不同光照强度对1 a生木榄苗木生理特征的影响.pdf

年 月第 期林业资源管理 不同光照强度对 生木榄苗木生理特征的影响方发之，黎肇家，张孟文，吴钟亲，桂慧颖（海南省林业科学研究院，海口 ）摘要：为探究 年生木榄 （）苗木对光照适应能力，采用光照强度模拟控制试验对木榄苗木进行处理，经 ，光照强度处理后，测定木榄苗木株高、基径、叶绿素总含量、净光合速率、丙二醛含量、脯氨酸含量、超氧化物歧化酶活性，通过相关性和主成分分析木榄苗木受光照影响情况。结果表明：）光照强度环境木榄苗木株高生长最快，光照强度环境木榄苗木基径生长最快；）在遮阴环境下，叶绿素总含量随光照强度增大而减少，但净光合速率随光照强度增大，表现为先增大再减少，且 光照强度与 ，光照强度叶绿素总含量、净光合速率没有显著差异；）光照强度环境下，木榄丙二醛含量、脯氨酸含量均显著低于 光照强度环境，但超氧化物歧化酶活性显著高于 光照强度环境；）光照强度环境下，净光合速率、丙二醛含量、脯氨酸含量与 光照强度相比均无显著差异，但超氧化物歧化酶活性显著高于 光照强度环境；）通过相关性和主成分分析发现，光照强度环境木榄苗木生长最佳。因此，生木榄苗木对 光照强度环境适应性较其他光照环境强，光照强度对 生木榄苗木具有一定光抑制作用，而 和 光照强度却不能满足 生木榄苗木对光照的需求。研究结果可为木榄苗木在生态修复过程中适当的进行遮阴处理提供数值参考。关键词：木榄；光照强度；形态指标；生理指标；主成分分析中图分类号：文献标识码：文章编号：（）：收稿日期：；修回日期：基金项目：年海南省重大科技计划项目；“红树林资源保育与生态恢复关键技术研究与应用示范”（）。作者简介：方发之（），男，海南临高人，高级工程师，主要研究方向：森林培育。：，（），）：（），（），），）林业资源管理第 期 ，），），），：，光热条件是影响植物分布和生长的主要环境因子。在植物生长发育过程中，光照强度对植物形态的塑造、能量的供给、生理代谢等方面有着重要影响 。适宜的光照强度是植物正常生长发育的必要环境因素，也是植物正常生长发育所需能量的来源 ，。有研究表明，植物苗期对光照条件的要求比较严格 ，大多数植物苗木对弱光表现出较强适应性 。这是因为幼苗阶段是个体生长最脆弱阶段，对光能利用和保护机制尚未完全形成 ，弱光环境对幼苗不会造成光胁迫等现象。生长于热带与亚热带海岸潮间带的红树植物在维持海湾生态系统安全等方面起到了关键性作用 ，受光照直射和海水反射的影响，红树植物苗木承受光照强度造成的伤害比陆地植物更强。木榄 （）是一种广泛分布、中度耐盐的红树科木榄属植物 ，是中国红树林优势树种。作为海滨湿地常见植物，它对海滨湿地逆境具有独特的生理生态响应。随着各地政府对生态环境保护意识的不断增强，关于红树植物或红树林生态系统保护修复方面的研究逐渐成为当前研究的热点。目前，研究学者对红树植物的研究主要集中在它们对温度 、盐度 、潮汐 等方面的适应性。植物的光合作用受到光照强度的影响，但目前关于光照强度对红树植物生长发育影响的研究相对较少 ，木榄作为红树植物的一种，在水淹、耐盐、光照等方面的相关性研究报道也相对较少 ，。在滨海湿地生态修复应用过程中，木榄幼苗种植阶段成活率往往比较低，幼苗表现为枯萎缺水，最后至死亡。影响植物幼苗生长的因素有很多，其中光照强度是一个重要且直接的因素 。目前，关于光照强度对木榄幼苗时期的生长影响相关报道较少。因此，为了探究光照强度对木榄幼苗生长生理的影响，本研究通过模拟控制试验，以不同光照强度为影响因素，以全自然光照为参照，对木榄苗木进行了处理，旨在为红树林生态修复造林提供数据参考。研究区域概况本研究试验在海南省林业科学研究院（海南省红树林研究院）马袅红树林苗圃进行。苗圃位于临高县博厚镇和客村，地理坐标为 ，。苗圃海水盐度为 。育苗基质为现场自然土，土球规格为 。第 期方发之等：不同光照强度对 生木榄苗木生理特征的影响 材料与方法 试验材料木榄苗木为 生苗木，由海南省林业科学研究院（海南省红树林研究院）马袅红树林苗圃提供。用于试验的 生木榄平均株高为 ，平均基径为 。遮阴网为 针、针、针和 针加密网，透光度分别为自然光 ，和 。主要试剂仪器本研究主要选用超氧化物歧化酶（）检测试剂盒（南京建成生物工程研究所）、丙二醛（）检测试剂盒（南京建成生物工程研究所）。本研究主要仪器采用 便携式光合速率测定仪（公司）、型可见光分光光度计（上海光谱仪器有限公司）、千分之一电子天平（上海力辰仪器科技有限公司）、（）电热鼓风干燥箱（南京沃环科技实业有限公司）。试验方法光照强度模拟控制试验体系：使用透光度 的 针遮阴网建立 自然光照强度温室大棚；使用透光度 的 针遮阴网建立 自然光强温室大棚；使用透光度 的 针遮阴网建立 自然光强温室大棚；使用透光度 的 针遮阴网建立 自然光强温室大棚；自然光强温室大棚不做遮阴处理。木榄苗木培育于光照强度模拟控制温室大棚内，试验时间为 年 月，共 。试验光照强度分别为自然光强的 ，。每个自然光照强度设置 次重复，每个重复 株木榄幼苗，共 株木榄苗木。以 自然光照强度处理为对照组，光照强度处理为试验组。试验对每株木榄苗木进行编号并采用 刻度钢尺测量初始株高，采用 数字游标卡尺测定初始基径。将木榄苗木置于相应温室大棚内，按红树林管护要求常规管理。苗木生长形态测定试验结束时，用 刻度钢尺测量每株木榄苗木最终株高，用 数字游标卡尺测定每株木榄苗木最终基径。计算株高和基径增长量、增长率，具体公式为：（）（）（）（）式中：为株高增长量；为最终株高；为初始株高；为基径增长量；为最终基径；为初始基径；为株高增长率；为基径增长率。苗木生长生理生化指标测定木榄苗木净光合速率（）测定时间为 年 月 日。采用 便携式光合速率测定仪于 年 月 日上午 ：时段，对木榄苗木植株进行测定。测定按照 便携式光合速率测定仪操作说明书进行，当 便携式光合速率测定仪屏幕读数处于稳定状态时，即可点击保存当前读数。每株木榄苗木选择 片叶子进行测定，以 片叶子均值为每株 ；每个重复株木榄苗木，以 株木榄苗木 均值为一个重复数据，每个处理共 个重复数据。叶绿素（）、脯氨酸（）含量测定材料采集时间为 年 月 日上午：时段。当天苗圃天气为多云。样品采集时，每株木榄苗木采集样品 为 份，每个重复共采集 样品，将重复的 混匀为个重复样品。每个处理共 个重复样品。样品采集后做好标记，低温保存带回实验室测定各指标数值。木榄苗木 采用 便携式光合速率测定仪测定；含量采用分光光度法 进行测定；，含量均采用南京建成生物工程研究所研发的检测试剂盒测定；含量测定参照王学奎 方法，采用酸性茚三酮法测定。数据处理数据处理采用 ，等办公软件软件进行统计分析，采用单因素方差分析（）和最小显著差异性检验（法检验）不同光照强度对苗木形态指标的影响。采用 相关性分析方法对苗木生长指标进行相关性分析。采用 因子分析方法对不同光照强度下的苗木生长指标作主成分分析。林业资源管理第 期 结果与分析 不同光照强度对木榄苗木形态指标的影响 对木榄苗木株高生长的影响如表 所示，不同光照强度对木榄苗木株高生长的影响存在一定差异性。随着光照强度的增大，木榄苗木株高增长量和增长率逐渐增大，但在 光照强度条件下，木榄苗木株高增长量和增长率突然下降。以 光照强度试验为对照组，光照强度条件下，木榄苗木株高增长量和株高增长率显著高于对照组（），和 光照强度条件与对照组无显著差异（）。研究发现，木榄苗木在 光照强度温室大棚培育 ，株高增长量为 ，株高增长率为 ，表明 自然光照强度对木榄苗木具有很好的向上生长效益。对木榄苗木基径生长的影响由表 可知，不同光照强度对木榄苗木基径生长的影响具有一定的差异性和规律性。表 显示，木榄苗木基径增长量和增长率随着光照强度的增大而增大。在 ，和 不同光照强度之间，木榄苗木基径增长量和增长率没有显著差异（）。但 个试验组的木榄苗木基径增长量和增长率均显著低于对照组（）。光照强度条件下，木榄苗木基径增长量和增长率对照组无显著差异（）与其他 个试验组基径增长量和增长率均具有显著差异（）。表 不同光照强度对木榄苗木株高生长的影响 光照强度 初始株高 最终株高 株高增长量 株高增长率 注：表中数据为平均值 标准误，同列数据后不同小写字母表示差异显著（）。表 不同光照强度对木榄苗木基径生长的影响 光照强度 初始基径 最终基径 基径增长量 基径增长率 注：表中数据为平均值 标准误，同列数据后不同小写字母表示差异显著（）。不同光照强度对木榄苗木生理生化指标的影响 对木榄苗木叶绿素含量的影响由表可知，木榄苗木叶绿素含量对不同光照强度的响应不同。研究发现，遮阴条件下，木榄苗木 （）含量、（）和 总含量随着光照强度的增大而减小，但 光照强度处理木榄苗木 含量又出现上升趋势。光照强度处理木榄苗木试验，其叶绿素含量最低，（）含量仅为 ，显著低于对照组的 （）。光照强度处理木榄苗木试验，其 含量最高，总量为 ，（）含量为 ，显著高于对照组（）。木榄苗木 （）含量经测定发现，各处理试验之间均无显著差异（）。由此分析高强度光照可能会导致木榄苗木 损伤，破坏 完整，降低 含量。第 期方发之等：不同光照强度对 生木榄苗木生理特征的影响表 不同光照强度对木榄苗木叶绿素含量的影响 光照强度 （）（）（）（）总含量（）注：）表中数据为平均值 标准误，同列数据后不同小写字母表示差异显著（）；）为叶绿素。对木榄苗木净光合速率的影响由图 可知，木榄苗木经不同光照强度处理后，叶片 具有显著差异。遮阴环境下，生木榄苗木叶片 随着光照强度增大而表现为先增大再减少。经 光照强度处理后的木榄苗木，其叶片 最小，仅为 （）。经 光照强度处理后的木榄苗木叶片 最大，为 （）。不同光照强度对木榄苗木叶片 的影响经测定发现，和 光照强度处理试验组的木榄苗木叶片 显著低于对照组（）。和 光照强度处理试验组的木榄苗木的叶片 与对照组没有显著差异（）。注：图中不同小写字母表示具有显著性差异（）图 不同光照强度对木榄苗木净光合速率的影响 对木榄苗木丙二醛含量的影响如图所示，木榄苗木 含量随着光照强度的增大而减少。是膜脂过氧化产物，是对植物膜受损情况的直接反映。含量减少，表明木榄苗木膜系统对光照条件适应性增强。在 光照强度环境条件下，木榄苗木膜系统受损情况比较低，光照强度环境条件下，木榄苗木膜系统受损程度高。光照强度处理试验导致木榄苗木 含量显著高于对照组和 ，光照强度试验组（）。研究发现，不同光照强度对木榄苗木 含量的影响表现为：光照强度处理木榄苗木 含量最高，其次为 光照强度，再次为 光照强度，最后是 和 光照强度处理试验；，和 光照强度处理试验的木榄苗木 含量没有显著差异。注：图中不同小写字母表示具有显著性差异（）图 不同光照强度对木榄苗木丙二醛含量的影响 对木榄苗木超氧化物歧化酶活性的影响如图 所示，不同光照强度对木榄苗木 活性影响具有显著差异。遮阴环境下，木榄苗木 林业资源管理第 期活性随着光照强度的增大而表现为先增大再减少。研究发现，经 光照强度处理的木榄苗木 活性最高，为 ，显著高于对照组和 ，光照强度试验组（）。经 光照强度处理的木榄苗木 活性最低，为 ，显著低于对照组（）。是一类抗氧化酶，对清除自由基，植物抵御逆境至关重要。分析表明，光照强度在提高木榄苗木抗氧化性、抗逆性，增强对环境适应能力方面有积极作用。注：图中不同小写字母表示具有显著性差异（）图 不同光照强度对木榄苗木超氧化物歧化酶活性的影响 对木榄苗木脯氨酸含量的影响如图 所示，不同光照强度对木榄苗木 含量影响不同，表现为木榄苗木 含量随着光照强度的增大而减小趋势。研究显示，经 光照强度处理的木榄苗木 含量最高，为 ，显著高于对照组和 ，光照强度试验组（）。经 光照强度处理的木榄苗木 含量为 ，显著高于对照组和 ，光照强度试验组（）。经 ，光照强度处理的木榄苗木 含量之间无显著差异（）。的积累是植物对逆境抵御性过程，也是植物遭到胁迫条件的信号。含量减少，表明木榄苗木遭到胁迫程度减弱。因此，光照强度条件导致木榄苗木受胁迫程度较高，和 光照强度环境下，木榄苗木受胁迫程度无差异。注：图中不同小写字母表示具有显著性差异（）图 不同光照强度对木榄苗木脯氨酸含量的影响 木榄苗木生长指标相关性分析对木榄苗木生长指标间进行相关性分析，结果如表 所示。分析发现，光照处理木榄苗木株高增长量与株高增长率呈极显著正相关（）；基径增 长 量 和 基 径 增 长 率 呈 极 显 著 正 相 关（）；株高增长量与基径增长量呈正相关（）；但株高增长率与基径增长率呈负相关（）。，活性呈正相关，同时，两者与形态指标呈正相关，但与 （）含量、含量、含量呈显著负相关。经过光照处理后，木榄苗木 （）含量、含量、含量呈相关关系，三者与其他生长指标均呈负相关。含量和 含量的增加，是植物在逆境条件下表现的抵御性增强的信号，活性增强是植物对环境适应性增强信号，增强和 （）含量提高是植物光合效率提高的表现。植物苗木生长最直观的表现是株高和基径增长。对木榄苗木生长指标相关性进行分析发现，经光照处理后，活性影响木榄苗木株高生长最大，对基径生长影响最小。主成分分析 提取主成分由表 可知：第 主成分特征值为 ，占总体变异的 ；第主成分特征值为 ，占总体变异的 ，两个主成分的累积方差贡献率为 ；第 主成分特征值为 ，占总体变异的 ，个主成分累积方差贡献率为 ，累积方差贡献率大于 。因此，个主成分能反应不第 期方发之等：不同光照强度对 生木榄苗木生理特征的影响同光照强度对木榄苗木各指标影响信息。由于第 和第 主成分累计方差贡献率仅略大于 ，而前 个主成分累计方差贡献率达到 ，表明 个主成分比两个主成分更能反映不同光照强度对木榄苗木各指标的影响信息。所以，采用 个主成分共同评估不同光照强度对木榄苗木影响。表 木榄苗木生长指标相关性分析 生长指标株高增长量基径增长量株高增长率基径增长率 总含量 含量 活性 含量株高增长量 基径增长量 株高增长率 基径增长率 总含量 含量 活性 含量 注：）“”表示在 水平（双侧）上显著相关，“”表示在 水平（双侧）上显著相关；）为净光合速率，为叶绿素，为丙二醛，为超氧化物歧化酶，为脯氨酸。表 光照对木榄苗木生长影响主成分分析 成份初始特征值特征值方差贡献率 累积贡献率 提取平方和载入特征值方差贡献率 累积贡献率 分解表达式构建根据表 所示，第 主成分株高增长量、含量、活性、含量载荷较高，具有很强的相关性。第 主成分基径增长量，总含量载荷较高，相关性较高。第 主成分各指标载荷较小，相关性较差。因此，需要 个主成分共同反映不同光照强度对木榄苗木生长的影响。由此，需通过主成分标准化系数进行计算。计算方式为各自主成分载荷除以各自特征值算术平方根，得到各自主成分标准化变量系数（）。将标准化变量系数（）代入分解式，获得主成分分解式，表达式为：（）（）（）主成分综合评估计算不同光照强度第 、第 和第 主成分得分，结果如表 所示。主成分评分发现：光照强度条件下，木榄苗木各生长指标综合得分最高，为 ；光照强度条件下，木榄苗木各生长指标综合得分最低，为 ；光照强度条件下，木榄苗木生长指标综合得分为 ；光照强度条件下，木榄苗木生长指标综合得分为林业资源管理第 期 ；光照强度条件下，木榄苗木生长指标综合得分为 。木榄苗木对光照强度的适应性表现为：一定光强范围内，随着光照强度的增大，木榄苗木生长速度越快，长势越好，适应性越强；当光照强度超过一定范围后，木榄苗木出现生长能力减弱，有可能发生生长抑制现象。表 光照对木榄苗木生长影响主成分矩阵 生长指标第 主成分载荷标准化变量系数（）第 主成分载荷标准化变量系数（）第 主成分载荷标准化变量系数（）株高增长量（）基径增长量（）株高增长率（）基径增长率（）（）总含量（）含量（）活性（）含量（）注：为净光合速率，为叶绿素，为丙二醛，为超氧化物歧化酶，为脯氨酸。表 光照对木榄苗木生长影响综合得分 光照强度 第 主成分得分第 主成分得分第 主成分得分综合得分 讨论 光照对木榄苗木形态生长的影响光照强度模拟控制试验发现，和 光照强度环境处理的木榄，株高增长率均比对照组株高增长率高，但对照组基径增长率最高，表明不同光照强度对木榄苗木形态影响不同。研究表明，木榄苗木早期生长不需要非常高的光照，高度光照反而抑制木榄苗木向上生长 。植物幼苗对光照相应研究表明，多数植物苗木生长早期对光照的喜好偏向于弱光，弱光有明显促进苗木增高的效果 。试验同时也反映了光照对株高和基径影响不同。在一定遮阴环境下，植物苗木为获取更多光照，通过伸长分枝、增大叶片获取光照来满足生长需求 ，。但光照强度较强时，苗木会将光合产物更多分配到基部 。因此，光照强度模拟控制试验发现，高强度光照环境下，木榄苗木基径增量率明显增高，和 光照强度具有一定遮阴作用，木榄苗生长偏向于株高。该研究与不同光照条件下新疆野苹果 （）、辽 东 栎（）、红厚壳（）幼苗对光照强度的响应具有一定相似性。光照对木榄苗木生理生化的影响模拟控制试验测定木榄苗木 含量发现，光照强度范围内，光照强度越强，含量越低。对照组 含量低于 和 光照强度，表明遮阴有利于叶片 的产生。在研究欧洲冷杉（）和烤烟（第 期方发之等：不同光照强度对 生木榄苗木生理特征的影响 ）生长的过程中发现，欧洲冷杉和烤烟 含量随遮阴强度增大而增大，与此次研究结论具有一定相似之处。木榄苗木 测定表明，随着光照强度的增大，加大。此现象在走马胎（）苗木生长光合特性中也有同样表现 ，但通过对珙桐（）幼苗生长光合特性研究发现，遮阴状态下 珙 桐 苗 木 最高 ，与此结论有不同之处，这可能与地理环境有关系。和 含量是植物体受胁迫程度的反映，含量越高表明植物体受迫害程度越强 。为保护性酶之一，随着植物体受胁迫程度增大，其活性增大，可消除生物体在新陈代谢过程中产生的有害物质 。研究发现，光照强度和对照组木榄苗木的 ，含量较 ，和 光照强度处理木榄苗木低，活性较 ，和 光照强度处理木榄苗木高，表明中度光照强度环境有明显促进木榄生理特性作用 ，。相关性和主成分分析相关性分析发现，保护性酶 活性、与形态生长指标呈正相关，抵御性信号（，）指标、总含量与形态生长指标呈负相关。同时，活性对木榄苗木株高生长影响最大，对基径生长影响最小，表明一定遮阴条件有利于木榄苗木生长。较多研究报道表明，适当弱光环境对植物苗木生长有利，此次研究结果也支持了这一观点 。对苗木生长指标的主成分分析发现，中度光照强度（）对木榄苗木生长有利。同样，在光照对珙桐幼苗 和蒙古栎（）幼苗影响研究中也发现了这一现象。因此，此次研究认为 生木榄苗木对 光照强度环境的适应性较高。结论研究结果表明，适当遮阴条件有利于木榄苗木株高生长，但不利于苗木基径生长。遮阴环境有利于木榄苗木 总含量积累，但中度光照（）环境明显提高了木榄苗木 。中度光照（）环境下，木榄苗木受胁迫程度较低，对木榄苗木生长具有较好的促进作用。因此，生木榄苗木对 光照强度环境适应性较其他光照环境强。参考文献：胡柔璇，唐洪辉，赵庆 不同光照强度对银叶金合欢幼苗阶段生长的影响 林业与环境科学，（）：林晓宇，朱强根，刘慧，等 光照对植物枝叶生长和生物量的影响研究进展 现代园艺，（）：韦中绵，覃德文，吴敏，等 不同光照强度对火力楠幼苗生长及生理特性的影响 西部林业科学，（）：林凡，马松亚，潘锋，等 不同光照强度对格木苗木生长和生理生化特性的影响 安徽农业科学，（）：谭淑娟，李婷，余素睿，等 光照强度对 种红树植物幼苗生长和生物量分配的影响 生态科学，（）：姜仲茂，管伟，丁功桃，等 不同光照和淹浸程度对木榄幼苗生长的综合效应 生态环境学报，（）：刘从，田甜，李珊，等 中国木本植物幼苗生长对光照强度的响应 生态学报，（）：黄丽，王德炉，谭芳林，等 种红树净光合速率对光和 浓度的响应特征 防护林科技，（）：朱可峰，廖宝文，章家恩 广州市南沙红树植物无瓣海桑、木榄人工林生物量的研究 林业科 学 研 究，（）：吴中华，赵昊阳，曾思洁，等 不同种源地木榄光合作用对低温寒害的响应 林业科学研究，（）：刘睿，孙伟，巢牡香，等 盐胁迫下木榄幼苗叶片的解剖学变化 热带亚热带植物学报，（）：，：，（）：，：，（）：陈鹭真，王文卿，林鹏 潮汐淹水时间对秋茄幼苗生长的影响 海洋学报，（）：赖廷和，何斌源 木榄幼苗对淹水胁迫的生长和生理反应 生态学杂志，（）：王学奎 植物生理生化实验原理和技术 版，北京：高等教育出版社，：，：，（）：，林业资源管理第 期 ，（）：刁俊明，彭逸生，郑明轩，等 红树植物对低光照水平的生长及生理生态响应研究进展 嘉应学院学报，（）：张宗芳，徐将，师小军 不同光照强度对新疆野苹果种子萌发和幼苗生长的影响 新疆农业大学学报，（）：张兰，王静，张金峰，等 辽东栎幼苗生长和生理特性对光照强度的响应 中南林业科技大学学报，（）：唐相红 红厚壳苗木对不同遮阴变化与施肥处理的生长及生理响应 南宁：广西大学，宋雪莲，王志伟，张文，等 冷杉叶片氮含量高光谱反演技术研究 草原与草坪，（）：施守杰，符云鹏，杨双剑，等 遮阴对烤烟上部叶光合特性及品质的影响 山东农业科学，（）：毛世忠，赵博，蒋小华，等 林下不同光照条件对走马胎苗木生长及光合特性的影响 西北林学院学报，（）：姜瑞芳，刘艳红 光照对珙桐幼苗光合与生长特性的影响 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