冷蒿资源利用研究进展.pdf

第 46 卷 第 2 期Vol.46 No.2 2024 年 2 月Feb.2024中 国 草 地 学 报Chinese Journal of Grassland冷蒿资源利用研究进展陈越，宛涛*，张晓明，杨靖（内蒙古农业大学草原与资源环境学院，内蒙古 呼和浩特 010011）摘要：冷蒿（Artemisia frigida Willd.）作为我国北方草地退化的指示物种，在阻止草地退化、恢复植被等方面具有重要意义。因其在草原上的特殊地位，冷蒿的资源利用受到了广泛关注。本文基于冷蒿在生物学、生态学、遗传学以及资源利用等方面的研究成果进行综述，并对未来可能开展的研究进行展望，以期为冷蒿资源的合理利用提供理论基础。关键词：冷蒿；资源利用；适应性；化感作用；遗传多样性中图分类号：S812 文献标志码：A 文章编号：1673-5021（2024）02-0134-10冷蒿（Artemisia frigida Willd.）又名白蒿、小白蒿，蒙古语名为阿给等，为菊科蒿属多年生植物，具有多种生长形态，分布非常广泛，是草原退化的指示物种1。由于冷蒿的耐旱、耐寒、耐牧等生物学特性，在草地群落组成中占有重要地位。同时，冷蒿特殊的化学成分使其在中草药应用及饲用方面也有很高的利用价值。全面了解冷蒿在应对恶劣环境时的响应机制、特殊的化学成分组成以及营养价值等领域的研究进展对最大化利用资源具有重要意义。近年来国内外学者针对冷蒿的许多方面都进行了比较深入的研究，本文通过整理前人在冷蒿生物学特征、对环境胁迫的适应性、化感作用、遗传多样性、饲用价值以及化学成分作用等方面的众多研究成果的基础上，提出了一些尚未解决的问题以及未来需要深入研究的方向，旨在为冷蒿资源的挖掘及合理利用提供理论参考。1冷蒿生物学研究冷蒿的生长形态包含具有规则分枝垂直生长的半灌木状、茎向四周匍匐生长的半灌木状以及矮小的草本状。冷蒿全株茎杆、叶片和枝条均覆盖一层绢毛，大多为灰白色，也有呈现淡灰黄色；叶片回羽状全裂互生；头状花序带有短柄，呈总状或圆锥状整齐列于生殖枝上2。结实期种子数量非常多，每个小花序含有约 1000粒种子3。冷蒿从 3月中旬开始返青，6月至 7月到达现蕾期，8月处于开花期，9月初处于结实期。2冷蒿生态学研究2.1分布及地位蒙古植物志列出了 103 种蒿属植物，其中草原的干旱地区和森林地区分布最多4。冷蒿是其中分布最广泛的植物之一，是草原小半灌木群落的主要组成部分，主要分布在北极圈的高山地区和北半球的草原地区5。在我国西北、华北、东北等北方地区较常见，多出现在轻中度退化草地，在典型草原和荒漠草原都有分布6。冷蒿是在受干扰的草甸草原、典型草原、荒漠草原均可生长的多年生植物之一，由于其能够忍受恶劣的气候条件和机械干扰，对寒冷、干旱和放牧具有耐受性，因此随着放牧强度增大，其数量趋于增加，在退化草原中明显占优势，对群落的结构和功能均有十分重要的影响78。同时冷蒿也是一种营养价值很高的冬春优良牧草。由于冷蒿在北半球的广泛分布以及在草原上的优势地位和对放牧的耐受性，使其成为系统地理研究、种群遗传学的理想选择，特别是在评估放牧和气候对遗传变异的影响方面。2.2冷蒿对自然逆境的适应性冷蒿同其他蒿属植物一样，各器官间的生物量分配不会随着环境变化而直接改变，可以在有差异的生境中保持特定的异速生长关系9。朱志梅等10认为冷蒿在逆境中为积极忍耐型植物，受到一定程度的胁迫时适应能力较强。冷蒿采取主动的应变反应来适应寒冷、高温、干旱、放牧干扰以及土壤的理化性质改变等环境胁迫，在逆境中表现出较强的适应性（图 1）。DOI：10.16742/j.zgcdxb.20230039*通信作者，E-mail：收稿日期：2023-02-16；修回日期：2023-08-04基金项目：国家自然科学基金项目（31960358）资助作者简介：陈越（1997-），女，山西朔州人，在读硕士生，主要从事植物遗传育种研究，E-mail：.134陈越 宛涛 张晓明等 冷蒿资源利用研究进展2.2.1冷蒿对温度胁迫的适应性韩轩等11在内蒙古选取了 8 个生境的冷蒿资源，得 到 其 生 长 的 半 致 死 温 度 范 围 为 3.3015.19，可见冷蒿对低温胁迫的适应性很强。Kendall等12发现在寒冷环境中冷蒿体内的相对含水量下降，避免了细胞间结冰，从而降低了由于细胞间结冰产生的脱水、机械和渗透 3 种胁迫，同时，原生质浓度增加，避免细胞内结冰。随着低温胁迫加剧，为减少细胞消耗，冷蒿细胞的呼吸作用逐渐减弱，代谢活动也随之降低，同时植株体内的渗透调节物质含量会增加，以避免细胞被冻伤11。冷蒿的抗脱水能力和质膜抗氧化能力很强，因此冷蒿在高温环境中也表现出了极强的抗性。王海鸥等13发现冷蒿抗氧化酶如超氧化物歧化酶（SOD）和过氧化物酶（POD）在高温环境中不会轻易失活，其活性能够满足植株的生理活动，且细胞膜上的蛋白在高温下也能维持较高的活性，从而有效地缓解膜脂过氧化，减少对质膜的伤害，同时控制体内细胞水分和其他物质过量流失，这些响应机制能够很大程度上减缓高温伤害。2.2.2冷蒿对水分胁迫的适应性在应对干旱环境时冷蒿表现出了很强的适应性，这种适应性在冷蒿的各个发育阶段均有所体现。李阳等14研究表明在不同梯度的水分胁迫下冷蒿种子的发芽率、发芽指数和平均发芽时间随着胁迫的加剧呈现明显的下降趋势，但其萌发整齐性没有明显的变化。在自然界中植物种群想要快速在群落中争取更多的环境资源从而迅速完成生活史，种子保持高的萌发整齐性十分关键15。Li等16发现冷蒿种子应对水分胁迫的策略是利用环境中的水分和养分迅速萌发并充分利用外界环境中的水分和养分维持种群优势。水分胁迫对冷蒿幼苗生长的影响不显著，轻度水分胁迫会使冷蒿幼苗的根长增长，以便更多地摄取水分，重度水分胁迫时幼苗仍能保持一定的存活率14。Zhang等17认为这一适应性策略是荒漠深根植物获得深层水源和养分的关键。因此，在干旱环境中冷蒿能够保证一定的种子萌发和幼苗生长，为种群在干旱环境中的生存提供了基础。生长期的冷蒿植株抗旱能力也很强，在轻中度缺水环境中冷蒿叶片不受影响，含水状态仍能保持正常。吴建华18的研究表明在盆栽土壤含水量低于6.07%时冷蒿受影响极大，随着含水量降低可能会缺水死亡；在不低于 6.07%的缺水状态时，随着缺水时间的增加冷蒿虽然长势不良，但增加土壤水分后植株长势能够恢复到正常状态。植物细胞内存在防御活性氧（ROS）毒害的保护酶系统，即 SOD、过氧化氢酶（CAT）和 POD等酶类，当植物处于逆境时保护酶具有比较高的活性，可以有效地清除细胞内的各种活性氧自由基19。冷蒿叶片的 SOD、POD、CAT 活性随着干旱胁迫的加重而升高18。刘建新等20的研究结果表明酶活性越高，消除自由基的能力越强，其抗逆性也越强。干旱胁迫初期冷蒿叶片光合色素发生变化，降低光合作用速率21；酚类物质参与 ROS 的清除过程，并与可溶性糖复合，从而调节细胞渗透压来应对缺水环境18。冷蒿的这些图 1冷蒿适应性响应机制图Fig.1Adaptive response mechanism of Artemisia frigida135中国草地学报 2024 年 第 46 卷 第 2 期生理变化表现出了对干旱胁迫较强的适应性，是其成为干旱地区优势种的原因。2.3冷蒿对人类活动的适应性2.3.1冷蒿对放牧胁迫的适应性草原植物群落中不耐牧的物种由于放牧逐渐减少，而冷蒿抵抗放牧干扰的能力很强，在放牧导致草场退化时能在一定程度上起到缓解作用，成为抑制草原退化的有效阻击者22。因此重度放牧的草原会退化成以冷蒿为建群种的群落类型23。放牧不仅会对草原植物产生机械损伤，同时也会破坏原有的土壤环境。机械损伤会影响 ROS的含量，继而对植物抗氧化系统的正常活动产生影响24。植物受到机械损伤时体内 ROS、丙二醛（MDA）含量及抗氧化酶活性升高25。贾丽等26发现冷蒿在受到机械损伤时，体内超氧阴离子（O2）和过氧化氢（H2O2）的含量升高，抗氧化酶和防御酶活性增强，为平衡冷蒿体内ROS 的产生与消除，需维持非酶抗氧化剂抗坏血酸（AsA）和谷胱甘肽（GSH）的再生。Zeng等27研究表明冷蒿能够保持较高的抗氧化剂（AsA 和 GSH）的还原力（GSH/GSSG值和 AsA/DHA值）来维护体内的氧化还原环境，减少活性氧的伤害。碳水化合物的储藏在植物生长发育和对环境的适应方面都有重要作用。可溶性糖的含量通常在受到胁迫时会逐渐上升，用渗透调节作用抵抗胁迫带来的伤害28。张敏等29通过对刈割后冷蒿体内可溶性糖和可溶性蛋白含量的变化研究发现，在不同程度的刈割胁迫下二者均无显著变化，即刈割处理对冷蒿的碳水化合物含量影响较小。王静等30认为适度的刈割干扰促进了冷蒿体内碳水化合物和生物量的积累。在阻挡草场退化的过程中，冷蒿的作用与其生长和繁衍特性有一定联系。Li 等31发现冷蒿的种子小而多，在土壤中能够保持较一致的种子库。冷蒿除了有性繁殖，还具有克隆生长策略，能够最大程度地保证种群的繁殖延续。焦树英等32的研究结果表明在正常环境下冷蒿以有性繁殖为主，过度放牧后，草场被破坏，植物被家畜啃食导致草场种子量下降，冷蒿为了适应生长环境的变化而转变为以无性繁殖为主。杨持等33发现过度放牧后，冷蒿生长形态从直立变为匍匐，营养枝和不定根的数量明显增加。放牧压力增大使其主要依靠不定根进行繁殖，繁殖方式由有性繁殖转变为以无性繁殖方式为主34。李金花等35进行不同强度刈割后发现，冷蒿光合产物会优先供应再生茎用于克隆生长，以便维持和扩大冷蒿种群。王静等36的研究也表明冷蒿在受到不同程度胁迫时，生殖器官会进行适当调整。繁殖方式的转变是冷蒿适应高强度放牧而采取的最有力的生态对策之一。2.3.2冷蒿对土壤变化的适应性放牧处理对草原土壤理化性质的影响主要来自牲畜的啃食和践踏，这导致土壤变得干燥少水，并且家畜踩踏使土壤板结不利于植物生长37。重度放牧显著降低了土壤中的有机质、全氮、全磷等物质38。Chen 等39发现土壤理化性质的恶化会使土壤微生物的组成占比发生变化，影响其调控氮、磷循环，造成土壤养分化学成分改变。放牧改变土壤理化性质后，冷蒿植株体内氮、磷含量也有不同程度的变化，茎和根中氮、磷含量有升高趋势，但在叶片中变化不明显。当土壤有效氮 含 量 下 降 时，冷 蒿 主 要 通 过 提 高 硝 酸 还 原 酶（NR）活性增加对硝态氮的吸收，同时根中酸性磷酸酶（ACP）活性升高，更有利于磷的吸收利用40。Fang 等41将氮、磷养分施加到恢复中样地后发现，冷蒿生物量随氮养分的增加而下降。马文静40在培养基质试验中添加磷，发现冷蒿对磷含量变化比较敏感，生理要求较高。低磷对冷蒿生长有明显的限制作用，尤其是叶和根的生长，磷的增加对冷蒿叶和根的生长有促进作用，且对叶的影响大于对根的影响。刘娜娜等42认为氮、磷含量不仅影响植株本体，还会影响下一代，对冷蒿母体添加氮、磷养分会影响冷蒿子代的性状。王鑫朝等43发现放牧处理后，冷蒿根际土壤的 pH 下降幅度大于非根际土壤；根际土壤微生物量和微生物碳氮比等均高于非根际土壤；冷蒿根际土壤有机质、全氮等物质增加后，微生物量碳、氮含量随之增加，这可能由于放牧干扰后，冷蒿根系产生了大量有机酸，使根际土壤更适合微生物生存，根际土壤微生物变得丰富活跃、多样性升高，促进冷蒿更好地生长，增强其耐牧性，减缓草地退化。2.4化感作用化感作用是植物的重要竞争行为，即通过释放代谢分泌物到环境中从而抑制或促进周围植物生长44。Dudareva 等45发现植物会释放大量挥发性有机化合物（VOCs），其中一些 VOCs 涉及到很多生态功能，如植物之间的“沟通”46、防御草食动物136陈越 宛涛 张晓明等 冷蒿资源利用研究进展啃食和病原体侵染4748。冷蒿化感作用被认为是冷蒿在放牧退化草原占据群落优势地位的重要作用机制。与冷蒿化感作用有关的挥发性有机化合物的主要成分是桉树醇、莰烯、（E）-乙酸-3-己烯酯、-萜品醇、-萜品醇、对环己烯和樟脑4950。Zhang等51在给羔羊喂食混合冷蒿嫩枝或喷洒 1，8-桉叶素、-松油醇和-蒎烯的当地牧草后，羔羊的摄食量、摄食时间和摄食率均受到显著抑制，表明化感作用可以保护冷蒿不被绵羊啃食。研究表明在实验室条件下，人工破坏的冷蒿释放出的挥发性有机化合物的类型和数量与未破坏的对照组不同，说明放牧可能会影响冷蒿释放的挥发性有机物的类型和数量50。这些化合物不仅能在冷蒿自身受损害时进行保护，而且能在冷蒿参与种间竞争时抑制其他物种生长。冷蒿化感作用会抑制羊草（Leymus chinensis）、克氏针茅（Stipa krylovii）、披碱草（Elymus dahuricus）、冰草（Agropyron cristatum）和 糙 隐 子 草（Cleistogenes squarrosa）等植物的种子萌发和幼苗生长49，52。呼木吉勒图等53发现冷蒿根际土浸提液对 5种紫花苜蓿（Medicago sativa）品种的种子萌发的抑制作用随着浸提液浓度的加大而加强。冷蒿分泌物对受损植物的抑制作用明显大于未受损植物，说明在过度放牧的干扰下，冷蒿的化感作用机制不仅抑制其他物种生长，还会影响受损植物恢复。因此，冷蒿的化感作用能在自身受到损伤时有效避免伤害加重，同时抑制其他竞争物种生长和恢复，这是冷蒿能在退化草原成为优势物种的重要机制。3冷蒿遗传多样性研究3.1细胞水平多样性研究关于冷蒿的倍性，国内外均进行了许多研究。McArthur 等54早在 1979 年就发现冷蒿是二倍体。国内众多学者对内蒙古的冷蒿染色体进行了观察，认 为 冷 蒿 染 色 体 核 型 为 2n=2x=18=10m+8sm（4SAT）55；扈廷茂等56的研究发现冷蒿存在四倍体，核型为 2n=4x=36=26m+6sm+4st。因此，冷蒿最常见的是二倍体（2n=2x=18）57，但也有少数多倍体存在。比如 Korobkov 等58在西伯利亚阿尔泰地区和 Pellicer 等59在雅库特均发现了四倍体细胞类型（2n=4x=36）。宛涛等60在内蒙古海拉尔地区发现了四倍体冷蒿，在鄂托克旗则发现了四倍体紫花冷蒿（A.frigida var.atropurpurea）。Stahevitch等61在加拿大冷蒿的同一根尖中发现了二倍体和四倍体。冷蒿细胞类型多样性最高的地区是西伯利亚贝加尔，有二倍体、四倍体和少数六倍体的植株62。3.2分子遗传多样性研究冷蒿遗传多样性研究方法主要有随机扩增多态性 DNA（RAPD），简单重复序列标记（SSR、ISSR）等。张水仙63对森林草原、草甸草原、典型草原、荒漠草原、沙地等不同生境的冷蒿居群进行了 SSR 遗传多样性分析，发现森林草原的冷蒿种群遗传多样性最高，荒漠草原的冷蒿种群遗传多样性最低。王真64认为可能是因为冷蒿为旱生植物，在典型草原中生长较好，遗传变异较大，基因交流频繁，遗传多样性较高。在冷蒿转录组序列中 SSR 很丰富，出现频率很高。另外，有研究表明当植物表现出某些抗逆性时，三核苷酸重复分布较丰富65。岳春江等66发现冷蒿EST-SSR 中三核苷酸重复占总 SSR 的 56.12%，所占比重较大，这与冷蒿耐干旱、耐践踏、耐沙埋、耐土壤侵蚀有关。宛涛等67用 RAPD技术对不同生境冷蒿居群的遗传多样性进行研究，得知冷蒿的 RAPD多态性比较丰富，分析其遗传关系可以看出，亲缘关系与其地理分布密不可分。刘越等68对内蒙古草甸草原、典型草原和森林草原 3个居群利用 ISSR 引物进行扩增，结果表明冷蒿居群内存在较高的遗传多样性。冷蒿分布较广、跨度较大，个体和居群多且分散，有频繁的基因交流。因此，冷蒿既能维持遗传变异，又有较多的机会产生新的变异，使其遗传多样性增加并保持较高的水平。3.3冷蒿孢粉形态研究宛涛等6970研究发现同一种冷蒿存在两种不同的花粉，表现出明显的花粉二型性，其异型花粉通常低于花粉总量的 20%，个别样品中异型花粉数量较多且能达到花粉总量的 60%。石晓俊71观察到冷蒿花粉为单粒小型花粉粒，其大小级别在 1030 m 的范围内；花粉粒外表轮廓呈现较小的波浪形状，赤道面呈椭圆形或圆形，极面呈三裂圆形或三裂片圆形。侯钰儿72发现显微镜下冷蒿花粉的萌发器官是 3 孔沟类型，沟宽 4.2 m，两端尖，沟膜光滑，复合孔，内孔竖长呈下陷或外凸；外壁厚度为3.12 m，层次分明，外层厚、内层薄，外层是内层的1.76 倍，从赤道到极区外层厚度逐渐变薄，内层厚度不变。花粉粒表面纹饰为刺状-颗粒状复合纹饰，表现为刺状突起，刺间距小，基部之间相连，锥形刺，顶端钝圆，分布排列一般较稀疏70。137中国草地学报 2024 年 第 46 卷 第 2 期4冷蒿资源开发利用现状冷蒿草原是重要的天然放牧场，冷蒿具有返青早、营养价值高、适口性好等特点，新鲜或干枯的冷蒿家畜均喜食，有催肥、催乳的作用2。冷蒿是冬春季节饲用价值很高的主要牧草，能及时为家畜提供营养，改善早春其他饲草未返青时缺少草料的状况73。营养成分是评价饲草品质的重要指标，对牧草营养成分进行测定，其饲用价值能够直接体现出来74。张敏75对冷蒿进行不同刈割处理后，测其粗脂肪、粗蛋白、酸性洗涤纤维、中性洗涤纤维等营养指标，通过比较分析可知，在中度刈割条件下冷蒿的营养品质较好。为了更好地利用冷蒿做饲料，刘瑞香等76对冷蒿的青贮特性进行研究表明，冷蒿的青贮色泽良好、结构完整、气味也得到改善，直接青贮的品质优于添加剂青贮。综上，冷蒿可以丰富饲料的种类，为家畜饲喂提供更多选择。冷蒿全草入药，有消炎、镇咳、止痛作用，常用作中药“茵陈”的替代品，有祛风、消肿、止血的功效，可以用于治疗各种出血、关节肿胀、疮痈、月经不调、胆囊炎、类风湿、肾热。各民族对冷蒿的功效均有记载，蒙医药、藏医药等均以冷蒿的地上部分例如茎秆和叶片等用于治疗，在蒙医药的使用中有时会用到冷蒿全株用于治疗77。一些蒙医药著作中记载着蒙药冷蒿主治出血、关节肿胀、肾热等；一些藏医书中记载了藏药中冷蒿主治痈疖、肺病、肾病等78。Dylenova等79发现冷蒿的化学成分主要为倍半萜、香豆素、黄酮及炔类化合物。冷蒿中倍半萜这种化学成分对人体肿瘤细胞有一定的抑制作用，陈进军等80研究表明倍半萜内酯化合物可以抑制肿瘤细胞增殖从而减缓病变的速度，在这个过程中不饱和内酯是其必需基团。李知瑾等78发现冷蒿中黄酮类化合物 3，5-二羟基-6，7，3，4-四甲氧基黄酮（3）对人肝癌细胞 Hep G2 有明显的抑制作用。薛焱等81利用小鼠进行试验表明，冷蒿提取物对小鼠肢体肿胀具有消炎作用，其消炎原理是抑制一些炎症细胞因子如肿瘤坏死因子、白细胞介素 1 和前列腺素 E2的生成，减少炎性组织中一氧化氮（NO）和 MDA 的过量释放。薛焱等82发现在镇痛方面冷蒿提取物也有明显的作用，小鼠在受到刺激后的痛阈值在冷蒿提取物的作用下可以延长，不同浓度梯度的提取物均可起到不同程度的作用。在止血功效的研究中发现极性较大的苷类成分可能是冷蒿止血的重要有效成分83。冷蒿药用价值很高，但由于其分布广泛，不同生境的化学成分含量差异较大，因此作为药材资源利用时有效药用成分含量极为重要，对于采集地的选择则直接影响药效。总黄酮是重要的药用成分，是冷蒿进行次生代谢时合成的，Jaakola等84研究表明这个过程需要充足的光照和适宜的温度，光照不充足的高纬度地区及低温地区不利于冷蒿总黄酮的积累。因此，薛炎等85认为采集冷蒿用作医药时应该选择年平均气温高、纬度低和速效钾含量低的地区，例如荒漠草原地区。植物中的挥发油可用于制药、食品、香料等。Liu等86发现短梗八角（Illicium pachyphyllum）的挥发油有驱虫作用。此外，多种害虫喜欢寄生在蒿属植物体内。何雪青等87对冷蒿的挥发油成分分析发现芳香族化合物占比很大，这可能是引诱害虫取食该类寄主的原因。因此，探索利用冷蒿挥发性物质中的有效成分引诱害虫取食、产卵及定向防治的可能性方面的研究一直受到广泛关注。5总结与展望综上所述，冷蒿的资源利用主要有草原地区生态恢复、饲用、药用等几个方面。冷蒿由于强抗氧化性、对各种胁迫表现出的强适应性以及独特的繁殖方式等生理特性，使其成为退化草原的指示物种，并在草原的演替和生态恢复方面起到重要作用。前人通过分析冷蒿的生理生化变化、生长发育相关物质、抗氧化防御机制、化感作用、繁殖方式等，从多个方面阐述冷蒿对逆境的响应机制。但冷蒿在天然草原上应对各种胁迫的响应机制是一个十分复杂的过程，目前的研究并不能详细地表明其响应机制。全面深入地对其响应机制进行研究探讨，特别是冷蒿在群落中的种群优势对减缓草场退化具有重要意义。同时，完善冷蒿在草原群落中的生存机制，深入研究冷蒿与环境的关系以及群落中冷蒿的作用可以帮助制定草场中合理的放牧强度，在保障牧民放牧需求的同时修复退化草地；在种子幼苗培育、资源保护等方面也需要进行深入研究，进而从根本上改善我国退化草原的现状。对于已经荒漠化的草原和以冷蒿为优势种的退化草原来说，冷蒿可能成为牲畜主要的饲料来源。但目前关于冷蒿的人工培育、饲料制作及配比、营养品质、最佳食用时期和最佳食用部位等饲用方面138陈越 宛涛 张晓明等 冷蒿资源利用研究进展的研究非常少。因此应该对冷蒿的饲用价值进行深入挖掘，开发能改善发酵品质、提高好氧稳定性和饲用价值的多功能性添加剂，为冷蒿未来成为牲畜饲料来源提供理论基础，使冷蒿的营养价值实现最大化，同时给牧民带来更多的经济效益，进一步为退化草原地区的畜牧业生产实践和相关政策的制定提供参考。冷蒿药用价值很高，在镇痛、消炎和止血等很多方面都非常有效。目前对于冷蒿药用方面的研究集中在化学成分方面，有关其复杂的药理作用的研究较少。之后应该深入研究有效物质、药理毒理等活性物质，特别是从药用的角度进行分子生物学研究。通过这些研究制定出最佳采集时期、采集环境、采集方法以及之后如何加工，以使冷蒿的药用价值发挥到最大。冷蒿在我国分布广泛，不同生境的植株形态差异较大，有的生长成株丛密集的半灌木状，有的则生长成稀疏矮小的草本状。同时，不同生境的冷蒿在生理特性及化学成分等方面也存在差异，因此冷蒿的品种选育对其资源利用有重要意义。目前冷蒿研究的材料大多来源于野生资源的移栽，在育种方面的研究很少。针对这一问题，未来应该加强冷蒿野生资源的搜集与保存，扩增种子库；加强冷蒿资源鉴定方面的研究，对其分子遗传多样性进行全面研究的同时对表型性状、营养品质、化学成分等特征的遗传规律也要进行深入研究；开展冷蒿育种研究，筛选培育优质品种，使冷蒿资源利用最大化。参考文献（References）：1 李永宏.内蒙古典型草原地带退化草原的恢复动态 J.生物多样性，1995，3（3）：125-130.LI Yonghong.Restoration dynamics of degraded grasslands in typical steppe zone of Inner MongoliaJ.Chinese Biodiversity，1995，3（3）：125-130.2 马毓泉.内蒙古植物志（第四卷）M.第二版.呼和浩特：内蒙古人民出版社，1993.MA Yuquan.Flora of Inner Mongolia（Volume）M.Second edition.Hohhot：Inner Mongolia Peoples Publishing House，1993.3 Harvey S J.Life history and reproductive strategies in Artemisia 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