南海长棘海星物种有效性探讨.pdf

第 卷 第 期应 用 海 洋 学 学 报，年 月 ，南海长棘海星物种有效性探讨李 渊，胡战彪，谢世君，刘世刚，妙 星，王 伟，肖家光，王 芮，林龙山 收稿日期：资助项目：国家重点研发计划（）；自然资源部第三海洋研究所基本科研业务费（海三科）作者简介：李渊（），男，博士，研究员；：通讯作者：林龙山（），男，博士，研究员；：（自然资源部第三海洋研究所，福建 厦门）摘要：南海长棘海星暴发已严重威胁到该海域珊瑚礁生态系统健康，乃至整个南海生物多样性。针对南海长棘海星拉丁学名混用、中文名不统一的现状，我们采集了中沙群岛济猛暗沙海域长棘海星样品，结合长棘海星此前物种分类和分布的研究结果，对南海长棘海星物种有效性进行探讨。结果表明：所有长棘海星序列明显分为 个类群，各类群间遗传距离范围为 ，达到了种间差异水平。南海长棘海星与长棘海星的太平洋种聚类到一起，实为太阳长棘海星（），与其余 个种存在明显的种间差异。太阳长棘海星中 个支系间的遗传距离为 ，在基因层面属于种内差异。南海长棘海星物种有效性的研究结果为后续开展其遗传特征与适应性机制、种群分布与扩散机制、种群暴发机制等内容的研究提供科学依据。关键词：海洋生物学；长棘海星；物种有效性；珊瑚礁；条形码；同物异名；南海：中图分类号：文献标识码：文章编号：（）长棘海星（，）是一类摄食珊瑚表面组织为生的物种复合体统称，隶属于棘 皮 动 物 门（），海 星 纲（），有棘目（），长棘海星科（），长棘海星属（）。直到 年，长棘海星在澳大利亚大堡礁大规模暴发，导致大批珊瑚白化甚至死亡才逐渐引起人们的关注。长棘海星种名的研究可追溯到 年，由 首次将其命名为 （，）。年 间，（，）、（，）等长棘海星其他种类被陆续报道，遗憾的是未见长棘海星物种分类的系统研究。直至 年，等广泛采集印度洋太平洋海域的长棘海星样品，开展其物种分类和系统发育研究，明确提出长棘海星是一个物种复合体，首次将其划分为太平洋种、红海种、北印度洋种和南印度洋种 个种，但未进行有效的物种命名。导致部分学者仍以 、或 指代长棘海星某一种或某几种，甚至出现学名前后不一致的现象，易混淆读者，对长棘海星物种分类、地理分布等研究也造成了一定干扰。此后，等归纳整理长棘海星的分类系统，排除了 、（，）、（，）、（，）等物种为 同种异名现象。等基于外部形态特征和 条形码技术将 种长棘海星进行有效物种命名，长棘海星太平洋种确定为（太阳长棘海星），北印度洋种确定为（棘冠海星，本研究暂定），南印度洋种确定为 （，）（毛里求斯长棘海星，本研究暂定），红海种确定为 。年，等将红海种的学名确定为 （红海长棘海星，本研究暂定）。此外，等回顾了长棘海星的分类学，再次将东太平沿岸的 确认为有效种，区别于太平洋其他海域的 。近些年，关于太平洋海域范围内长棘海星的研究主要采用 或 来命名，但自 年以后，国际上部分研究开始采用 为学名。我国关于长棘海星的研究尚处于起步阶段，研 应 用 海 洋 学 学 报 卷究内容主要集中在人工繁育、化学物质提取、生物累积与分布特征、暴发原因探讨、危害与防治等方面，文中均使用 或 来代指南海的长棘海星。据报道，马六甲海峡以东和以西海域存 在 、多 个种，部分海域存在多种长棘海星分布重叠现象，而南海地处印度洋太平洋交汇区，毗邻马六甲海峡，水文环境复杂多样，南海范围内的长棘海星是否为单一物种还尚未可知。线粒体细胞色素氧化酶亚基（）基因具有高拷贝数和高保守性的特点，常应用于 条形码研究、系统发育研究中。本研究在综合长棘海星早期研究的基础上，采集南海长棘海星样品，基于线粒体 基因片段探讨南海长棘海星物种名有效性，填补我国在长棘海星物种分类研究的空白，研究结果也可为南海珊瑚礁保护、长棘海星的暴发与防治、种群扩散机制等内容的研究提供参考。材料与方法 样品采集及数据来源本研究涉及的长棘海星、蓝指海星（）、面包海星（）均于 年 月在南海的中沙群岛济猛暗沙海域（，）采集，采样水深 范围内。在采集长棘海星后从中随机取 个作为本研究的样品，而后立即剪取海星的 只腕至 离心管，置于 条件下保存备用（表）。表 本研究所涉及海星基本信息 种名学名模式种产地分布范围样品采集地点 号参考文献太阳长棘海星 麦哲伦海峡和菲律宾太平洋和西澳大利亚沿岸南海 中沙群岛济猛暗沙本研究 南海 信义礁南海 盘石屿南海 晋卿岛南海 浪花礁南海 珊瑚岛太阳长棘海星 麦哲伦海峡和菲律宾太平洋和西澳大利亚沿岸夏威夷岛、冲绳濑底、埃皮岛、埃斯皮里图桑托岛、阿波岛、千岛群岛、棘冠海星#西印度果阿沿海北印度洋马尔代夫毛里求斯长棘海星#毛里求斯沿海南印度洋弗拉克红海长棘海星#西奈半岛沿海红海西奈半岛、注：表中“#”为本研究暂定中文名称。基因组 提取、扩增及序列扩增利用 试剂盒提取各海星的基因组，所有样品 均使用超微量核酸蛋白测定仪（）测定 的浓度以备后用。利用扩增引物 ：；：对所有个体进行 扩增。扩增的反应总体积为 ：引物 ，模 板 ，以及待扩增的 ，补足至 。扩增反应条件：；，个循环；。每次反应均增加一组 作为阴性对照组。选取符合测序浓度的 产物送往青岛派森诺生物科技有限公司进行双向测序。数据分析为了保证长棘海星物种鉴定的准确性，自 期李 渊，等：南海长棘海星物种有效性探讨 数据库公开数据中下载其他几种长棘海星的 基因同源序列（表），用于后续的序列比对分析。本研究所用到的序列首先利用 软件进行人工比对、校正和剪切，以保证序列的同源一致性。以长棘海星属的短棘海星（，号：、）和同海域的蓝指海星、面包海星为外群，并利用 软件的 模型构建长棘海星 树（），计算各长棘海星的种内和种间的遗传距离。结果将所有海星序列进行比对和剪切，获得目的片段长度 ，其中、含量分别为、和，表现出一定的 偏好性。条长棘海星序列共 个变异位点，其中 个简约信息位点，个单一信息位点，无插入 缺失现象。转换颠换比值为，表明该片段尚未达到突变饱和状态。由 系统树（图）可以看出，条长棘海星序列共形成 个组群，根据 等、等对长棘海星复合种的划分标准，可以得出第一组群为太平洋支系，为太阳长棘海星（）；第二组群为红海支系，为红海长棘海星（）；第三组群为北印度洋支系，为棘冠长棘海星（）；第四组群为南印度洋支系，为毛里求斯长棘海星（），。图 基于 基因片段构建长棘海星 树 图中照片均来源于 等。种长棘海星的种内遗传距离范围为 （红海长棘海星）（太阳长棘海星和棘冠海 应 用 海 洋 学 学 报 卷星），种间遗传距离范围为 （棘冠海星与毛里求斯长棘海星）（棘冠海星与太阳长棘海星）；而短棘海星与 种长棘海星间的遗传距离范围为 （红海长棘海星）（棘冠海星），属间差异明显高于长棘海星的种间差异。种长棘海星与蓝指海星间的遗传距离范围为 ，与面包海星的遗传距离范围为 （表）。树结果显示太阳长棘海星支系中仍存在两支，由南海个体 组成 支，与其他太阳长棘海星个体（南海、夏威夷、日本、瓦努阿图、菲律宾、印度尼西亚）组成 支，二者之间的遗传距离为 ，略高于 种长棘海星的种内遗传距离（），而明显低于各海星间的种间遗传距离（）。由以上结果可以看出太阳长棘海星的 和 之间仍属于种内差异。表 本研究涉及海星种间和种内遗传距离 海星 注：表中 为太阳长棘海星，为红海长棘海星，为棘冠海星，为毛里求斯长棘海星，为短棘海星，为蓝指海星，为面包海星。讨论在印度洋太平洋海域，长棘海星灾害暴发是造成珊瑚覆盖率持续下降和珊瑚礁生态系统显著退化的主要原因之一。年间大堡礁 个珊瑚礁的珊瑚覆盖率下降了，其中由长棘海星造成的损失高达。长棘海星暴发属于周期性灾害事件，目前大堡礁正经历自 世纪 年代以来的第四次长棘海星大规模暴发。年长棘海星灾害暴发同样出现在我国南海珊瑚礁区，西沙群岛活珊瑚覆盖度从 下降至不足，对珊瑚礁生态系统造成了严重的损害。现如今，新一轮的南海长棘海星灾害暴发已在西沙、东沙、中沙和南沙群岛等海域被监测到，并引起了国家主管部门的高度重视。南海珊瑚礁受到破坏后，不仅会导致生物多样性下降、渔业资源衰退，更严重的是海水会对岸礁进一步侵蚀，危及西沙、南沙等岛屿的国土安全。因此，探讨南海长棘海星物种有效性，对后续查明长棘海星的种群暴发机制、种群动态及扩散机制，加强对其的预警与防治，进而保护珊瑚礁生态系统具有重要意义。南海长棘海星有效物种名受限于早期的认知和技术水平，研究者难以探究长棘海星各物种间的分类地位，多以 来泛指长棘海星，对于各种长棘海星学名的使用并无太多考究。但按照 等关于长棘海星分类和分布结果的报道，最初命名的“长棘海星 （，）”应是分布于北印度洋的种类，即棘冠海星。有关太平洋种的种名使用早期并未引起重视，仍有相当一部分研究沿用了 这一学名，而涉及南海长棘海星的研究多用、等为学名，中文文献中多以“长棘海星”或“棘冠海星”来指代南海的样本，。此外，本研究涉及的 个长棘海星分支在 中仍以 为学名提交，对后续研究易产生误导。因此，有必要对长棘海星太平洋种，尤其是南海海域内长棘海星的种名进行确认。本研究结果显示，南海长棘海星个体均与太平洋其他海域的长棘海星聚类到一起，且存在的两个 期李 渊，等：南海长棘海星物种有效性探讨 支系之间的差异属于种内差异，表明南海长棘海星应为长棘海星太平洋种 太阳长棘海星（）。因此，国内关于南海长棘海星研究，中涉及的种类实际为太阳长棘海星。长棘海星太平洋种的种内分化随着长棘海星的研究越来越受重视，研究者对长棘海星太平洋种（即太阳长棘海星）遗传结构的研究也在不断地开展。年，等对太平洋分布范围内的太阳长棘海星遗传结构进行分析，发现太阳长棘海星虽有复杂的遗传结构，但在远距离的群体间仍存在较高的遗传连通性，暗示该物种具有很强的幼虫扩散能力。等采用敏感性更高的 技术发现日本宫崎与琉球群岛的太阳长棘海星群体间遗传分化微弱，基因交流频繁。值得注意的是，虽然在 基因上难以区分出 与 ，但在其他分子标记的分析中确实检测到了太平洋种存在遗传亚结构，。等也评估了来自太平洋 个不同地理群体太阳长棘海星的遗传结构，发现 个差异显著的类群：关岛及其附近海域类群；日本、菲律宾、大堡礁和瓦努阿图类群；约翰斯顿环礁类群。此外，等通过线粒体基因组全序列测定发现除东太平洋群体外的太阳长棘海星存在两个类群，一个是中东太平洋类群（），一个是泛太平洋类群（）。然 而，等通过对长棘海星分类资料的梳理，再次确定了东太平洋种 的有效性，提出长棘海星应包含 个不同的物种。本研究所涉及的南海太阳长棘海星个体间未发生明显遗传分化，基因的遗传差异仍属于种内突变的范畴。相较于进化速率较为保守的 基因，线粒体、微卫星、等更为敏感的标记已检测到太阳长棘海星群体间复杂的遗传结构，但分化的群体是否达到亚种或种的水平，仍有待于深入研究。结论本研究结合早期长棘海星复合种的分类结果和南海长棘海星 条形码分析结果，对南海长棘海星物种名的有效性进行探讨。结果表明：分布于南海的长棘海星应为太阳长棘海星，有效拉丁种名为；南海、夏威夷、日本、瓦努阿图、菲律宾、印度尼西亚等海域太阳长棘海星在基因层面未发生显著遗传分化，但今后需采用敏感性更高的分子标记检测该物种分布范围内的遗传结构。参考文献：，：，（：）：，（）：，？，（）：，（：），（）：，（）：，（）：，（）：，（），（）：（，），（）：，：，（）：，（）：应 用 海 洋 学 学 报 卷 ，（）：，（：），（）：，：，：，（）：，：，（）：，（），（）：，（）：（），（）：，（），（）：，：刘威，梁婉玲，谢中梁，等 南海长棘海星共附生真菌的分离鉴定及多样性分析 中山大学学报（自然科学版），（）：，（）：李元超，梁计林，吴钟解，等 长棘海星的暴发及其防治 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