1000-2650.2020.03.003.5OBANHO,RCK,ARSLANES.MaxEntmodelingforpredictingthecurrentandfuturepotentialgeographical distribution of Quercus libani 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