波吉卵囊藻对铜绿微囊藻的化感作用研究_王孝谦.pdf

第4 5卷 第3期2 0 2 3年 6月海 洋 湖 沼 通 报T r a n s a c t i o n s o f O c e a n o l o g y a n d L i m n o l o g yV o l.4 5 3J u n.,2 0 2 3 波吉卵囊藻对铜绿微囊藻的化感作用研究王孝谦 2,黄翔鹄1,2*,李长玲1,2,张玉蕾1,2,罗国玲1,王新宇1,张 宁1,2(1.广东海洋大学水产学院,广东 湛江 5 2 4 0 8 8;2.广东省藻类养殖及应用工程技术研究中心,广东 湛江5 2 4 0 8 8)摘 要:波吉卵囊藻(O o c y s t i s b o r g e i)是一种能够维持水体稳定的有益绿藻。本研究采取混合培养法,探究其与有害蓝藻铜绿微囊藻(M i c r o c y s t i s a e r u g i n o s a)之间的竞争关系,同时采用滤液培养的方法研究波吉卵囊藻对铜绿微囊藻的化感作用。结果表明:波吉卵囊藻能有效抑制铜绿微囊藻的生长(p0.0 5),而铜绿微囊藻对波吉卵囊藻的抑制效果较差。在波吉卵囊藻滤液胁迫下,铜绿微囊藻生长受到显著抑制(p 0.0 5),叶绿素a停止积累,其S O D活性先上升再下降,MD A含量持续增加,透射电镜结果显示,细胞超微结构完全损坏,可以推断,波吉卵囊藻胁迫下使铜绿微囊藻产生过量的氧自由基,破坏其细胞膜、抗氧化酶系统和光合系统,从而抑制其生长。关键词:化感作用;铜绿微囊藻;波吉卵囊藻;抗氧化酶中图分类号:Q 1 7 5 文献标志码:A 文章编号:1 0 0 3-6 4 8 2(2 0 2 3)0 3-0 4 8-0 8D O I:1 0.1 3 9 8 4/j.c n k i.c n 3 7-1 1 4 1.2 0 2 3.0 3.0 0 7引 言富营养化是当今世界地表水面临的主要生态问题1。近年来,富营养化和气候变化导致的有害藻华(h a r m f u l a l g a l b l o o m s,HA B s)引起了人们的高度关注2-3。有害藻华给全球水产养殖业以及渔业带来了巨大的损失4。铜绿微囊藻(M i c r o c y s t i s a e r u g i n o s a)是常见的有害蓝藻,其巨大的破坏力受全世界关注5。因此寻找一种安全,高效,经济的方法去防控有害水华是目前环境保护所迫切需要解决的问题6。近年来化感作用对有害藻华的控制作用受到人们的关注7。植物所分泌的化感物质,不仅全部都是天然合成,而且能够自我降解,非常环保8。在水生植物中,芦苇(P h r a g m i t e s c o mm u n i s),狐尾藻(M y r i o p h y l l u m s p i c a t u m),卜内藻(B o r n e t i a s e c u n d i f l o r a),大漂(P i s t i a s t r a t i o t e s L i n n)和大麦秸秆(b a r l e y s t r a w)均有报道可以抑制铜绿微囊藻的生长4,9-1 2。波吉卵囊藻(O o c y s t i s b o r g e i)是一种常见于对虾养殖池塘的绿藻,它种群稳定,适应力强1 3,可以有效吸收水体中的重金属1 4,氨氮和亚硝酸盐1 5,对弧菌和异养菌有一定抑制作用1 6,卵囊藻能有效改善水体水质,保护养殖动物健康。应用有益藻去防控有害蓝藻是一种环保经济的手段。因此,本文通过对波吉卵囊藻和铜绿微囊藻之间的化感作用的研究,为实际应用中利用波吉卵囊藻在稳定水体,防控蓝藻水华爆发提供理论依据。1 材料与方法1.1 藻类的培养铜绿微囊藻(M.a e r u g i n o s a)由中国科学院水生生物研究所提供,波吉卵囊藻(O.b o r g e i)由广东海洋大学藻类实验室提供。将微藻接种于装有B G 1 1培养基的2 5 0 m L锥形瓶中,温度为(2 51),光强7 0 m o l p h o t o n s m-2 s-1,光暗比1 2 h1 2 h。每天3次,定期摇匀藻种,以防止藻类壁生长和沉降。以指数生长期(接种7 d)的藻类为研究对象。基金项目:深圳市大鹏 新 区 产 业 发 展 专 项 基 金 项 目(KY 2 0 1 8 0 1 1 2);广 东 省 普 通 高 校 青 年 创 新 人 才 项 目(2 0 1 8 KQN C X 1 0 2,2 0 1 8 KQN C X 1 1 0)第一作者简介:王孝谦(1 9 9 6),男,江苏扬州人,硕士,从事水域生态和养殖环境研究。E-m a i l:5 4 6 4 1 4 1 3 2q q.c o m*通信作者:黄翔鹄(1 9 6 2),男,四川江安人,博士,教授,博导,从事水域生态和养殖环境研究。E-m a i l:h u a n g x h g d o u.e d u.c n 收稿日期:2 0 2 0-0 7-2 93期波吉卵囊藻对铜绿微囊藻的化感作用研究4 9 1.2 波吉卵囊藻与铜绿微囊藻混合培养实验为了探究铜绿微囊藻与波吉卵囊藻竞争关系,进行混合培养实验。由于预实验测量波吉卵囊藻体积约为铜绿微囊藻的4倍,在混合培养的过程中铜绿微囊藻与波吉卵囊藻初始浓度分别为1.51 06c e l l s/m L和3.7 51 05c e l l s/m L,生物量接种比例为11。以相同初始密度单独培养铜绿微囊藻与波吉卵囊藻作为混合培养中对应微藻的对照。每组三个平行,每2 d计数一次,使用血球计数板在显微镜下计数。通过比较两种藻在混合培养与单独培养下生长情况的差异,来研究竞争关系。1.3 波吉卵囊藻滤液对铜绿微囊藻生长的影响接种初始浓度3.7 51 05c e l l s/m L的波吉卵囊藻,收集培养至指数生长期(7 d)的波吉卵囊藻滤液。培养液经0.2 2 m微孔滤膜过滤,收集无藻细胞滤液。测定其总氮总磷,使用浓缩B G 1 1培养基,将其补齐至标准B G 1 1培养基水平。以波吉卵囊藻滤液培养的铜绿微囊藻为滤液组,B G 1 1培养的铜绿微囊藻为对照组。1.4 叶绿素a的测定为研究波吉卵囊藻滤液对铜绿微囊藻化感作用的机制,本实验单独对暴露在波吉卵囊藻滤液下铜绿微囊藻的生理生化指标进行测定。使用热乙醇法测定铜绿微囊藻的叶绿素a含量(C h l-a)1 7。以波吉卵囊藻滤液培养的铜绿微囊藻为滤液组,B G 1 1培养的铜绿微囊藻为对照组。1.5 T EM(透射电镜)收集滤液处理下第6天,及第1 0天及未经滤液处理的铜绿微囊藻细胞,参考李峰的实验制备电镜样品1 8。样品切片干燥后,在透射电子显微镜(j e m 1 4 0 0)下进行观察,选取代表性样品进行拍照。1.6 丙二醛(MD A)和超氧化物歧化酶(S O D)的测定每2 d收集滤液培养及B G 1 1培养下的铜绿微囊藻细胞,使用南京建成生物工程研究所的超氧化物歧化酶(S O D)测定试剂盒,丙二醛(MD A)测试盒进行指标测定。严格按照说明书操作。1.7 数据分析相对抑制率1 9,计算公式如下:I R(%)=(1-T/C)1 0 0%,式中,I R:相对抑制率;T:实验组的细胞生长密度;C:对照组的细胞生长密度。采用S P S S统计软件。各组数据计算数值采用平均值标准差的形式表示,标准偏差采用方差齐性检验和单因素方差分析,各组间显著性差异用o n e-w a y ANOVA分析,以P0.0 5作为显著性差异的标准。采用E x c e l软件进行作图。2 结果2.1 混合培养中波吉卵囊藻对铜绿微囊藻的影响通过比较波吉卵囊藻与铜绿微囊藻在混合培养下和单独培养下的生长差异,来探讨两者竞争情况。波吉卵囊藻在单独培养与混合培养中,都正常生长,生长趋势一致,在第1 2天时,波吉卵囊藻在单独培养与混合培养的密度分别为6.00.41 05c e l l/m L和5.80.21 05c e l l/m L,没有显著差异(图1-B)。第2天,铜绿微囊藻单独培养与混合培养的密度分别为1 9.60.41 05c e l l/m L和1 5.50.41 05c e l l/m L,差异显著(p0.0 5),受到一定抑制作用(相对抑制率为2 0.63.7%),相对抑制率持续增大,第1 2天,相对抑制率达4 9.65.6%(图1-A)。可见,波吉卵囊藻能在保证自身正常生长的情况下,抑制铜绿微囊藻快速生长。2.2 波吉卵囊藻滤液对铜绿微囊藻生长及叶绿素a含量的影响在前6天,各组处理铜绿微囊藻均正常生长,第26天,滤液组生长情况显著好于对照组(p0.0 5),第6天滤液组藻密度到达峰值7.70.71 05 c e l l/m L,第8天,滤液组藻密度下降为6.90.71 05 c e l l/m L,对照组中铜绿微囊藻密度为9.90.31 05 c e l l/m L,显著超过滤液组(p0.0 5),相对抑制5 0 海 洋 湖 沼 通 报2 0 2 3 年率为3 0.21.3%。随后抑制效果逐渐增强,第1 2天,对照组和滤液组藻密度分别为2 5.22.01 05 c e l l/m L和5.40.81 05 c e l l/m L,相对抑制率为7 8.55.7%(图2-A)。图1 两种微藻在单独培养和混合培养中生长的细胞密度随时间变化情况:(A)铜绿微囊藻,(B)波吉卵囊藻F i g.1 T h e c h a n g e o f c e l l d e n s i t y o f t h e t w o m i c r o a l g a e w i t h t i m e i n m o n o-c u l t u r e a n d b i-a l g a l c u l t u r e:(A)M.a e r u g i n o s a,(B)O.b o r g e i图2 在波吉卵囊藻滤液中生长的铜绿微囊藻的细胞密度及叶绿素a随时间变化情况:(A)细胞密度,(B)叶绿素aF i g.2 T h e c e l l d e n s i t y a n d C h l-a o f M.a e r u g i n o s a i n O.b o r g e i f i l t r a t e w i t h t i m e:(A)C e l l d e n s i t y,(B)C h l-a前4 d,与生长情况一致,处理组和对照组中铜绿微囊藻的叶绿素a含量均呈上升趋势,第4天滤液组高于对照组,分别为0.5 50.1 4 g/L和0.4 10.1 7 g/L。第6天开始,对照组中叶绿素a含量持续上升,而滤液组中叶绿素a含量开始持续降低。第1 2天,对照组叶绿素a含量为2.20.1 8 g/L,而滤液组叶绿素a仅为0.3 8 3 70.2g/L(图2-B)。2.3 波吉卵囊藻滤液对铜绿微囊藻细胞超微结构的影响在透射电镜的观察下,正常铜绿微囊藻细胞,细胞膜与细胞壁紧密贴合,类囊体成周边型排列,排列整齐结构清晰(图3-A)。而在滤液下生长了6 d的细胞,质壁分离现象明显,内部结构模糊。细胞表面褶皱,有细微破损(图3-B)。处理1 0 d后的藻细胞,细胞结构严重损坏,细胞死亡(图3-C)。3期波吉卵囊藻对铜绿微囊藻的化感作用研究5 1 图3 铜绿微囊藻T EM照片(A)细胞原样,(B)滤液处理下第6天的藻细胞,(C)滤液处理下第1 0天的藻细胞.CW 细胞壁,T h y 类囊体F i g.3 T EM i m a g e s o f M.a e r u g i n o s a c e l l s(A)U n t r e a t e d M.a e r u g i n o s a,(B)T h e a l g a l c e l l s e x p o s e d t o t h e f i l t r a t e f o r s i x d a y s,(C)T h e a l g a l c e l l s e x p o s e d t o t h e f i l t r a t e f o r t e n d a y s.CW C e l l W a l l,T h y T h y l a k o i d2.4 波吉卵囊藻滤液对铜绿微囊藻MD A含量及S O D活性的影响如图4-A所示,在滤液下培养的铜绿微囊藻,在前4天 S O D活力上升,高于对照组,第4天滤液组S O D酶活性达到峰值,为2 6.11.7 U/m g p r o t,显著高于对照组(1 5.90.5 U/m g p r o t)。而第6天其S O D活力出现大幅度下滑,并之后一直稳定在较低水平,对照组则是一直处于稳定水平的波动,第1 2天,对照组和滤液组差异显著,分别为1 3.70.2 U/m g p r o t和3.70.8 U/m g p r o t。MD A是描述细胞膜脂过氧化程度的重要指标,如图4-B所示,滤液组在前4天,与对照相比出现显著差异(p0.0 5),高于对照组。滤液组中MD A含量在第6天达到峰值,为4.30.3 m o l/m g p r o t,显著高于对照组1.80.3 m o l/m g p r o t(p0.0 5)。但在第8天以后开始下降,但仍高于对照组中含量,第1 2天,滤液组和对照组中MD A含量分别为2.10.4 m o l/m g p r o t和1.20.2 m o l/m g p r o t,差异显著(p4 d)暴露在滤液中,铜绿微囊藻的叶绿素a含量和藻密度呈下降趋势,且显著低于对照组(p 0.0 5)。波吉卵囊藻对铜绿微囊藻有显著的化感作用,能够抑制铜绿微囊藻的生长,在波吉卵囊藻滤液胁迫状态下,铜绿微囊藻产生过量的氧自由基,细胞膜结构被破坏,抗氧化系统受损,叶绿素a停止积累,光合系统损坏。通过提前定向培育波吉卵囊藻,可以有效防控微囊藻水华爆发,维持水体的稳定。参考文献 1 S M I TH V H,T I LMAN G D,N e k o l a J C.E u t r o p h i c a t i o n:i m p a c t s o f e x c e s s n u t r i e n t i n p u t s o n f r e s h w a t e r,m a r i n e,a n d t e r r e s t r i a l e c o s y s t e m sJ.E n v i r o n m e n t a l P o l l u t i o n.1 9 9 9,1 0 0(1/3):1 7 9-1 9 6.2 V I S S E R P M,V E R S P A G E N J M H,S AN D R I N I G,e t a l.H o w r i s i n g C O 2 a n d g l o b a l w a r m i n g m a y s t i m u l a t e h a r m f u l c y a n o b a c t e-r i a l b l o o m sJ.H a r m f u l A l g a e.2 0 1 6,5 4(4):1 4 5-1 5 9.3 HUT C H I N S F X F A.G l o b a l c h a n g e a n d t h e f u t u r e o f h a r m f u l a l g a l b l o o m s i n t h e o c e a n J.M a r i n e E c o l o g y P r o g r e s s.2 0 1 2,6(4 7 0):2 0 7-2 3 3.4 L I F M,HU H Y.I s o l a t i o n a n d C h a r a c t e r i z a t i o n o f a N o v e l A n t i a l g a l A l l e l o c h e m i c a l f r o m P h r a g m i t e s c o mm u n i sJ.A p p l i e d&E n-v i r o n m e n t a l M i c r o b i o l o g y.2 0 0 5,7 1(1 1):6 5 4 5-6 5 5 3.5 Z I J,P AN X,MA C I S AA C H J,e t a l.C y a n o b a c t e r i a b l o o m s i n d u c e e m b r y o n i c h e a r t f a i l u r e i n a n e n d a n g e r e d f i s h s p e c i e sJ.A q u a t-i c T o x i c o l o g y.2 0 1 7,1 9 4:7 8-8 5.6 S HAO J,L I U D,GON G D,e t a l.I n h i b i t o r y e f f e c t s o f s a n g u i n a r i n e a g a i n s t t h e c y a n o b a c t e r i u m M i c r o c y s t i s a e r u g i n o s a N I E S-8 4 3 a n d p o s s i b l e m e c h a n i s m s o f a c t i o nJ.A q u a t i c T o x i c o l o g y.2 0 1 3,1 4 2-1 4 3:2 5 7-2 6 3.7 B A C K E R L C,MD L R.C y a n o b a c t e r i a a n d A l g a e B l o o m s:R e v i e w o f H e a l t h a n d E n v i r o n m e n t a l D a t a f r o m t h e H a r m f u l A l g a l B l o o m-R e l a t e d I l l n e s s S u r v e i l l a n c e S y s t e m(HA B I S S)2 0 0 7-2 0 1 1J.T o x i n s.2 0 1 5(7):1 0 4 8-1 0 6 4.8 O L O F S D OT T E R M.A l l e l o p a t h y i n r i c eM.M e t r o M a n i l a,P h i l i p p i n e s:I n t e r n a t i o n a l R i c e R e s e a r c h I n s t i t u t e,1 9 9 6.9 S A T O S H I N,S A T O S H I A,T E T S U J I O,e t a l.G r o w t h I n h i b i t i o n o f M i c r o c y s t i s a e r u g i n o s a b y A l l e l o p a t h i c C o m p o u n d s O r i g i n a l l y 5 4 海 洋 湖 沼 通 报2 0 2 3 年I s o l a t e d f r o m M y r i o p h y l l u m s p i c a t u m:T e m p e r a t u r e a n d L i g h t E f f e c t s a n d E v i d e n c e o f P o s s i b l e M a j o r M e c h a n i s m sJ.J o u r n a l o f C h e m i c a l E n g i n e e r i n g o f J a p a n.2 0 1 4,4 7(6):4 8 8-4 9 3.1 0 WU X,WU H,Y E J,e t a l.S t u d y o n t h e r e l e a s e r o u t e s o f a l l e l o c h e m i c a l s f r o m P i s t i a s t r a t i o t e s L i n n.,a n d i t s a n t i-c y a n o b a c t e r i a m e c h a n i s m s o n M i c r o c y s t i s a e r u g i n o s aJ.E n v i r o n m e n t a l S c i e n c e&P o l l u t i o n R e s e a r c h.2 0 1 5,2 2(2 3):1 8 9 9 4-1 9 0 0 1.1 1 X I AO X,HUAN G H,G E Z,e t a l.A p a i r o f c h i r a l f l a v o n o l i g n a n s a s n o v e l a n t i-c y a n o b a c t e r i a l a l l e l o c h e m i c a l s d e r i v e d f r o m b a r l e y s t r a w(H o r d e u m v u l g a r e):c h a r a c t e r i z a t i o n a n d c o m p a r i s o n o f t h e i r a n t i-c y a n o b a c t e r i a l a c t i v i t i e sJ.E n v i r o n m e n t a l M i c r o b i o l o g y,2 0 1 4,1 6(5):1 2 3 8-1 2 5 1.1 2 E L AMR AN I Z E R R I F I S,T A Z A R T Z,E L KHA L L OU F I F,e t a l.P o t e n t i a l c o n t r o l o f t o x i c c y a n o b a c t e r i a b l o o m s w i t h M o r o c c a n s e a w e e d e x t r a c t sJ.E n v i r o n m e n t a l e n c e a n d P o l l u t i o n R e s e a r c h.2 0 1 9,2 6:1 5 2 1 8-1 5 2 2 8.1 3 黄翔鹄,王庆恒.对虾高位池优势浮游植物种群与成因研究J.热带海洋学报.2 0 0 2,4:3 6-4 4.1 4 黄翔鹄,魏少红,周美华,等.波吉卵囊藻对C u(2+)、Z n(2+)耐受力和吸附作用的研究J.上海海洋大学学报.2 0 1 2,2 1(3):3 7 4-3 8 1.1 5 刘梅,黄翔鹄,李长玲,等.不同条件下波吉卵囊藻对氨氮的吸收速率J.广东海洋大学学报.2 0 1 2,3 2(1):2 9-3 4.1 6 郑莲,黄翔鹄,刘楚吾,等.两种微藻对凡纳滨对虾养殖环境中细菌数量变化的影响J.台湾海峡.2 0 0 5,2:1 7 8-1 8 2.1 7 蔡健,张玉蕾,黄翔鹄,等.波吉卵囊藻与蛋白核小球藻间的化感效应J.海南热带海洋学院学报.2 0 1 9,2 6(2):5 2-5 8.1 8 李峰.4种卵囊藻的亚显微结构观察与系统发育研究D.港江:广东海洋大学,2 0 1 4.1 9 王蕊,黄文雯,吴佳俊,等.剧毒卡尔藻与东海原甲藻间的化感作用研究J.海洋与湖沼.2 0 1 9,5 0(4):8 5 8-8 6 3.2 0 C I R E S,S AMU E L,B A L L O T,e t a l.A r e v i e w o f t h e p h y l o g e n y,e c o l o g y a n d t o x i n p r o d u c t i o n o f b l o o m-f o r m i n g A p h a n i z o m e n o n s p p.a n d r e l a t e d s p e c i e s w i t h i n t h e N o s t o c a l e s(c y a n o b a c t e r i a)J.H a r m f u l A l g a e.2 0 1 6,5 4(4):2 1-4 3.2 1 G RAN E L I E,WE B E R G M,S A L OMON P S.H a r m f u l a l g a l b l o o m s o f a l l e l o p a t h i c m i c r o a l g a l s p e c i e s:T h e r o l e o f e u t r o p h i c a t i o nJ.H a r m f u l A l g a e.2 0 0 8,8(1 S I):9 4-1 0 2.2 2 张晶晶,周进,张怀瑾,等.不同营养条件下铜绿微囊藻(M i c r o c y s t i s a e r u g i n o s a)和小球藻(C h l o r e l l a v u l g a r i s)的生长竞争行为J.海洋与湖沼.2 0 1 6,4 7(5):1 0 1 3-1 0 2 3.2 3 晁建颖,颜润润,张毅敏.不同温度下铜绿微囊藻和斜生栅藻的最佳生长率及竞争作用J.生态与农村环境学报.2 0 1 1,2 7(2):5 3-5 7.2 4 E L-S HE E KH M M,KHA I R Y H M,E L-S HE NO D Y R.A l g a l p r o d u c t i o n o f e x t r a a n d i n t r a-c e l l u l a r p o l y s a c c h a r i d e s a s a n a d a p t i v e r e s p o n s e t o t h e t o x i n c r u d e e x t r a c t o f M i c r o c y s t i s a e r u g i n o s aJ.r a n i a n J o u r n a l o f E n v i r o n m e n t a l H e a l t h S c i e n c e&E n g i n e e r i n g.2 0 1 2,9(1):1-7.2 5 J ON E S H E.D e m o n s t r a t i o n o f t h e A n t a g o n i s t i c A c t i o n o f L a r g e A q u a t i c P l a n t s o n A l g a e a n d R o t i f e r sJ.E c o l o g y.1 9 4 9,3 0(3):3 5 9-3 6 4.2 6 贾惠雁,陈永华,陈明利,等.5种水生植物对铜绿微囊藻的抑制与生理影响研究J.农业现代化研究.2 0 1 9,4 0(6):1 0 5 6-1 0 6 4.2 7 彭晓玲,孟范平,张倩,等.氧化石墨烯对淡水微藻生长及生物活性物质的影响J.中国环境科学.2 0 1 9,3 9(1 1):4 8 4 9-4 8 5 7.2 8 杨国远,万凌琳,雷学青,等.重金属铅、铬胁迫对斜生栅藻的生长、光合性能及抗氧化系统的影响J.环境科学学报.2 0 1 4,3 4(6):1 6 0 6-1 6 1 4.2 9 蔡卓平,段舜山,朱红惠.海洋微藻对重金属镉胁迫的抗氧化应激适应性J.生态科学.2 0 1 2,3 1(5):5 9 1-5 9 5.3 0 ME T Z L E R D M,E R D EM A,T S E N G Y H,e t a l.R e s p o n s e s o f A l g a l C e l l s t o E n g i n e e r e d N a n o p a r t i c l e s M e a s u r e d a s A l g a l C e l l P o p u l a t i o n,C h l o r o p h y l l a,a n d L i p i d P e r o x i d a t i o n:E f f e c t o f P a r t i c l e S i z e a n d T y p eJ.J o u r n a l o f N a n o t e c h n o l o g y.2 0 1 2,2 0 1 2(p t.2):8 7-9 8.3 1 华权.水稻秸秆对铜绿微囊藻的化感抑制作用研究D.长沙:湖南大学,2 0 1 8.3 2 孙春蕾.铜绿微囊藻和水华鱼腥藻间化感作用的研究D.南京:南京大学,2 0 1 8.3 3 陈莉婷,左俊,宋立荣,等.溶藻细菌筛选及溶藻活性物质对铜绿微囊藻生理活性的影响J.水生生物学报.2 0 2 0,4 4(3):6 3 8-6 4 6.3 4 赵彦伟,李蕊,李艺,等.透射电镜在仿硅藻结构的介孔二氧化硅表征和制备中的应用J.分析仪器.2 0 1 5,2:2 8-3 2.3 5 郑宾国.辐照技术对蓝藻生长的抑制机理研究D.南京:南京大学,2 0 1 2.3 6 张胜娟,夏文彤,杨晓辉,等.槐叶萍养殖水对铜绿微囊藻的抑制效应J.卫生研究.2 0 1 6,4 5(1):8 1-8 6.3 7 师玥,周斌,王其翔,等.铜对青岛大扁藻的急性毒性效应研究基于叶绿素荧光、透射电子显微镜和流式细胞术的研究探讨J.海洋环境科学.2 0 1 3,3 2(3):3 3 8-3 4 2.3 8 KON G Y,WANG Q,C HE N Y,e t a l.A n t i c y a n o b a c t e r i a l p r o c e s s a n d a c t i o n m e c h a n i s m o f S t r e p t o m y c e s s p.H J C-D 1 o n M i c r o c y s-t i s a e r u g i n o s aJ.E NV I R ONME N T A L P R OG R E S S&S U S T A I NA B L E E N E R G Y.2 0 2 0,3 9(4):e 1 3 3 9 2.3 9 A L E X OVA R,F U J I I M,B I R C H D,e t a l.I r o n u p t a k e a n d t o x i n s y n t h e s i s i n t h e b l o o m-f o r m i n g M i c r o c y s t i s a e r u g i n o s a u n d e r i r o n l i m i t a t i o nJ.E n v i r o n m e n t a l M i c r o b i o l o g y.2 0 1 1,1 3(4):1 0 6 4-1 0 7 7.3期波吉卵囊藻对铜绿微囊藻的化感作用研究5 5 4 0 孔赟.溶藻菌分离鉴定、溶藻特性及作用机理研究D.杭州:浙江大学,2 0 1 3.4 1 张欣,卢学强,李玉鑫,等.菹草对普通小球藻和铜绿微囊藻的化感作用J.中国给水排水.2 0 2 0,3 6(7):6 8-7 3.4 2 S H I S,T AN G D,L I U Y.E f f e c t s o f a n A l g i c i d a l B a c t e r i u m P s e u d o m o n a s m e n d o c i n a o n t h e G r o w t h a n d A n t i o x i d a n t S y s t e m o f A p h a n i z o m e n o n f l o s-a q u a eJ.C u r r e n t M i c r o b i o l o g y.2 0 0 9,5 9(2):1 0 7-1 1 2.4 3 李延,刘丽君,梁文艳.儿茶酚胁迫下铜绿微囊藻的生理生化响应J.环境工程学报.2 0 1 6,1 0(6):2 7 8 1-2 7 8 5.4 4 张睿,王广军.芽孢杆菌防控水产养殖中蓝藻水华的研究进展J.中国农学通报.2 0 1 4,3 0(2 9):2 7-3 1.4 5 ME N G P,P E I H,HU W,e t a l.A l l e l o p a t h i c e f f e c t s o f A i l a n t h u s a l t i s s i m a e x t r a c t s o n M i c r o c y s t i s n a e r u g i n o s a g r o w t h,p h y s i o l o g i-c a l c h a n g e s a n d m i c r o c y s t i n s r e l e a s eJ.C h e m o s p h e r e.2 0 1 5,1 4 1(D E C.):2 1 9-2 2 6.4 6 孔繁翔,高光.大型浅水富营养化湖泊中蓝藻水华形成机理的思考J.生态学报.2 0 0 5,3:5 8 9-5 9 5.4 7 N I L,R ON G S,GU G,e t a l.I n h i b i t o r y e f f e c t a n d m e c h a n i s m o f l i n o l e i c a c i d s u s t a i n e d-r e l e a s e m i c r o s p h e r e s o n M i c r o c y s t i s a e r u g i-n o s a a t d i f f e r e n t g r o w t h p h a s e sJ.C h e m o s p h e r e.2 0 1 8,2 1 2:6 5 4-6 6 1.4 8 黄廷林,柴蓓蓓.水源水库水质污染与富营养化控制技术研究进展J.地球科学进展.2 0 0 9,2 4(6):5 8 8-5 9 6.4 9 李媛,张家卫,魏杰,等.我国蓝藻水华的发生机理、危害及防控利用研究进展J.微生物学杂志.2 0 1 5,3 5(4):9 3-9 7.5 0 张新农,刘爱民,桑明远,等.利用小球藻防控养殖水体蓝藻水华的初步研究J.当代水产.2 0 1 4,3 9(3):8 2-8 3.5 1 董龙香,程俊茗,胡鲲,等.波吉卵囊藻对重金属铬的耐受性研究J.淡水渔业.2 0 1 7,4 7(5):7 2-7 8.5 2 黄翔鹄,冯奕成,李长玲,等.虾池微藻定向培育及其对养殖环境因子的影响J.湛江海洋大学学报.2 0 0 5,6:2 5-3 1.5 3 谢丽施,张宁,李长玲,等.硝酸钠对波吉卵囊藻生长、生化组分及沉降的影响J.广东海洋大学学报.2 0 2 0,4 0(3):4 8-5 5.A l l e l o p a t h i c e f f e c t o f O o c y s t i s b o r g e i o n M i