运动对苏尼特羊肠道菌群、肠道上皮形态及肉品质的影响.pdf

引文格式：张艳妮,刘婷,要铎,等.运动对苏尼特羊肠道菌群、肠道上皮形态及肉品质的影响J.云南农业大学学报(自然科学),2023,38(4):566572.DOI:10.12101/j.issn.1004-390X(n).202112050运动对苏尼特羊肠道菌群、肠道上皮形态及肉品质的影响*张艳妮1，刘婷1，要铎1，阿拉木斯2，靳烨1，段艳1*(1.内蒙古农业大学食品科学与工程学院，内蒙古呼和浩特010018；2.内蒙古巴彦淖尔市乌拉特中旗农牧和科技局，内蒙古巴彦淖尔015300)摘要:【目的】探究运动对苏尼特羊肠道内环境及肉品质的影响。【方法】选取 3 月龄苏尼特羊 12 只，随机分为舍饲组(C 组)和运动+舍饲组(T 组)，试验 90d 后屠宰，测定 2 组苏尼特羊的肠道黏膜形态、肠道菌群结构、代谢产物(短链脂肪酸)含量、屠宰性能和肉品质等指标。【结果】T 组苏尼特羊十二指肠和回肠的绒毛高度显著增加(P0.05)，回肠和结肠的隐窝深度显著降低(P0.05)；运动可显著提高苏尼特羊回肠的绒毛高度/隐窝深度值(P0.05)。16SrDNA 基因高通量测序显示：门水平上，拟杆菌门(Bacteroidetes)和厚壁菌门(Firmicutes)为苏尼特羊肠道内主要优势菌门，T 组肠道内拟杆菌门相对丰度显著高于 C 组(P0.05)；属水平上，T 组拟杆菌属(Bacteroides)和普雷沃菌属-1(Prevotella-1)的相对丰度较 C 组显著增加(P0.05)。T 组肠道内丙酸含量显著高于 C 组(P0.05)。与 C 组相比，T 组的屠宰率、宰后 24h 肌肉 pH 值和剪切力显著提高(P0.05)，色差值(L*、a*和 b*)显著降低(P0.05)。【结论】一定的运动量可以提高舍饲苏尼特羊回肠消化吸收能力，增加十二指肠上皮表面积，改变肠道内菌群结构，改善肠道内环境，提高屠宰率，但会使其背最长肌嫩度降低。关键词:运动；肠道菌群；肠道上皮形态；短链脂肪酸；肉品质中图分类号:S826.1文献标志码:A文章编号:1004390X(2023)04056607Effects of Exercise on Intestinal Microflora,Intestinal EpithelialMorphology and Meat Quality of Sunit SheepZHANGYanni1，LIUTing1，YAODuo1，Alamos2，JINYe1，DUANYan1(1.CollegeofFoodScienceandEngineering,InnerMongoliaAgriculturalUniversity,Hohhot010018,China;2.Agri-culture,AnimalHusbandryandScienceandTechnologyBureauofUratCentralBanne,Bayannur015300,China)Abstract:PurposeToexploretheeffectsofexerciseontheintestinalenvironmentandmeatqualityofSunitsheep.MethodsTwelve3-month-oldSunitesheepwererandomlydividedintohousefeedinggroup(Cgroup)andexercise+housefeedinggroup(Tgroup).Theywereslaughteredafter90daysoftheexperiment,andtheindexesofintestinalmucosalmorphology,intestinalflorastructure,metabolites(short-chainfattyacids)content,slaughterperformance,andmeatqualityofthetwogroupsweredetermined.ResultsThevillusheightofduodenumandileumofSunitsheepin云南农业大学学报（自然科学），2023，38(4)：566572http:/JournalofYunnanAgriculturalUniversity(NaturalScience)E-mail:收稿日期：2021-12-24修回日期：2023-05-15网络首发日期：2023-08-22*基金项目：内蒙古自治区自然科学基金项目(2021MS03012)；内蒙古自治区科技成果转化专项(2019CG066)；内蒙古自治区自然科学基金重大专项(2020ZD11)。作者简介：张艳妮(1996)，女，内蒙古乌兰察布人，在读硕士研究生，主要从事肉品科学与技术研究。E-mail：*通信作者 Correspondingauthor：段艳(1980)，女，内蒙古包头人，博士，副教授，主要从事肉品科学与技术研究。E-mail：网络首发地址：https:/ the structure of the intestinal flora and improve its intestinal environment,improve theslaughterrate,butmakethetendernessoflongissimusdorsiworse.Keywords:exercise;intestinalmicroflora;intestinalepithelialmorphology;shortchainfattyacids;meatquality近年来，限牧、禁牧等措施促进了内蒙古牧区的生态建设和经济社会的可持续发展，以天然放牧为主的地区逐渐转为圈养。由于运动量和采食情况的不同，造成舍饲和放牧畜禽在生长性能、健康状况和肉品质等方面存在较大差异1，饲养方式对消化系统黏膜形态及微生态稳定性的影响则会改变畜禽消化吸收营养物质的能力，进而影响动物体内脂肪等营养素代谢沉积2-3，并对畜禽的屠宰性能及肉品质造成一定影响。肠黏膜上皮和黏膜固有层凸起形成的肠绒毛是小肠吸收营养物质的重要结构4。肠绒毛高度的增加可大幅增加肠道吸收细胞的数量，肠腔内面积增大则有利于机体对养分的消化吸收5-6。肠黏膜内陷形成肠隐窝7，其深度与肠道上皮对营养物质消化吸收的能力有关4。肠道绒毛高度/隐窝深度(V/C)值的变化可以综合反映小肠消化吸收的能力8-9。因此，主要采用肠绒毛高度、隐窝深度和 V/C 值表征动物肠道的消化吸收能力和健康状况10。有研究报道：适当运动可以缓解肠道炎症反应，有利于机体肠道正常的生理生化反应11-12。CAMPBELL 等13研究了高脂饮食条件下运动对小鼠消化系统的影响，发现高脂饮食改变了肠道上皮尤其是十二指肠的形态，而运动可以防止该变化，减少肠道炎症。动物胃肠道微生物被称为动物的“第二基因组”，其结构与宿主肠道特征和机体代谢密切相关14。在无菌小鼠试验中发现：肠道菌群及其代谢产物可以增加肠道表面积，使绒毛层变厚，影响肠道特征和功能15-17，其中，厚壁菌和拟杆菌相对丰度的改变可以适应机体不同的代谢需求18。研究发现：强制大鼠运动可以改变其盲肠内产丁酸菌群的丰度，引起盲肠内丁酸含量的变化，减少大鼠体内脂肪含量，这可能与合成丁酸的菌株Leuconostoc mesen-teroides 能够下调脂肪代谢相关基因 PPAR-的表达量有关19-20。可见，运动会对小型动物的肠道黏膜、肠道菌群及其代谢物产生影响，从而引起动物营养代谢的改变，最终对其健康状况和肉品质特性产生影响。现有关运动对消化系统的影响研究主要聚焦于人及小型动物，但关于运动如何影响反刍动物肠道黏膜形态、肠道菌群和肉品质等特性则鲜有报道。因此，本研究以苏尼特羊为研究对象，探究运动对其肠道黏膜形态、微生物稳态和肉品质的影响，为合理调整绵羊与反刍动物的养殖方式提供新思路，也为获得营养价值更高、品质更优的家畜肉提供科学参考。1 材料与方法1.1供试动物及分组选取内蒙古乌拉特中旗某牧场的 3 月龄苏尼特羊 12 只为供试动物，其平均体质量为(20.271.90)kg，随机分为舍饲组(C 组)和运动+舍饲组第4期张艳妮，等：运动对苏尼特羊肠道菌群、肠道上皮形态及肉品质的影响567(T 组)，每组各 6 只，公母各半。2 组苏尼特羊的基础日粮均以玉米和精饲料为主；T 组在 C 组管理的基础上每天在 18.5m10.5m 的场地以平均75m/min 进行 2 次人为驱赶运动，每次 40min，共计 6km。预试验期 7d，正式试验 90d 后屠宰。1.2供试试剂、仪器与设备三氯甲烷、氯化钠、硫酸和乙醚均为分析纯；乙酸、丙酸、异丁酸、丁酸、异戊酸和戊酸标准品均购自天津光复科技发展有限公司。pH-STAR 型胴体 pH 直测仪，德国 Matthaus公司；CLM-3 型嫩度仪，上海精密科学仪器有限公司；TC-P2A 全自动色差计，上海生物生化实验仪器公司；5424R 型高速台式冷冻离心机，德国 Eppendorf公司；Leica4000B 显微镜，德国徕卡公司。1.3试验方法1.3.1样品采集屠宰后 1h 内完成所有样品的收集。取背最长肌 60g 置于干冰中带回。打开腹腔，立即将各肠段连接处结扎，取结肠内容物到 15mL 无菌无酶离心管中，置于液氮中带回；从十二指肠、回肠和结肠中段各收集长度为 2cm 的组织迅速置于组织固定液(4%中性甲醛溶液)中固定带回。1.3.2肠道黏膜形态观察肠道组织经常规脱水和包埋等制作为石蜡切片，切片厚度 6m。经苏木精伊红(HE)染色后，在 1010 倍光镜下观察。采用 LeicaQwinV3图像分析处理系统，每个样品观察 3 张不连续的切片，测量十二指肠、回肠及结肠的绒毛高度、隐窝深度和黏膜厚度，每张切片中至少选取 5 个视野进行计量，取平均值作为测定数据。1.3.3肠道微生物菌群的测定参考杜瑞21的方法提取菌群总 DNA，并测定总 DNA 浓度。选取 16SrDNA 的 V4V5 区序列进行高通量测序分析。对目的聚合酶链式反应产物进行文库构建，由上海美吉生物医药科技有限公司在 IlluminaMiSeq 平台上完成测序。1.3.4肠道菌群代谢物(短链脂肪酸)含量的测定参照王柏辉等22的方法，称取肠道内容物0.50.6g 提取短链脂肪酸，提取液用 0.22m 有机滤膜过滤后入进样瓶，进行气相色谱分析。1.3.5屠宰性能和肉品质测定(1)屠宰性能禁食 24h 后，分别称量 2 组羊宰前体质量即为其活体质量；屠宰后充分放血，剔除皮毛、头蹄、淋巴和内脏后静置 30min，称其质量即为胴体质量。按照公式计算屠宰率：屠宰率=胴体质量/活体质量100%。(2)肉品质羊肉色差、pH 值、剪切力和蒸煮损失率参照杜瑞等23的方法进行测定。色差：将羊肌肉处理成 3cm3cm1cm 的肉块，运用 TC-P2A全自动色差计测定羊肉色差，其中，L*表示亮度值，a*表示红度值，b*表示黄度值。pH 值：使用 pH-STAR 型胴体 pH 直测仪测定羊宰后 45min和 24h 背最长肌的 pH 值。剪切力：羊肉排酸 24h 后，在 75 水浴锅中蒸煮 45min，取出冷却至室温并将表面水分吸干，沿肌纤维方向将其处理成 3cm1cm1cm 的肉块，采用 CLM-3型嫩度仪进行测定。蒸煮损失率：称取羊肉块3050g，记作 m1；在 85 水浴锅中煮制 40min，冷却至室温并将肉表面水分吸干，称其质量并记作 m2。按照公式计算蒸煮损失率：蒸煮损失率=(m1m2)/m1100%。1.4数据分析采用 SPSS23.0 进行数据单因素方差分析，以 P0.05 表示差异显著；采用 Excel 作图，数据表示为“平均值标准差”。2 结果与分析2.1运动对苏尼特羊肠道黏膜形态的影响对比 2 组苏尼特羊不同肠道部位的组织形态(图 1)可知：相较于 C 组，T 组十二指肠上皮黏膜出现明显改善迹象，回肠绒毛相对较宽且较为密集。由表 1 可知：T 组苏尼特羊十二指肠和回肠的绒毛高度显著高于 C 组(P0.05)；C 组回肠和结肠的隐窝深度显著高于 T 组(P0.05)；T 组结肠黏膜厚度和回肠 V/C 值显著高于 C 组(P0.05)。2.2运动对苏尼特羊肠道菌群结构的影响由表 2 可知：在门水平上，厚壁菌门(Firmi-cutes)和拟杆菌门(Bacteroidetes)为优势菌门，增加舍饲苏尼特羊的运动量可显著提高拟杆菌门的相对丰度(P0.05)，但厚壁菌门和变形菌门的相对丰度显著降低(P0.05)；在属水平上，C 组和T 组苏尼特羊的肠道菌属存在显著差异，其中，568云南农业大学学报第38卷C 组拟杆菌属(Bacteroides)和普雷沃菌属-1(Pre-votella-1)的相对丰度显著低于 T 组(P0.05)。2.3运动对苏尼特羊肠道菌群代谢物(短链脂肪酸)含量的影响由表 3 可知：与 C 组相比，T 组结肠内丙酸含量显著升高(P0.05)，而其他 6 种短链脂肪酸的含量则显著降低(P0.05)。2.4运动对苏尼特羊屠宰性能和肉品质的影响由图 2 可知：T 组苏尼特羊的屠宰率显著高于 C 组(P0.05)。由图 3 可知：运动对苏尼特羊背最长肌的色泽产生了显著影响，T 组的 L*、a*和 b*值都显著低于 C 组(P0.05)；屠宰 24h 后，C 组苏尼特羊背最长肌的 pH 值显著低于 T 组(P0.05)。表 1 苏尼特羊肠道黏膜的形态Tab.1IntestinalmucosamorphologyofSunitsheep指标index肠道部位siteofintestinalC组CgroupT组Tgroup绒毛高度/mvillusheight十二指肠duodenum253.8225.81b286.3427.87a回肠ileum330.4231.42b400.0839.76a隐窝深度/mcryptdepth十二指肠duodenum202.3424.35b227.9021.17a回肠ileum208.3519.58a156.2614.53b结肠colon172.3316.53a141.2313.81b黏膜厚度/mmucosalthickness十二指肠duodenum893.6080.98a738.4371.72b回肠ileum822.6578.62a788.5473.50a结肠colon532.3953.57b700.3670.67a绒毛高度/隐窝深度villusheight/cryptdepth十二指肠duodenum1.290.23a1.270.14a回肠ileum1.610.20b2.590.38a注：C组.舍饲组，T组.运动+舍饲组；同行不同小写字母表示差异显著(P0.05)；下同。Note:Cgroup.housefeedinggroup,Tgroup.exercise+housefeedinggroup;differentlowercaselettersinthesamerowindicatesignificantdifferences(P0.05);thesameasbelow.表 2 苏尼特羊肠道菌群的相对丰度Tab.2RelativeabundanceofintestinalfloraofSunitsheep%菌群floraC组CgroupT组Tgroup门phylum拟杆菌门Bacteroidetes37.521.18b70.299.42a厚壁菌门Firmicutes54.951.10a28.964.51b变形菌门Proteobacteria2.851.31a0.520.05b属genusnorank_f_Muribaculaceae14.195.00b39.5710.23a拟杆菌属Bacteroides5.100.87b14.662.32a普雷沃菌属-1Prevotella-15.450.64b25.622.97a密螺旋体属Treponema10.364.46a2.101.09bRuminococcaceae_UCG-0052.300.20b8.121.23a瘤胃球菌属Ruminococcus2.340.23a1.670.28b十二指肠 duodenumCT回肠 ileum结肠 colon注：C.舍饲组，T.运动+舍饲组；下同。R.肠绒毛，Y.肠隐窝，N.肠黏膜层；比例尺=200m。Note:C.housefeedinggroup,T.exercise+housefeedinggroup;thesameasbelow.R.intestinalvillus,Y.intestinalcrypt,N.intestinalmucosa;scalebar=200m.图 1 苏尼特羊肠道黏膜的 HE 染色结果Fig.1HEstainingresultsofintestinalmucosaofSunitsheep第4期张艳妮，等：运动对苏尼特羊肠道菌群、肠道上皮形态及肉品质的影响569 3 讨论3.1运动对苏尼特羊肠道黏膜形态的影响肠道黏膜的完整性和正常的再生能力是机体吸收、转运物质和生长发育的结构基础。在本研究中，运动促进了苏尼特羊十二指肠和回肠的绒毛增高，并改善其黏膜形态，有利于机体对营养物质的吸收24。ROSA 等25研究发现：运动锻炼可以改善小鼠因长时间不运动引起的十二指肠微绒毛异常和肠绒毛宽度减小的现象。研究表明：肠道绒毛高度增大还可以抑制有害菌在肠道黏膜的吸附定植26。这说明适当的运动对苏尼特羊肠道黏膜形态有一定的改善作用，对稳定十二指肠和回肠微生态具有积极作用。相较于舍饲组，运动组苏尼特羊回肠和结肠的隐窝变浅，说明运动促进了肠道上皮细胞成熟，使细胞分泌能力增强；而十二指肠黏膜厚度减小可能会对肠道转运养分产生一定的影响27。因此，适当的运动可能表 3 苏尼特羊结肠的短链脂肪酸含量Tab.3Short-chainfattyacidscontentincolonofSunitsheepg/g短链脂肪酸short-chainfattyacidC组CgroupT组Tgroup乙酸aceticacid10.280.27a9.790.13b丙酸propionicacid27.200.27b27.850.33a丁酸butyricacid57.210.28a56.370.56b异丁酸isobutyricacid9.680.21a9.250.14b戊酸valericacid27.770.73a26.380.72b异戊酸isovalericacid26.150.42a24.980.40b己酸caproicacid13.930.60a12.920.26b08162432aaaaba40CT活体质量/kgalive weight048121620CT胴体质量/kgcarcass weight处理treatments0102030405060CT屠宰率/%slaughtering rate注：不同小写字母表示差异显著(P0.05)；下同。Note:Differentlowercaselettersindicatesignificantdifferences(P0.05);thesameasbelow.图 2 苏尼特羊的屠宰性能Fig.2SlaughterperformanceofSunitsheepab0816243240CTL*值L*valuea*值a*valueb*值b*valueab0510152025CTab012345CTab0123456745 min宰后时间time after slaughterpH 值pH value24 hCTba a a a a 0153045607590CT剪切力/Nshear force处理treatments处理treatments处理treatments处理treatments处理treatments0816243240CT蒸煮损失率/%cooking loss rate图 3 苏尼特羊的肉品质Fig.3MeatqualityofSunitsheep570云南农业大学学报第38卷对苏尼特羊回肠和结肠上皮细胞的分泌功能有积极作用，同时影响十二指肠对营养物质的转运。3.2运动对苏尼特羊肠道菌群及其代谢物短链脂肪酸的影响无菌小鼠的肠道发育存在缺陷，其肠道毛细血管网发育不完善，影响营养物质的消化和吸收28。因此，作为人和动物代谢的重要参与者，肠道菌群对宿主肠道健康和营养物质消化吸收极其重要29-30。在本研究中，运动提高了苏尼特羊结肠中拟杆菌门的相对丰度，这与 EVANS 等19的研究结果一致。肠道中拟杆菌门和厚壁菌门的平衡不仅影响着宿主肠道菌群代谢物的含量，还影响着宿主体内的代谢过程31。拟杆菌门主要参与宿主糖类和类固醇物质的代谢，在肠道内的代谢物主要为丙酸32，这可能是运动组苏尼特羊肠道中丙酸含量升高的原因。变形菌门中包括许多肠道致病菌33，因此运动组肠道内变形菌门相对丰度的下降可在一定程度上降低羊肠道疾病的发生率。在属水平上，运动组苏尼特羊肠道拟杆菌属和普雷沃菌属-1 的相对丰度升高，说明运动可能会促进其肠道对膳食纤维的消化分解34。综上所述，运动使苏尼特羊肠道微生物相对丰度发生明显变化，表明宿主肠道微生态会对机体所受刺激做出相应的应答。3.3运动对苏尼特羊屠宰性能和肉品质的影响色泽是消费者对肉及肉制品品质最直观的感官评价，主要通过 L*、a*和 b*值来客观地反映肉的色泽。肉的 L*、a*和 b*值主要与肌肉含水量、肌红蛋白含量和脂肪氧化等有关35。在本研究中，运动组苏尼特羊肌肉的 L*、a*和 b*值显著降低，说明运动可能会降低肌肉水分和肌红蛋白含量，影响脂肪氧化，使羊肉色泽偏暗红色。羊肉的剪切力受肌纤维和肌内脂肪的直接影响36-37。孙冰等38研究发现：较大的运动量可以使苏尼特羊肌肉纤维直径增大，导致肉质较为粗糙；抑制机体脂肪沉积，改变肌内脂肪含量，导致运动组羊的肌肉剪切力显著高于舍饲组，羊肉嫩度变差。有研究发现：肠道菌群代谢物丙酸可通过参与糖代谢影响机体肌肉生长发育和能量代谢23,39，结合本研究结果，可表明运动可能通过刺激苏尼特羊肠道菌群及其代谢物的变化引起肌肉特性改变。畜禽宰后肌肉 pH 值能够反映胴体糖原酵解速率和肉的新鲜度40。长时间的运动促使苏尼特羊启动无氧糖酵解来满足机体能量需求，这一过程会提高代谢物乳酸的含量，造成肌肉内乳酸堆积，从而降低了宰后 45min 运动组苏尼特羊肌肉的 pH 值。本研究结果显示：宰后 24h，2 组试验羊的背最长肌 pH 值处于正常范围(5.36.0)，且运动组显著高于舍饲组，这可能是运动减少了羊胴体内糖原含量，同时加快了肌肉 pH 值的回升速度，加速了肉的成熟。可见，一定的运动缩短了苏尼特羊胴体肉成熟时间，使背最长肌色泽偏暗红色，导致嫩度变差。4 结论运动使苏尼特羊肠道结构发生改变，十二指肠和回肠绒毛增高，改善了肠道黏膜形态；同时增加了苏尼特羊肠道拟杆菌门的相对丰度和肠道代谢物丙酸的含量；提高了苏尼特羊屠宰率，降低了肉的亮度与黄度值，加快了肉的成熟时间，但羊肉的剪切力增大。因此，增加舍饲羊运动量可以明显改善其肠道黏膜形态，维持肠道微生态平衡，提高其屠宰性能，但会使羊肉嫩度变差。参考文献张艳梅,白晨,敖长金,等.不同饲养方式对肉羊胴体及肉品质影响的研究进展J.中国畜牧杂志,2021,57(7):75.DOI:10.19556/j.0258-7033.20200727-02.1MARKOWIAK-KOPEP,LIEWSKAK.Theeffectofprobioticsontheproductionofshort-chainfattyacidsby human intestinal 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