中亚热带人工幼林土壤甲烷通量月动态及影响因素.pdf

第 卷 第 期 年 月出版亚热带资源与环境学报 崔莹莹 何露露 肖好燕 等.中亚热带人工幼林土壤甲烷通量月动态及影响因素.亚热带资源与环境学报 ():.():.:/.中亚热带人工幼林土壤甲烷通量月动态及影响因素收稿日期:基金项目:国家自然科学基金重点项目()作者简介:崔莹莹()女 河南驻马店人 硕士研究生 研究方向为森林中不同树种及树种多样化下土壤甲烷氧化动态和机制 通信作者:黄志群()男 福建上杭人 研究员 博士 博士生导师 研究方向为森林生态系统土壤碳氮循环及树种多样性研究 崔莹莹 何露露 肖好燕 邹秉章 王思荣 万晓华 黄志群(.福建师范大学.地理科学学院、碳中和未来技术学院.湿润亚热带山地生态国家重点实验室培育基地 福州 .福建省上杭白砂国有林场 福建 上杭)摘要:亚热带森林土壤是重要的大气甲烷()汇 本研究以中亚热带人工幼林为研究对象 采用静态箱气相色谱法对土壤 通量进行为期 年的野外原位观测 并探究其与环境因子、土壤理化性质及土壤微生物的关系 结果表明:研究区内人工幼林土壤为甲烷汇 土壤月均吸收通量变化范围为 土壤 吸收通量呈显著的月动态最高值出现在 月 最低值是 月 土壤含水率、林内气温和空气湿度是控制甲烷吸收的重要环境因子 能解释土壤 月吸收通量变化的 土壤 月吸收通量与土壤含水率呈负相关关系 与林内气温和空气湿度呈正相关关系 土壤 值、土壤可溶性有机氮、铵态氮与土壤 吸收通量为显著的正相关 能解释其变异的 土壤 吸收通量与甲烷氧化菌()浓度无显著的相关性 此外 土壤微生物生物量氮是影响甲烷氧化菌()的主要因子 研究结果证实了亚热带人工幼林具有重要的土壤甲烷吸收作用 土壤吸收通量主要受环境因子和土壤理化的影响(约占)本研究对中亚热带森林土壤甲烷汇的估算具有重要意义 也为森林碳循环和固碳潜力的发展提供理论支持关键词:土壤 通量 温室气体 人工幼林 甲烷氧化菌中图分类号:文献标志码:文章编号:()(.):.亚热带资源与环境学报第 卷 .().().:引言甲烷()是仅次于二氧化碳()的重要温室气体 在 发布的第六次评估报告中 首次表明 的排放控制对减缓气候变暖有重要意义 因为 在大气中的留存寿命相对较短 对其减排增汇可以迅速降低大气温室气体浓度 是缓解全球变暖的重要举措 森林土壤是陆地生态系统中较大的甲烷汇 其土壤吸收量在旱地土壤中约占 根据第九次全国森林资源清查报告 中国人工林面积约 万 居世界首位 其中亚热带林区约占 幼龄林面积 万 在人工乔木林中占 有研究表明 随着林龄的增加 土壤中甲烷氧化菌的丰度增加 土壤容重和土壤含水率会相对减少 进而使土壤 氧化通量增加 但也有研究持相反观点 中国人工林当前以幼龄林和中龄林为主 整体林龄较低 处于森林演替的早期阶段 生态系统碳汇潜力较大 因此 探究中亚热带地区人工幼林的土壤 通量特征及影响因素对于确定森林碳循环和固碳潜力至关重要近年来关于森林土壤 通量的研究很多 但大多集中于成熟林 对人工幼林的研究相对较少 这些研究内容具体如下:在环境因子方面 有研究认为土壤含水率和土壤温度可以通过调节土壤孔隙或土壤中甲烷氧化菌活性来影响土壤 通量 但目前关于土壤含水率、土壤温度对土壤 通量影响的结论仍存在争议 在土壤性质方面 氮含量高的土壤中甲烷氧化菌活性较低 进而抑制土壤甲烷氧化 较小的土壤容重能够增加土壤中氧气和甲烷气体的扩散 增加土壤 吸收通量 等认为土壤 值的增加会导致土壤 吸收的增加 在土壤微生物方面 甲烷氧化菌以甲烷为唯一碳源 是陆地土壤 吸收的主要微生物驱动因素 在温带森林中 等发现森林土壤 吸收通量变化主要受甲烷氧化菌群落所影响 但也有研究认为土壤 通量与甲烷氧化菌并无显著关系 如有研究表明亚热带地区的土壤 吸收通量只与土壤环境(土壤温度、土壤含水率)和化学性质(即可溶性有机碳、碳氮比等)密切相关 但与甲烷氧化菌关系不显著 综上 由于各研究区的气候条件、土壤基质等差异较大 对于森林土壤 吸收通量的主要影响因素存在很大的争议 且目前尚缺乏从多方面(环境因素、土壤理化、土壤甲烷氧化菌)共同探究影响人工幼林土壤 吸收通量的主导因子本研究依托“全球变化背景下树木多样性和生态系统功能实验平台”在样地的土地利用历史、立地条件、气候和林龄较为一致的情况下 以 个人工幼林为研究对象 通过为期一年()的土壤 通量野外原位观测 揭示中亚热带人工幼林土壤 通量的月动态变化特征 同时还测定了环境因子(土壤含水率和土壤温度)、土壤理化及土壤甲烷氧化菌()等指标 探究影响人工幼林土壤 通量的主导因素 为估算中亚热带林区人工幼林土壤温室气体减排提供数据支撑 材料与方法 试验地概况研究区位于福建省龙岩市白砂国有林场()为亚热带季风气候 多年平均气温 多年平均降雨量 (年)无霜期 天左右 气候温和 雨量充沛 海 第 期崔莹莹等:中亚热带人工幼林土壤甲烷通量月动态及影响因素拔在 之间 土壤主要为黏壤土 该地在建立样地之前是一片 年生的杉木林 年对其皆伐、烧炼和整地 于 年 月建立了一个约 的树种生物多样性实验平台 在 块样地中共种植了 棵树 每个样方面积为 种植了 株树苗(年生)成矩形排列 行与列间距为 以促进冠层快速关闭本研究在上述实验平台中选取 个树种纯林 即枫香()红锥()苦槠()柳杉(.)米槠()闽楠()木荷()杉木()福建柏()马尾松()米老排()栓皮栎()和南方枳椇()每种林分设置 个样方 每个样方 个重复 共 个样方 不同树种的表层土壤()基本理化性质如表 所示 土壤甲烷气体样品及环境因子的采样 年 月 在每个样方中随机布置 个固定的底面积为直径 的圆形静态箱底座 采样箱由 厚不锈钢制成 高度为 在箱顶安装采气阀和测量温度的装置 内部安装小风扇 使箱内气体充分混合均匀 样地恢复 个月后 于 年 月开始采集气体 为尽量减小数据误差 采样时间定为每月中旬的上午 遇到阴雨天气会适当调整时间 采气前将采气箱放在底座凹槽中 并加水密封 每隔 分钟(第、分钟)采集气体 每个观测点采集 袋气体 并记录好采气箱的初末温度 采气后立即将气体样品带回实验室用岛津 型气相色谱仪测定采集气体的 浓度采集样品的同时 用手持气象仪()同步测定气压、气温和空气湿度指标 用时域反射仪()同步测定底座附近的土壤含水率和土壤温度森林土壤 通量由公式()求得:/()()式()中:为 气体通量()为标准气压下测量气体的密度(:)/指单位时间内箱内气体浓度的变化量()用 次采样气体浓度和采样时间做线性拟合 舍去 的数据 为观测箱的容积()为观测时包围的土壤面积()为箱体内的温度()取 和 采气时的平均温度为 ()为常数土壤 累积量计算公式:()()式()中:为土壤甲烷(年/季节)累计量()和 为第 和 次取样气体通量()用于单位转换 土壤样品采集及指标测定 年 月 在试验区的各样方内沿对角线等距离取 个点 去除地表的枯枝落叶层后采集 土壤样品 充分混合后袋装用 恒温冰盒运回实验室 筛除可见的植物根系、凋落物及炼山残体碳等杂质后分为 部分 一部分在自然风干后测定土壤基本理化性质(土壤质地、土壤容重、土壤、土壤全碳/全氮等)一部分储存在 冰箱进行土壤可溶性有机碳/氮、微生物生物量碳、氮等的测定 另一份储存在 冰箱用磷脂脂肪酸()分析法测定甲烷氧化菌()采用快速筛分法测定土壤质地 土壤容重测量采用环刀法 土壤 值由玻璃电极 计(美国)测定 水土比为 土壤全碳、全氮含量()用碳氮元素分析仪(德国)测定 土壤矿质氮(硝态氮和铵态氮)使用 溶液浸提 再用连续流动分析仪(荷兰)测定 土壤微生物生物量碳含量()和氮含量()采用氯仿熏蒸浸提法测定 同测定土壤可溶性有机碳、氮一样 用 溶液浸提后 分别用总有机碳分析仪(/日本岛津)和连续流动分析仪(荷兰)进行测定 土壤样品采集及指标测定磷脂脂肪酸的提取方法是用氯仿甲醇磷酸盐缓冲液混合物()将脂质从土壤中提取出 亚热带资源与环境学报第 卷来 后经硅胶柱()分离后结合 微生物识别系统(.)来识别和定量 以 特定生物标记物 作为定量甲烷氧化菌相对丰度的指标表 不同树种的表层土壤()基本理化性质 ()树种容重/()土壤全碳/土壤全氮/含量/()含量/()硝态氮/()铵态氮/()枫香 红锥 苦槠 柳杉 米槠 闽楠 木荷 杉木 福建柏 马尾松 米老排 栓皮栎 南方枳椇 注:数值为平均值标准差()根据方差分析后的事后 检验 同列中不同的字母表示树种之间存在显著差异()数据处理所测土壤 通量为负值(吸收)均采用土壤 通量的绝对值(即吸收速率)进行数据分析及图表绘制 为减少数据误差 舍弃首月采气数据 使用 年 月 年 月数据进行数据分析采用双因素重复测量方差分析月份、树种及其交互作用与土壤 吸收通量的关系 采用一般线性混合模型分析土壤环境因子(土壤温度、土壤含水率)、土壤理化性质、甲烷氧化菌 ()浓度对土壤 吸收通量的影响在线性混合模型中 分析环境因子(土壤含水率、土壤温度、林内气温和空气湿度等)对土壤甲烷吸收通量的影响 筛选出对因变量具有显著影响的因子 线性混合模型如下:()式()中:代表土壤 的月吸收通量 代表土壤含水率 代表林内空气温度 代表林内空气湿度 表示该模型的随机因子 和 分别代表自变量的系数和样本误差在一般线性模型中 首先分析土壤理化因子、土壤甲烷氧化菌对土壤甲烷吸收年通量的影响 筛选出对因变量具有显著影响的因子 其次加入树种功能性状因子 一般线性模型如下:()()()式()中:、代表土壤 吸收通量(年 月 年 月)代表土壤 代表土壤可溶性有机氮 代表铵态氮 代表土壤甲烷氧化菌 ()代表土壤甲烷氧化菌 ()代表土壤容重 和 分别代表土壤微生物生物量碳、氮 和 分别代表自变量的系数和样本误差对于全因子模型 先通过方差膨胀因子()检测每个预测因子之间的共线性 当模型里面预测因子的方差膨胀因子小于 ()时 认为模型为最适模型 然后 用“”法筛选出赤池信息量准则()最低的模型为最优模型 用 和 来检验模型的正态分布和异质性 同时对数据进行对数变换 以满足正态性假设 数据分析通过 软件 包进行 由 和 软件的 和 包进行绘图 结果与分析 个树种土壤 吸收通量的月动态变化特征在观测期内 个树种土壤 平均吸收通量变化范围为 (图)通过 第 期崔莹莹等:中亚热带人工幼林土壤甲烷通量月动态及影响因素重复测量方差分析发现 尽管树种对土壤 吸收通量无显著差异 但月份()以及树种和月份的交互作用对土壤 吸收通量具有显著影响(表)一年之内 总体出现 个吸收峰值 分别在 年 月、年 月和 月 吸收量较小的月份是 年 月和 月、年 月和 月图 个树种土壤 吸收通量()、土壤湿度()和土壤温度()平均值的月动态 ()()()表 月份和树种与土壤 吸收通量、土壤含水率和土壤温度的重复测量方差分析 方差来源土壤 吸收通量/()土壤含水率/土壤温度/月份 树种 月份树种 土壤含水率变化范围为 且不同月份间差异显著()但树种对土壤含水率无显著影响 土壤温度变化范围为 月份()、树种以及月份和树种的交互作用对土壤温 度 均 具 有 显 著 影 响 例 如 年 月 不同树种之间土壤温度差到 以上表 个树种土壤 月吸收通量与环境因子的混合线性最优模型 固定因子估计值自由度显著性水平随机因子土壤含水率 月份空气温度 空气湿度 土壤 吸收通量月动态与环境因子土壤含水率、气温和空气湿度是解释 个树种的土壤 吸收通量月动态变化的主要因子 总共解释土壤 月吸收通量变异的 的影响(表)土壤 吸收通量会随着土壤含水率的增加而显著较少()(图)随着空气温度和湿度的增加而增加()(表)土壤 吸收通量的影响因素 个树种土壤 吸收通量主要受到土壤、土壤可溶性有机氮、铵态氮的影响 其中土壤理化性质能解释其变异的 的影响 甲烷氧化菌与土壤 吸收通量无显著的相关性(表)土壤 亚热带资源与环境学报第 卷吸收通量与土壤 和土壤可溶性有机氮、铵态氮都呈现出显著的正相关关系()(图 )此外 土壤微生物生物量氮()对甲烷氧化菌()的浓度有显著影响 即甲烷氧化菌()的浓度会随着土壤 的增加而增加(表)注:红线为拟合线 灰色阴影为置信区间()图 土壤 吸收通量与土壤含水率()、空气温度()和空气湿度()的关系 ()()()注:纵坐标土壤 吸收通量为对数转换后数据 黑线为拟合曲线 灰色阴影为置信区间()图 土壤 吸收通量与土壤 ()、土壤可溶性有机氮()和铵态氮()的关系 ()()()表 个树种土壤 吸收通量与土壤理化性质、土壤微生物(甲烷氧化菌)的一般线性最优模型 ()项目预测因子估计值自由度显著性水平调整后的 土壤理化性质土壤 可溶性有机氮 铵态氮 土壤微生物碳 土壤微生物()讨论本研究中亚热带人工幼林土壤都表现为 的汇 不同月份之间土壤 吸收通量差异显著 一般线性模型显示土壤 吸收通量受环境 因 子(土 壤 含 水 率、气温和空气湿度)、土壤 值和土壤可溶性有机氮、铵态氮的影响 并通过土壤微生物生物量氮改变土壤中甲烷氧化菌的含量 进而影响中亚热带人工幼林土壤 的吸收通量 中亚热带常见树种土壤 吸收通量月动态土壤 通量是土壤中甲烷的产生、氧化共同作用的结果 有研究证实 在通气良好的土壤中原位测量通量可以较好地代表土壤 的氧化能力 而土壤 的排放通量往往可以忽略不计 而本研究中亚热带 个常见树种均表现为 的汇也证实了这一点大多数研究表明土壤 通量季节变化明显 如土壤 吸收通量冬季高于夏季 主要是土壤 第 期崔莹莹等:中亚热带人工幼林土壤甲烷通量月动态及影响因素表 个树种土壤微生物 特定标记物()与土壤理化性质的一般线性最优模型 ()预测因子估计值自由度显著性水平调整后的 土壤容重 土壤 土壤微生物碳 土壤微生物氮 湿度和温度差异导致的 而本研究中土壤 吸收通量并没有明显的季节变化 但不同月份之间的土壤 吸收通量却差异显著 在 年 月、年 月和 月吸收通量最大(图)更重要的是 本研究发现树种和月份的交互作用对土壤 吸收通量有一定的影响 不同月份之间土壤含水率和土壤温度间的显著差异正好解释了这一现象 影响土壤 吸收通量的主要环境及土壤理化因素土壤含水率是影响森林土壤 通量的重要环境因子之一 多项研究表明土壤 吸收通量随着土壤含水率的增加而降低 其主要原因在于土壤含水率决定土壤的通气条件 可以通过调节大气氧气()、在土壤中的气体扩散来影响 通量 较高的土壤含水率会减少土壤中的气体 降低甲烷氧化菌活性 甚至会形成厌氧条件 有利于土壤 的产生 不利于土壤 的吸收 但也有研究发现土壤含水率和土壤 吸收通量之间没有显著关系 本研究发现土壤含水率与土壤 吸收通量成负相关关系(图)是影响土壤 吸收通量的主要环境因子 说明在中亚热带人工幼林区 较低的土壤含水率形成的有氧环境对土壤 吸收意义重大土壤温度是影响森林土壤 通量的另一重要环境因子 但由于各研究点土壤和气候条件的差异 两者具有正相关、负相关和不相关 种关系 本研究中 土壤温度和土壤 吸收通量并没有显著的相关关系 却发现了土壤 吸收通量会随着气温的增加而增加(图)温度的升高可能会增加甲烷氧化菌的丰度 进而增强土壤 的氧化 这一结论在 等的综述中也得到证实 本研究还发现土壤 通量与空气湿度存在正相关关系 这可能是良好的水热条件有利于甲烷氧化菌的繁殖 增加了甲烷氧化菌的活性土壤 是微生物活性的重要调控因子之一 等认为森林土壤 与土壤甲烷氧化菌的基因丰度成显著的负相关 且认为与该研究中存在嗜酸性的甲烷氧化菌有关 有研究表明在旱地森林土壤中 甲烷氧化菌活性最好的土壤 值范围为 在本研究中 土壤 值的范围为 土壤 年吸收通量随着土壤 值的增加而增加(图)可能是较低的土壤 会抑制甲烷氧化菌的活性 这一结论在 等的研究中也得到了证实 土壤中的氮元素是甲烷氧化菌的重要养分来源 以往研究认为土壤中的氮元素与甲烷会竞争甲烷单氧化酶 进而抑制土壤甲烷氧化但本研究结果表明土壤可溶性有机氮、铵态氮与土壤 吸收通量呈显著正相关(图 )土壤中甲烷氧化菌需要适量的氮维持其活性所需氮源 蔡祖聪和丁维新也指出 适量的土壤氮含量可增强土壤甲烷氧化菌的繁衍与活性 促进土壤甲烷的吸收 土壤 年吸收通量的微生物因素甲烷氧化菌是陆地生态系统中重要的生物甲烷汇 土壤 吸收通量受到土壤甲烷氧化菌浓度及群落结构的影响 在中国亚热带针叶林研究中发现 甲烷氧化菌()浓度与土壤 吸收通量成正相关关系 温带森林中 等发现森林土壤 吸收通量变化主要受甲烷氧化菌群落结构影响 但也有研究认为土壤 吸收通量与甲烷氧化菌(即 )没有显著关系 仅受到土壤特性的影响 本研究中 个人工幼林的土壤 吸收通量与甲烷氧化菌浓度并无显著相关性(表)但研究发现 土壤微生物氮()是影响甲烷氧化菌浓度变化的主要因素 作为土壤有机氮库的重要指标 其含量的增加可促进土壤养分周转和提高氮循环速率 而土壤氮素是影响甲烷氧化的重要因素 可为甲烷氧化菌的生长提供需要的营养元素 间接地提高土壤的甲烷氧化能力 结论综上所述 研究区内人工幼林的土壤 通量均表现为吸收状态 即为甲烷汇 土壤甲烷吸收通 亚热带资源与环境学报第 卷量月间差异()较为显著 研究结果得出 土壤含水率()、气温和空气湿度()是土壤 吸收通量月动态的主要环境因子 土壤 和土壤氮元素()是影响土壤吸收通量的主要土壤理化因子 较高的土壤微生物氮含量能为甲烷氧化菌提供充足的养分 进而促进土壤 吸收 研究结果表明 中亚热带人工幼林在森林碳汇方面也发挥着重要作用 同时认为在经营中亚热带人工林时 相对干燥的土壤表面和高质量的土壤更能促进森林土壤甲烷的吸收 增加森林碳汇 然而 本研究的实验时间仅为 年 研究结论可能还需在之后更长时间的实验中得到有力验证参考文献():.:/.:/.().():.:.国家林业和草原局.中国森林资源报告().北京:中国林业出版社:.().:.:.朴世龙 岳超 丁金枝 等.试论陆地生态系统碳汇在“碳中和”目标中的作用.中国科学:地球科学 ():.“”.():.邓湘雯 杨晶晶 陈槐 等.森林土壤氧化(吸收)甲烷研究进展.生态环境学报 ():.():.肖冬梅 王淼 姬兰柱 等.长白山阔叶红松林土壤氮化亚氮和甲烷的通量研究.应用生态学报 ():.():.:.:.:.:.:.:.:.:.:.:.:.:.:.第 期崔莹莹等:中亚热带人工幼林土壤甲烷通量月动态及影响因素 .:.:.():.张强 沈燕 韩天宇 等.湖南莽山 种林型甲烷通量及其影响因子.中南林业科技大学学报 ():.():.():.:.:.郭家宏 范熠 张西美.温度对不同生态系统土壤甲烷氧化过程和甲烷氧化细菌的影响.中国农业气象 ():.():.李雪 万晓华 周富伟 等.南亚热带 种人工林土壤微生物生物量和群落结构特征.亚热带资源与环境学报 ():.():.:.:.:.():.丁维新 蔡祖聪.氮肥对土壤氧化甲烷的影响研究.中国生态农业学报 ():.():.:.:.():.(责任编辑:钟羡芳)