退塘还林中地形和植被恢复方式对红树林恢复效果影响.pdf

广东海洋大学学报Journal of Guangdong Ocean University第 43 卷第 4 期2023 年 7 月Vol.43 No.4Jul.2023熊燕梅，吴晓东，陈玉军，等.退塘还林中地形和植被恢复方式对红树林恢复效果影响J.广东海洋大学学报,2023,43(4):122-128.收稿日期：2023-04-28基金项目：广东省重点领域研发计划项目（2020B020214001）；广东省基础与应用基础研究基金（2022A1515010550）；广东省林业科技创新项目（2022KJCX014）第一作者：熊燕梅（1981），女，博士，副研究员，研究方向为红树林碳循环和红树林生态修复。E-mail:通信作者：陈玉军（1972），男，博士，研究员，研究方向为红树林生态修复和生态系统经营。E-mail:退塘还林中地形和植被恢复方式对红树林恢复效果影响熊燕梅1，吴晓东2，陈玉军1，辛琨1，廖宝文1（1.中国林业科学研究院热带林业研究所，广东 广州 510520；2.广东湛江红树林国家级自然保护区管理局，广东 湛江 524088）摘要：【目的】探究地形和植被恢复方式对红树林植被恢复效果的影响，为退塘还林工程提供参考。【方法】在湛江市太平镇领头岛开展退塘还林实验，设置平地和缓坡两种地形，以及自然恢复和人工种植这两种植被恢复方式，分析不同处理对红树林恢复效果的影响。【结果】在人工种植处理中，缓坡的造林存活率、树种多样性指数以及自然定居的红树数量都高于平地（P 0.001）；地形对基径生长速率影响显著（P 0.001），但由于地形与树种的交互效应也极显著（P 0.05）。在缓坡地形条件下，自然恢复处理（只有自然定居植株）的红树植物密度、植被覆盖度和树种多样性指数都低于人工种植处理（样方内既有种植植株也有自然定居植株）（P 0.001）。【结论】退塘还林工程中人工种植可加速红树林植被恢复；对于塘底高程位于平均海平面附近的低位塘，缓坡地形营造的高程梯度和多样化生境比平地更利于提高树种多样性并促进红树林植被恢复。关键词：红树林；生态修复；退塘还林；生物多样性；生境修复中图分类号：S72文献标志码：A文章编号：1673-9159（2023）04-0122-07doi：10.3969/j.issn.1673-9159.2023.04.015Effects of Landform and Vegetation Restoration Method on MangrovesRestoration in PondsXIONG Yan-mei1，WU Xiao-dong2，CHEN Yu-jun1,XIN Kun1,LIAO Bao-wen1（1.Research Institute of Tropical Forestry,Chinese Academy of Forestry,Guaangzhou 510520,China;2.Guangdong Zhanjiang Mangrove National Nature Reserve Administration,Zhanjiang 524088,China）Abstract:【Objective】To explore the effects of landform and vegetation restoration method onmangrove vegetation restoration in order to provide technical guidance for restoring mangroves inponds.【Method】A pond-to-mangroves study was conducted on Lingtou Island in Taiping town,Zhanjiang City.Two landforms(flat vs.slope)and two vegetation restoration methods(naturalrecruitment vs.planting)were set up in the experiment and their effects on mangrove restoration werecompared.【Result】The results showed that in the planting treatment,slope landform hadsignificantly higher plant survival rate,higher species diversity index and higher number of naturally-colonized mangrove individuals than flat landform(P 0.001).Landform significantly affected basediameter growth rate(P 0.001),and the interaction effect between landform and species was alsosignificant(P 0.05).On slope landform,mangrove individual density,plant cover and species diversity were much lower in the natural recruitment treatment than in theplanting treatment(P 0.001).【Conclusion】Planting is able to accelerate vegetation restoration inthe study.Moreover,for ponds around mean sea level,slope landform has a better effect than flatlandform in maintaining species diversity and accelerating mangrove restoration by creating anelevation gradient and thus diverse habitats.Key words:mangroves;ecological restoration;pond-to-mangroves project;biodiversity;habitat restoration围塘养殖是全球红树林破坏的最主要原因1-2。在我国，东南沿海现有虾塘中至少有24 000 hm2来源于历史上多次围垦红树林3。我国红树林保护区范围内有大面积历史遗留的养殖塘亟待清退，仅广东湛江红树林国家级自然保护区有鱼塘4 800 hm2。保护区内历史遗留的养殖塘是我国红树林修复的主战场，退塘还林成为未来我国红树林修复的主要方式4-6。国际国内目前在退塘还林理论和技术研究方面依然十分薄弱6。首先在生境改造方面，适当程度的地形重塑是很多退塘还林工程的必需步骤，目前存在不同的地形改造思路。多数退塘还林作业是按照陆地造林方式：机械推平塘堤、填平鱼塘后造林7-8，这种作业方式操作简单，但没有考虑不同树种对不同高程的生长需求。最近发布的一项地方标准提出在养殖塘内利用塘堤塑造缓坡的地形改造方式9，因为缓坡地形上的高程梯度营造出多样化生境，可能有利于提高生物多样性。其次在植被恢复方面，无论在国内还是国外，针对红树林修复的研究和实践较多地集中于红树林的人工种植10-11，若成功种植则可以在较短时间内恢复植被，但普遍存在成本高、苗木成活率低等问题5,12。红树植物的繁殖体可以随水流进行远距离传播，在生境适宜条件下可以实现自然定居，因此，植被自然恢复被认为是一种更加经济和生态的修复方式，但是植被恢复速度可能受到种源和立地条件等制约13-14。为顺利完成 红树林保护修复专项行动计划（20202025）提出的红树林营造任务，退塘还林工程要同时注重红树林恢复的生态性、经济性以及恢复速度，但目前尚未见关于退塘还林中不同地形改造方式和植被恢复方式对恢复效果影响的研究报道。因此，本研究开展退塘还林实验研究，比较不同地形改造方式（平地vs.缓坡）和植被恢复方式（人工造林 vs.自然恢复）对红树林植被恢复效果的影响，以期为我国开展大规模退塘还林工程提供技术支撑。1 材料与方法1.1 研究样地研究样地位于广东省湛江市太平镇岭头村东南侧的领头岛，样地坐标为（E 1101255，N 21139.8），属广东湛江红树林国家级自然保护区范围。领头岛上以及岛四周的海岸都有天然分布的大面积乡土树种红树林，最优势的树种是白骨壤（Avicennia marina），其 次 是 桐 花 树（Aegicerascorniculatum）、红海榄(Rhizophora stylosa)和秋茄(Kandelia obovata)。此外，还有大面积人工种植的无瓣海桑（Sonneratia septala）林。2019年领头岛上的养殖塘全部清退，保护区计划逐步在领头岛上开展退塘还林（红树林）工程，本研究样地即设置在其中一口已清退的养殖塘。研究区属于亚热带海洋性季风气候，光照充足，热量丰富，年温差明显，干湿分明，无霜期较长。年平均气温23.1，年平均降雨量1 711.6 mm。研究区潮汐为不规则半日潮，平均潮差约3 m，干季海水盐度平均25。1.2 实验设置本研究设置2种地形处理：缓坡、平地。其中缓坡是通过人工挖掘将塘堤向两边推开改造而成的缓坡，平地是塘内平地。研究地点附近的湛江港验潮站多年统计资料显示，平均海平面高程 0.677 m（1985高程系统，以下同），平均高潮位1.894 m。塘堤改造成缓坡后高程范围为0.524 1.664 m，坡度7，坡长约11 m，塘内平地高程平均约0.707 m。123第43卷广东海洋大学学报在缓坡设置6个大约10 m10 m的样方，分为两种植被恢复方式：人工种植、自然恢复，每种恢复方式各3个样方。其中人工种植是在缓坡上从低到高种植8行乡土红树植物幼苗，其中最低3行随机混合种植适应较低潮位的桐花树和白骨壤，中间3 行随机混合种植适应中潮位的红海榄和秋茄，最高2行种植适应高潮位的木榄Bruguiera gymnorhiza（图1），株距约1.3 m，每个样方种植60棵幼苗，每个树种12棵。由于同一树种内苗木大小比较均匀，每个树种选择12棵测定初始基径和树高（表1）。自然恢复处理是由潮汐带来的红树植物繁殖体自然定居，不进行人工种植。在平地设置3个10 m10 m的人工种植样方，按照株行距约1.3 m种植上述五种乡土红树植物幼苗，与缓坡一样种植8行，桐花树和白骨壤随机混合种3行，红海榄和秋茄随机混合种3行，木榄种2行，但高程一样。原本也在平地设置 3个自然恢复样方，但是后来其它造林工程边界定位失误，对这3个样方也进行红树植物种植，因此这3个平地的自然恢复样方作废，没有测定数据。2020年8月开展实验设置和人工种植。在每个样方取表层0 20 cm土壤，测定pH、有机碳、全氮、全磷含量。其中，pH、有机碳、全磷含量在处理间没有显著差异，全氮含量在平地显著高于缓坡（P 0.05）。Note:Data in the table are mean SE(n=3).The means in the same column with the same superscript letter are not differentsignificantly(P 0.05)by LSD multi-comparison.表2各实验处理的土壤理化性质Table 2Soil properties of three treatments地形Landform缓坡Slope landform平地Flat landform恢复方式Restoration method人工种植Planting自然恢复Natural recruitment人工种植PlantingpH5.23 0.25a5.22 0.21a5.16 0.08aw(Organic C)/(gkg-1)7.60 0.69a7.90 0.28a8.49 0.24aw(Total N)/(gkg-1)0.326 0.010b0.355 0.013b0.391 0.014aw(Total P)/(gkg-1)0.690 0.057a0.737 0.026a0.846 0.027a注：表中数据是平均值 标准误（n=12）。Note:Data in the table are mean SE(n=12).表1人工种植选用的五种乡土红树植物苗木的初始基径和树高Table 1Initial base diameter and tree height of fivemangrove species in this study树种Species白骨壤Avicennia marina桐花树Aegiceras corniculatum秋茄Kandelia obovata红海榄Rhizophora stylosa木榄Bruguiera gymnorhiza基径Base diameter/cm0.88 0.061.32 0.131.60 0.111.09 0.070.35 0.01树高Tree height/cm69 3.749 2.7104 2.5110 3.637 1.1图1缓坡上树种配置Fig.1The arrangement of planted mangrove species onslope landform木榄秋茄+红海榄白骨壤+桐花树124第4期熊燕梅等：退塘还林中地形和植被恢复方式对红树林恢复效果影响生长速率和树高生长速率。每个样方的树种多样性采用香农-威纳指数（Shannon-Weiner index）表示：H=-i=1nPiln(Pi),其中 H是香农-威纳指数，n 是样方内树种数量，Pi是树种i的数量占样方内所有红树植物总数量的比例。1.4 统计分析采用双因素方差分析法确定人工种植处理中不同地形处理之间的造林成活率、基径生长速率、树高生长速率的差异，树种和地形分别作为2个因子。采用单因子方差分析法结合LSD多重比较确定3个组合处理（缓坡-人工种植、缓坡-自然恢复、平地-人工种植）之间自然定居红树植物数量、全部红树植物密度、树种多样性指数H的差异。其中成活率数据先经过反正弦转换使其符合正态分布，然后进行方差分析。统计分析采用 SPSS软件完成，显著性水平设置为=0.05。2 结果2.1 不同地形处理的造林成活率造林3个月后，地形和树种对人工种植的红树植物成活率的影响都极显著（P 0.001），二者的交互作用也显著（P 0.05；图2(a)）。缓坡的成活率高于平地（P 0.001）。白骨壤和桐花树的成活率最高（平均75%以上），缓坡最低的是秋茄，平地最低的是木榄（图2(a)）。造林2 a后，地形和树种对人工种植的红树植物成活率影响都极其显著（P 0.001或P=0.001；图2(b)）。缓坡的成活率高于平地（P 0.001）。白骨壤无论在缓坡还是平地都最高（平均57%以上），而秋茄和木榄在平地的成活率接近0（图2(b)）。2.2 不同地形处理的植物生长速率造林2 a后，地形和树种对人工种植的红树植物基径生长速率的影响都极显著（P 0.001；图3(a)），但由于地形和树种的交互作用也极显著（P 0.05），而树种的影响极显著（P 0.001；图3(b)）。由于地形和树种的交互作用极显著（P 0.001），树种间的差异因地形而异。平地上白骨壤的树高生长速率最高，木榄最低（全部死亡），而缓坡上则是木榄最高，秋茄最低（图3(b)）。2.3 不同地形处理、不同恢复方式下自然定居的红树植物种类和数量对于人工种植处理，造林2 a后，缓坡上自然定居的红树植物密度（平均 0.36 m-2）显著高于平地（0.09 m-2）（P 0.01），自然定居的红树植物种类也是缓坡高于平地（图 4）。在同种地形（缓坡）条件图2人工种植3个月后和2 a后不同地形处理和不同红树树种的成活率Fig.2Survival rates of planted mangroves on different landforms after three months and two years图中数据是平均值标准误（n=3）。Am代表白骨壤，Ac代表桐花树，Ko代表秋茄，Rs代表红海榄，Bg代表木榄。（a）中地形、树种的影响都极显著（P 0.001）,二者交互作用的影响显著（P 0.05）；（b）中地形和树种的影响极显著（P 0.05）。Data in figures are mean SE(n=3).Am is for Avicennia marina，Ac is for Aegiceras corniculatum，Ko is for Kandelia obovata，Rs is forRhizophora stylosa，and Bg is for Bruguiera gymnorhiza.In(a),the effects of landform and species are very significant(P 0.001),and the effects oftheir interaction are significant(P 0.05);in(b),the effects of landform and species are very significant(P 0.05).平底Flat缓坡Slopt100806040200(a)3个月后成活率Survival rate/%AmAcKoRsBg树种SpeciesAmAcKoRsBg树种Species平底Flat缓坡Slopt100806040200(b)2 a后成活率Survival rate/%125第43卷广东海洋大学学报下，人工种植和自然恢复这两种处理下自然定居的红树植物种类和数量差异不显著（P 0.05）（图4）。在所有处理中自然定居数量最多的是当地优势树种白骨壤，在大部分样方中都出现了自然定居的外来红树植物无瓣海桑。2.4 不同地形处理、不同恢复方式的树种多样性和红树植物密度对于人工种植处理，造林2 a后，缓坡比平地具有远远更高的树种多样性指数H（P=0.001）、红树植物密度（P 0.01）和植被覆盖度（P 0.001）（含自然定居和人工种植的全部红树植物；表3）。在同种地形（缓坡）条件下，人工种植比自然恢复具有远远更高的树种多样性指数H（P=0.001）、红树植物密度（P 0.001）和植被覆盖度（P 0.001）（表3）。图3人工种植2 a后不同地形处理的红树植物基径生长速率和树高生长速率Fig.3The growth rates of base diameter and tree height of planted mangroves on different landforms after two years图中数据是平均值 标准误（n=3）。Am代表白骨壤，Ac代表桐花树，Ko代表秋茄，Rs代表红海榄，Bg代表木榄。（a）中地形、树种及其二者交互作用的影响都极显著（P 0.05），树种以及地形与树种交互作用的影响都极显著（P 0.001）。Data in figures are mean SE(n=3).Am is for Avicennia marina，Ac is for Aegiceras corniculatum，Ko is for Kandelia obovata，Rs is forRhizophora stylosa，and Bg is for Bruguiera gymnorhiza.In(a),the effects of landform,species and their interaction are very significant(P 0.05),and the effects of species and the interaction between landform and species are verysignificant(P 0.05）。Note:Data in the table are mean SE(n=3).The means in the same column with the same letter are not different significantly(P 0.05)by LSD multi-comparison.表3不同地形处理和不同恢复方式组合处理的树种多样性H和红树植物密度Table 3Species diversity index H and density of mangroves in three treatments地形处理Landform缓坡Slope landform平地Flat landform恢复方式Restoration method人工种植Planting自然恢复Natural recruitment人工种植Planting香农-威纳指数H1.41 0.10a0.63 0.09b0.71 0.06b红树植物密度Mangrove plant density/m-20.78 0.0 6a0.32 0.05b0.36 0.05b植被覆盖度Vegetation coverage/%50 0.0a12 1.7c30 0.0b3 讨论3.1 自然植被恢复与人工种植的比较养殖塘恢复水文连通以后，在高程适当的位置可以不进行人工种植，等待潮水带来的红树植物繁殖体自然定居实现红树林自然恢复15-16，自然植被恢复投入低，而且恢复后的红树林树种组成与群落结构也更适应当地环境13-14。但是由于种源与立地条件不匹配或者种源数量太少等原因，自然恢复往往恢复速度十分缓慢，未能及时恢复植被的养殖塘126第4期熊燕梅等：退塘还林中地形和植被恢复方式对红树林恢复效果影响很有可能被当地居民以其它形式再次利用从而无法达到退塘还林的目的6。虽然本研究样地周边有大面积红树林分布，红树植物种源丰富，自然恢复处理在2 a后出现了5种红树植物自然定居（图4），但总体数量很少，平均覆盖度才12%，远低于人工种植处理的植物密度和覆盖度（表3），可能是因为红树植物繁殖体定植受潮水冲刷制约，导致自然恢复速度慢。而且自然定居的红树植物中有一半以上是当地最优势的树种白骨壤，导致树种多样性低于人工种植处理（图4；表3），说明红树植物自然恢复受到种源制约。而人工种植由于包含了自然定居的和人工种植的红树植物，且免除了潮水冲刷对繁殖体定植的不良影响，因此比自然植被恢复具有高得多的红树植物密度、植被覆盖度和树种多样性（表3）。研究结果表明即使在红树植物种源丰富的区域，人工种植也可以加速退塘还林工程红树林植被恢复进程，并提高生物多样性。在存在外来树种扩散风险条件下，退塘以后的人工种植也是有必要的。在海南东寨港红树林国家级自然保护区2014年前后开展的退塘还林工程中，外来树种无瓣海桑自然扩散到大多数退养虾塘中，甚至在其中一些盐度中等、种植的红树植物长势不好的塘中成为群落优势种17。本研究所在区域同样存在无瓣海桑扩散风险，在大多数样方内也都出现无瓣海桑自然定居（图4）。退塘后如果不进行人工种植，那么这些养殖塘很可能最终被无瓣海桑占据。此外，外来入侵植物互花米草也可能迅速占据退养鱼虾塘6。因此，通过人工种植加速乡土红树植物对空间的占据可以抑制外来植物生长，促进乡土红树林恢复。3.2 平地与缓坡地形的影响比较目前的红树林生态修复实践中，不论是滩涂造林还是退塘还林，大部分都采用平地地形。平塘整滩只适合一些适应该高程的特定树种，而且不利于退潮后排水，往往导致树种多样性低、苗木成活率低甚至造林失败18。海南东寨港红树林自然保护区在退塘还林工程中对一些面积较小的养殖塘尝试过不进行地形改造的退塘形式，保留养殖塘原有的四周高、中间低的地形，从而形成了适合于半红树植物、真红树植物、底栖动物、鱼虾等不同类群生物栖息的多生境湿地生态系统，有利于提高生物多样性19。本研究发现在退塘还林中利用塘堤营造的缓坡地形比平地具有更高的造林成活率、更多的自然定居红树植物种类和数量、更高的红树植物密度以及更高的树种多样性（图2，图4，表3）。本研究中缓坡坡度虽然小（7），但高程范围（0.524 1.664 m）覆盖了红树林生长的低潮位（平均海平面为0.667 m）和中高潮位（平均高潮位为1.894 m），因此适宜低、中、高潮位的多种红树植物生长。而平地的高程（0.707 m）位于低潮位，只适合低潮位树种生长。因此，对于需要抬升高程或者降低高程以满足红树植物生长的养殖塘，在常规的平塘或者塘内起垄措施之外7,20，塑造缓坡地形营造高程梯度和多样化生境可能是更好的生境修复方式。需要说明的是，缓坡比平地更利于植被恢复和树种多样性的结论可能比较适用于塘底高程在平均海平面附近的低位塘。本研究中养殖塘的高程稍高于平均海平面（见1.2节），位于红树林生长高程范围的低潮位，本身只适合比较耐淹的少数树种生长21-22。而缓坡的高程梯度覆盖了从红树林低潮位到中高潮位（见1.2节），因此，适合耐淹能力各异的多种红树植物生长。如果养殖塘塘底高程已经处于红树林中潮位，塘底平地适合耐淹能力各异的多种红树植物生长，那么缓坡地形和平地地形对红树林恢复效果的影响差异可能较小。由于本研究缺乏平地-自然恢复处理，无法采用双因素方差分析确定地形和植被恢复方式对树种多样性和红树植物密度的影响，而是对三个组合处理（缓坡-人工种植、缓坡-自然恢复、平地-人工种植）进行单因素方差分析和多重比较。该统计方法使得研究结论适用的情形受到限制，比如地形对树种多样性和红树植物密度的显著影响局限于人工种植的情形，植被恢复方式的显著影响局限于缓坡地形。未来有必要结合更多的处理因子及其更完整的组合方式研究在更多情形下地形和植被恢复方式对红树林恢复效果的影响。3.3 不同树种的比较本研究中，白骨壤的成活率以及基径和树高生长速率都是所有树种中最高的（图2、3），相应地，由于研究地点海水盐度高（平均25），白骨壤是当地最优势的乡土树种。耐盐和耐淹能力处于中等的桐花树、秋茄和红海榄的生长表现位于中间，而耐盐127第43卷广东海洋大学学报能力和耐淹能力最差的木榄成活率最低。因此，这些树种间生长表现的差异证明了适地适树是造林成功的最重要保障。4 结论本研究通过退塘还林实验比较平地和缓坡两种地形以及人工种植和自然恢复两种植被恢复方式对红树林植被恢复效果的影响，发现即使在红树植物种源丰富的区域，人工种植也可以加速退塘还林工程红树林植被恢复进程，并提高生物多样性。对于塘底高程在平均海平面附近的低位塘，推荐在地形改造中塑造缓坡地形，通过缓坡的高程梯度营造生境多样性，这样比平地更有利于促进红树林植被恢复效果并提高树种多样性。参考文献1 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