色季拉山不同深度土壤真菌多样性的海拔分布格局及其影响机制.pdf

第 60 卷 第 4 期 土 壤 学 报 Vol.60，No.4 2023 年 7 月 ACTA PEDOLOGICA SINICA Jul.，2023 *国家自然科学基金项目（41907036，42177447）和中国科学院战略性先导科技专项（XDA23080302）资助 Supported by the National Natural Science Foundation of China（Nos.41907036，42177447）and the Strategic Priority Research Program of the Chinese Academy of Sciences（No.XDA23080302）通讯作者 Corresponding author，E-mail： 作者简介：孙媛媛，硕士研究生，主要从事土壤生态与资源管理研究。E-mail： 收稿日期：20210923；收到修改稿日期：20220622；网络首发日期（）：20220825 http:/ DOI：10.11766/trxb202109230511 孙媛媛，徐 梦，李月芬，张旭博.色季拉山不同深度土壤真菌多样性的海拔分布格局及其影响机制J.土壤学报，2023，60（4）：11691182.SUN Yuanyuan，XU Meng，LI Yuefen，ZHANG Xubo.Elevational Distribution Pattern of Fungal Diversity and The Driving Mechanisms at Different Soil Depths in Mount SegrilaJ.Acta Pedologica Sinica，2023，60（4）：11691182.色季拉山不同深度土壤真菌多样性的海拔分布格局及其影响机制*孙媛媛1，徐 梦2，李月芬1，张旭博2（1.吉林大学地球科学学院，长春 130061；2.中国科学院地理科学与资源研究所，生态网络观测与模拟重点实验室，北京 100101）摘 要：明确土壤真菌生物多样性的形成与维持机制是理解真菌生物地理分布格局的关键，但是目前对深层土壤真菌多样性的海拔分布格局及其影响机制知之甚少。本研究在西藏色季拉山 3 3004 600 m 海拔梯度下采集表层（020 cm）及底层（4060 cm）土壤样品，基于 ITS rDNA 高通量测序分析，揭示不同深度土壤中真菌多样性的海拔分布特征及其影响因子，并基于生态位属性计算探讨真菌群落的共存特征。结果表明，在表层土壤中，真菌丰富度及香农多样性均随海拔升高而显著降低。在底层土壤中，真菌丰富度随海拔升高而显著降低，而香农多样性则表现出先升高后降低的单峰模式。真菌群落组成的差异性（多样性）在土壤表层及底层均随海拔梯度的增加而显著增加，pH 和土壤湿度分别是表层和底层土壤真菌群落组成沿海拔梯度变化的关键驱动因子。对真菌群落生态位宽度（Bcom）和生态位重叠值（Oik）的计算结果表明，土壤真菌的环境适应性和代谢灵活性随海拔升高而降低，并且低海拔以及表层土壤中各真菌种群在资源利用或生境适应性上具有更高的相似度。以上研究结果揭示了环境过滤及种群共存特征对土壤真菌多样性海拔分布格局的关键影响，有助于深入了解青藏高原高寒生态系统中土壤真菌群落多样性形成和维持机制。关键词：真菌多样性；海拔分布格局；土壤深度；生态位特征；青藏高原 中图分类号：S154.3 文献标志码：A Elevational Distribution Pattern of Fungal Diversity and the Driving Mechanisms at Different Soil Depths in Mount Segrila SUN Yuanyuan1,XU Meng2,LI Yuefen1,ZHANG Xubo2(1.College of Earth Science,Jilin University,Changchun 130061,China;2.Key Laboratory of Ecosystem Network Observation and Modeling/Institute of Geographic Sciences and Natural Resources Research,Chinese Academy of Sciences,Beijing 100101,China)Abstract:【Objective】Unveiling the formation and maintenance mechanisms of fungal biodiversity is crucial to understand the biogeographic distribution pattern of soil fungi.However,knowledge of the elevational distribution pattern and its underlying 1170 土 壤 学 报 60 卷 http:/ mechanism of fungal communities in the deep layers of soil profile remains inadequate.【Method】In the present study,topsoil(020 cm)and subsoil(4060 cm)samples were collected along an elevational gradient of 3 3004 600 m from Mount Segrila,Tibet.The variations in fungal diversity and community composition with elevation in the topsoil and subsoil and the driving factors were investigated by Illumina MiSeq high-throughput pyrosequencing of the ITS rDNA.Changes in the coexistence characteristics of soil fungal communities among different elevations and between top-and subsoil were further explored based on the calculation of niche properties.【Result】We found that fungal communities collected from the topsoil and subsoil of Mount Segrila were dominated by Ascomycota(averaged relative abundance of 35%),Basidiomycota(46%)and Zygomycota(13%).Symbiotrophic fungi(62%)and saprotrophic fungi(33%)were identified as the major functional guilds by FUNGuild.In the topsoil,indices of fungal-diversity(richness and Shannon diversity)decreased significantly with increasing elevation.In the subsoil,fungal richness decreased whereas Shannon diversity presented a hump-shaped pattern with increasing elevation.The dissimilarities in fungal community composition(-diversity)increased significantly with increasing elevational distance in both topsoil and subsoil,suggesting a distance-decay pattern.The-diversity of the fungal community was also positively correlated with environmental factors such as mean annual temperature(MAT),soil pH,the ratio of soil carbon to nitrogen,and soil moisture as suggested by the Mantel test.Results from distance-based redundancy analysis(db-RDA)suggested that pH was the driving factor for the variation in fungal community composition with elevation in the topsoil,whereas in the subsoil soil moisture was the most contributive factor.The community-level habitat niche breadth(Bcom)of soil fungi was significantly higher at 3 500 m and 3 689 m,indicating an increase in environmental fitness and a more metabolically flexible fungal community at lower elevations.However,the niche breadth of soil fungi became narrow at 4 420 m and 4 590 m,implying that soil fungi at higher elevations could be more vulnerable in response to climate change in the future.A greater degree of niche overlap(Oik 8)between major fungal taxa was observed at lower elevations(3 3563 689 m)and in the topsoil,whereas a lower degree of niche overlap(Oik6)was observed at higher elevations(4 2844 590 m)and in the subsoil.In addition,a greater degree of niche overlap was observed between Ascomycota,Basidiomycota and Zygomycota,suggesting fierce competition for resources or habitats among these taxa.The degree of niche overlap was lower between Glomeromycota,Chytridimycota and other taxa due to their symbiotic or parasitic relationships with plants.【Conclusion】Overall,our study shows that the elevational distribution pattern of fungal biodiversity is distinctive between topsoil and subsoil,which is strongly related to the effect of environmental filtering and coexistence characteristics of specific taxa.These results may thus provide novel insights into the diversity and coexistence mechanisms of soil fungal communities in the alpine ecosystems of the Tibetan Plateau.Key words:Fungal diversity;Elevational distribution pattern;Soil depth;Niche properties;Tibetan Plateau 土壤微生物多样性或群落结构在不同距离尺度或环境梯度下的分布格局和机制是近年来生态学及生物地理学中的关键议题之一1。海拔高度的变化能够在相对小的空间距离内产生气候、植被、土壤等一系列环境因子的综合变化2，并显著影响土壤微生物的分布格局3-4。因此，研究微生物海拔分布格局有助于促进微生物生态学理论的发展及全球气候变化影响预测5。真菌是土壤生态系统的重要组成部分，是凋落物降解、养分周转循环等多种生态系统过程或功能的核心介导及驱动者6-7。目前关于真菌多样性沿海拔梯度分布特征的研究结果不一，真菌丰富度或多样性随海拔的升高而表现出降低8-10、单峰或 U 型变化模式11-12以及无明显的海拔分布特征13-15。总体而言，自然生态系统中土壤真菌具有十分复杂的生物地理分布格局，这通常归因于真菌与植物密切的关系（共生/寄生），植物群落的组成和多样性对土壤真菌的分布具有显著的影响16-17。此外，气候、土壤等非生物因素在全球尺度上也被证明是决定真菌生物地理分布格局的关键因子。明确土壤真菌多样性的形成和维持（即群落构建）机理是理解真菌生物地理分布格局形成的关键。目前关于群落构建的机制理论主要有两种不同的观点：一种认为物种多样性的形成和维持是基于扩散和随机作用的生态过程，即中性理论，假设群落结构独立于物种特征，受随机过程（如出生、死亡、4 期 孙媛媛等：色季拉山不同深度土壤真菌多样性的海拔分布格局及其影响机制 1171 http:/ 物种形成、灭绝）控制；另一种观点则强调共存物种间的生态位分化等确定性因素，即生态位理论，认为环境条件、物种间相互作用（如竞争、共生）等决定性因素控制着群落组成18。物种的生态位特征，包括生态位宽度、生态位重叠等，是影响环境选择、物种竞争等作用于群落组成特征的关键性状19。并且，物种的生境或者环境生态位宽度可以作为其应对气候变化敏感性的重要指标20。根据生态位理论，生态位较窄的种群（分布范围有限）在环境变化压力下面临着更高的灭绝风险，而生态位较宽（分布广泛）的种群则能表现出对环境变化的更高适应性。目前已有研究揭示了海拔梯度对物种生态位宽度的影响，但是主要集中在植物、动物、昆虫等生物类群。例如，Schellenberger Costa 等21在乞力马扎罗山西坡的研究发现植物生态位宽度随海拔高度、降雨量以及干扰程度的上升而增加，而 Ahmad等22在喜马拉雅山脉西侧的研究则发现非本土植物的生态位宽度随海拔上升而降低。对传粉昆虫的研究发现，由于高海拔地区可选择的开花植物种类有限，传粉昆虫的生态位宽度相比于低海拔地区显著增加23。尽管生态位宽度的信息对于预测生物应对环境变化的响应十分必要，关于微生物生态位宽度的研究却非常有限，微生物生态位宽度随海拔梯度的变化特征尚未明确。青藏高原高寒生态系统对外界环境变化和人为扰动十分敏感，对我国乃至全球的气候变化和调控均至关重要。因此，研究青藏高原土壤微生物多样性及群落组成的海拔分布模式，有助于深入理解典型高寒生态系统下土壤微生物群落构建机制及全球变化影响预测。色季拉山是青藏高原东南地区极具代表性的高山生态系统，其植被具有典型的垂直分布特征24，随海拔升高由温带森林过渡至高寒荒漠。目前对色季拉山土壤微生物生物量、多样性及群落组成的海拔分布格局已有一些报道。例如，Xu 等24使用磷脂脂肪酸（Phospholipid fatty acid，PLFA）谱图和生态微平板法（Biolog Ecoplate）分析发现色季拉山主要土壤微生物类群的生物量未表现出随海拔变化的分布特征，但是碳源利用活性随海拔升高而显著降低。利用高通量测序分析，Wang 等12，25报道了色季拉山森林生态系统中土壤细菌和真菌的多样性具有不同的海拔分布模式。但是，色季拉山 土壤真菌的群落组成的影响机制目前尚未明确。相较于表层土壤（020 cm），底层土壤贮藏了更多的有机碳，是全球碳循环的重要组分26，然而目前对土壤微生物多样性、群落组成及功能的研究多集中于表层土壤27。最近研究发现，色季拉山暗针叶林表层和底层土壤微生物群落特征具有显著差异，并且物种间相互作用关系随土壤深度变化发生改变28，这暗示深层土壤中微生物群落多样性的分布格局和物种共存机制与表层土壤可能存在显著差异。因此，本研究在色季拉山不同海拔梯度采集表层（020 cm）和底层（4060 cm）土壤样品，基于 ITS rDNA 高通量测序和分子生态学方法，分析真菌群落组成及其影响因素和生态位特征，揭示色季拉山土壤真菌群落组成的海拔分布模式及其影响机制，以及其在表层和底层土壤的异同，有助于深入了解真菌多样性在高寒生态系统土壤中的形成和维持机制。1 材料与方法 1.1 研究区概况 色季拉山位于西藏林芝市八一区境内（2952957 N，94259445 E），主峰高度 5 200 m，处于藏东南湿润气候区与半湿润气候区的过渡地带，年平均气温为0.73，年平均降水量为 1 134 mm。西坡自最低海拔至最高处具有 5 个植被带，分别为（1）山地温带针阔混交林带（3 0003 500 m），主要为高山松（Pinus densata）、西藏红杉（Larix grifithiana）、川滇高山栎（Quercus aquifolioides）等；（2）亚高山寒温带-湿暗针叶林带（3 5004 200 m），优势种为林芝云杉（Picea likiangensis var.linzhensis）和急尖长苞冷杉（Abies georgei var.smithii）；（3）高山亚寒带-疏林、灌丛、草甸带（4 2004 500 m），优势灌木为方枝柏（Sabina saltuaila）、雪层杜鹃（Rhododendron hiale）和林芝杜鹃（Rhododendron nyingchiense）等；（4）高山寒带草甸带（4 5004 700 m），优势物种为散鳞杜鹃（Rhododendron bulu）、苔 草（Carex sp.）、蓼（Polygonum spp.）等；（5）高山荒漠带（海拔 4 700 m以上），零星分布有岩须（Cassiope selaginodes）、塔黄（Rheum nobile）和红景天（Rhodiola spp.）。1172 土 壤 学 报 60 卷 http:/ 1.2 土壤样品采集与处理 本研究于 2018 年在色季拉山西坡海拔 3 0004 600 m 范围内选取了 6 个不同的采样海拔（表 1），根据各海拔的植被类型可分为低海拔区间（3 3563 689 m，植被类型为森林）和高海拔区间（4 2844 590 m，植被类型为高寒灌丛草甸）。在每个采样海拔，沿水平方向随机选取 4 个采样点，每个采样点间隔不小于 100 m。在每个采样点设置 3 个 1 m 1 m 样方，先去除土壤表面的凋落物，再用五点法（样方四角和中心点）用土钻采集表层（020 cm）和底层（4060 cm）土壤样品，每个采样点采集的土样混合成一个样品（重复），共获得 24 个表层土样和 24 个底层土样。采集的土壤样品装入密封口袋中，保存于冰盒内运输回实验室进行后续分析。土壤样品挑出可见的石块、土壤动物和植物残体后过筛（2 mm），均匀分取一部分样品用于 DNA 提取（20下保存），其余土壤样品风干后研磨用于测定土壤基础理化指标。1.3 土壤理化性质测定 土壤 pH 用 1 molL1 KCl 浸提（土水比为 12.5）并用电位法测定。土壤有机碳含量采用重铬酸钾容量法-外加热法测定，土壤全氮含量采用元素分析仪测定（EA1108，CarloErba，Turin，Italy）。土壤湿度采用质量含水量表征，即通过测定新鲜土壤样品在 105下烘干前后的质量差获得。颗粒组成采用激光粒度分析仪（Longbench Mastersizer 2000）测定。1.4 高通量测序和分析 土壤 DNA 的提取采用 PowerSoil DNA 提取试剂盒（MoBio Laboratories Inc.，Carlsbad，CA，USA），并依照试剂盒说明书上的详细步骤进行提取。提取的 DNA 采用 NanoDrop ND-1000 分光光度计（ThermoScientific，Wilmington，DE，USA）测定质量，之后于80保存。采用 1737F（5-GGAAGT AAAAGTCGTAACAAGG-3）和 2043R（5-GCTGCG TTCTTCATCGATGC-3）扩增真菌 ITS 基因，基因扩增产物送至上海美吉生物医药有限公司进行高通量测序（Illumina MiSeq platform）。测序获得的原始序列保存为 FASTQ 格式，使用 Quantitative Insights Into Microbial Ecology（QIIME）平台对序列进行优化 和 数 据 质 控，之 后 使 用 Usearch 软 件 平 台（version7.0，http：/ 97%的相似度划分 OTU（Operational taxonomic units）。为了得到每个 OTU 对应的物种分类信息，采用 RDP classifier（version 2.2，http：/ OTU 代表序列进行分类学分析，对比数据库为 UNITE 真菌 ITS 数据库（Release 6.0，http：/unite.ut.ee/index.php）。根据每个样本测序量的总体概况，使用最小测序量（10 466）进行抽平后再进行多样性指数分析。真菌的-多样性指数用丰富度（Chao1 Index）和香农多样性（Shannon Index）表征，使用 Mothur 软件（version v.1.30.1，http：/www.mothur.org/wiki/Schloss_SOP#Alpha_diversity）计 算 得 到。真 菌 功 能 群 使 用FUNGuild 功能预测分析对真菌 ITS 基因进行功能注释29。1.5 数据分析 图表中数据表征为平均值标准误差。真菌群落组成沿不同海拔梯度的差异（多样性）基于Bray-Curtis 距离进行计算，不同海拔梯度或土壤深度下真菌群落组成的差异用相似性分析（Analysis of similarity，ANOSIM）进行检验。真菌 多样性与海拔距离及环境因子梯度（基于 Euclidean 距离计算）的 Pearson 相关性用 Mantel 检验进行分析。使用 基 于 距 离 矩 阵 的 冗 余 分 析（Distance-based redundancy analysis，db-RDA）分析环境因子对不同土层真菌群落组成沿海拔梯度变异的影响，db-RDA分析前先用膨胀因子分析对环境因子进行筛选，剔除共线性高的因子。上述分析均使用 R 软件 vegan包进行。真菌种群的生态位特征，包括 Levins 生态位宽度（Niche breadth，B）指数30和 Pianka 生态位重叠值（Oik）31根据下式进行计算：211NjijiBP （1）12211NijkjjikNNijkjjjPPOPP （2）式中，Bj为真菌群落中 OTUj的生境生态位宽度，N为样点的总数；Pij为 OTUj在样点 i 的群落中占据的4 期 孙媛媛等：色季拉山不同深度土壤真菌多样性的海拔分布格局及其影响机制 1173 http:/ 比例。如果某个 OTU 在某一生境中（例如某海拔）具有较高的 B 值，则表明该种的生境生态位宽度较宽。在每个海拔，每个采集的土壤样品的真菌群落中出现的所有OTU的B值的平均值即为该海拔下群落水平的生境生态位宽度（Bcom）。生态位重叠是指不同种生物对同一生态位的共享或对同一资源的共同利用的现象，生态位重叠值反映了物种间对生境适应和资源利用的相似程度30。根据高斯竞争排斥原理，生态位重叠值越大，种群间的竞争越激烈；相反重叠值越小，种群间对资源或生境的分享更加协调和平衡。生态位宽度和生态位重叠值均使用 R软件 spaa 包进行计算。2 结 果 2.1 土壤基础理化性质 海拔梯度及土壤深度显著影响色季拉山西坡土壤基本理化性质（表 1）。随着海拔升高，表层（0 20 cm）与底层（4060 cm）土壤中的有机碳、总氮含量及土壤含水量均显著增加，且表层土壤显著高于底层土壤。相反地，土壤 pH 随海拔升高显著下降，并且底层土壤显著高于表层土壤。土壤碳氮比表层土壤随海拔升高而显著降低，底层土壤则呈现先增高后降低的特征。随着海拔升高，土壤砂粒含量在表层和底层均显著降低，而土壤粉粒和黏粒含量均显著增加。土壤深度对土壤颗粒组成没有显著影响。2.2 真菌群落组成与多样性 本研究采集的土壤样品经高通量测序共检测到真菌序列 622 797 条，按照 97%序列相似性水平共鉴定出 2 879 个 OTU。经过分类学分析，共鉴定出子囊菌门（Ascomycota）、担子菌门（Basidiomycota）、接合菌门（Zygomycota）、球囊菌门（Glomeromycota）、壶菌门（Chytridiomycota）5 个真菌门，包括 23 个纲、80 个目、169 个科、316 个属和 501 个种。子囊菌门、担子菌门和接合菌门是优势种群，三者 表 1 不同土壤深度下土壤理化性质的海拔变化特征 Table 1 Variations in soil physical and chemical properties with elevation at two soil depths 土层 Soil layer 海拔 Elevation/m pH 有机碳 Organic carbon/（gkg1）全氮 Total nitrogen/（gkg1）碳氮比 CN ratio土壤含水量 Soil water content/%砂粒 Sand/%粉粒 Silt/%黏粒 Clay/%3 356 5.740.06aB34.143.82bA 1.660.14bA 20.351.08aA28.962.09bA65.682.94a 32.592.70b 1.730.25b3 500 5.570.09abB 48.256.07aA 2.720.36aA 18.510.73aA30.032.33bA64.892.16a 33.261.96b 1.850.21b3 689 5.400.12bB62.368.31aA 3.780.57aA 16.670.37bB31.102.56bA64.101.38a 33.931.21b 1.970.17b4 284 4.290.12cB54.162.88aA 3.680.28aA 14.850.42c47.271.45aA29.771.97b 63.531.64a 6.700.33a4 420 4.090.07cdB 61.663.93aA 4.240.27aA 14.610.39c46.354.15aA30.141.49b 63.381.27a 6.490.24a表层土壤 Topsoil 4 590 3.890.02dB69.164.97aA 4.800.26aA 14.370.35c45.426.84a 30.501.00b 63.220.90a 6.280.14a3 356 6.000.05aA16.960.67bB 1.340.13bB 13.231.41bB15.161.07bB65.342.21a 32.932.26b 1.730.10b3 500 5.930.08aA23.442.64aB 1.510.21abB 15.680.98bB18.922.06abB 63.721.36a 34.261.28b 2.020.17b3 689 5.860.10aA29.924.61aB 1.680.28abB 18.130.54aA22.683.05abB 62.100.50a 35.600.31b 2.310.25b4 284 4.820.13bA32.084.01aB 2.200.12aB 14.601.74b29.525.22aB29.771.14b 63.861.29a 6.370.17a4 420 4.550.09bcA 29.633.03aB 2.090.10abB 14.161.25b33.854.86aB29.470.90b 63.881.16a 6.660.28a底层土壤 Subsoil 4 590 4.270.05cA27.182.05aB 1.980.07abB 13.710.76b38.184.49a 29.170.66b 63.891.03a 6.940.40a注：不同小写字母表示同一土层中各指标在不同采样海拔之间存在显著差异（P0.05），不同大写字母表示同一采样海拔下各指标在土壤表层和底层之间存在显著差异。Note：Different lowercase letters indicate significant differences among different sampling elevations at the same soil layer by Duncans test at P0.05 level，while different uppercase letters indicate significant differences between topsoil and subsoil at the same elevation.1174 土 壤 学 报 60 卷 http:/ 相对丰度之和在不同采样海拔和土壤深度均达到90%以上（图 1）。真菌优势门和纲的相对丰度显著受到海拔梯度和土壤深度的影响，且不同真菌类群存在明显异同。无论是表层还是底层土壤，子囊菌门的相对丰度在低海拔区间（3 3563 689 m）均显著高于高海拔区间（4 2844 590 m）。子囊菌门下的优势纲中，座囊菌纲（Dothideomycetes）、锤舌菌纲（Leotiomycetes）、盘菌纲（Pezizomycetes）及粪壳菌纲（Sordariomycetes）均表现出在低海拔富集的特征，而古根菌纲（Archaeorhizomycetes）的海拔变化则因土层而异。与子囊菌门相反，担子菌门的相对丰度随海拔升高而增加；其优势纲中，伞菌纲（Agaricomycetes）在高海拔区间的表层及底层土壤中显著增加，而银耳纲（Tremellomycetes）则在低海拔表层土壤中相对富集。接合菌门的相对丰度仅在表层土壤随海拔升高而显著增加。土壤深度对真菌优势种群的影响主要在低海拔梯度：相比于表层土壤，伞菌纲、古根菌纲、粪壳菌纲和接合菌某纲的相对丰度在底层土壤显著增加，而银耳纲和座囊菌纲则显著降低。基于 FUNGild 功能预测分析，共生真菌是色季拉山土壤真菌最主要的功能群（平均相对丰度 61.8%），其中最丰富的类型为外生菌根真菌（46.6%）和外生菌根-兰科菌根真菌（11.4%）（图 2）。表层土壤外生菌根真菌的相对丰度在海拔 4 284 m 处最高，其次是 4 590 m 和3 356 m；而底层土壤外生菌根真菌则随海拔升高而显著降低。表层及底层土壤中的外生-兰科菌根真菌的相对丰富均在海拔 4 420 m 和 4 590 m 处显著增加。腐生真菌的相对丰度仅次于共生真菌（32.8%），主要有土壤腐生真菌和未知腐生菌。表层土壤腐生真菌随海拔升高而增加，而底层土壤则相反。病原真菌仅在低海拔区间的表层土壤中较为富集（14%），主要是植物病原菌，在其他生境的相对丰度均小于 4%。土壤真菌 多样性受到海拔的影响显著（图 3）。相关性分析结果表明，真菌丰富度在土壤表层和底层均与海拔高度呈极显著的负相关关系；真菌香农多样性指数也随海拔升高而降低，但是仅表层土壤与海拔高度呈显著负相关。Mantel 检验分析表明，真菌群落的 多样性与海拔高差在表层和底层土壤均呈显著的正相关关系（图 4），即土壤真菌群落的相异性随着海拔高差的增加而显著升高。进一步分析显示，对于每个采样海拔（除了 4 420 m 的表层土壤），同海拔不同采样点间真菌群落的 Bray-Curtis 距离显著小于不同海拔间真菌群落的 Bray-Curtis 距离；同海拔的不同采样点间（海拔距离为 0）的真菌群落组成差异在 4 420 m 处（表层及底层 Bray-Curtis 距离分别为 0.83 和 0.65）最 注：Ascomycota：子囊菌门；Basidiomycota：担子菌门；Zygomycota：接合菌门；Others：其他真菌；Agaricomycetes：伞菌纲；Tremellomycetes：银耳纲；Archaeorhizomycetes：古根菌纲；Dothideomycetes：座囊菌纲；Leotiomycetes：锤舌菌纲；Pezizomycetes：盘 菌 纲；Sordariomycetes：粪 壳 菌 纲；Zygomycota_incertae_sedis：接合菌某纲。3356T、3500T、3689T、4284T、4420T、4590T 表示各海拔表层土壤，3356S、3500S、3689S、4284S、4420S、4590S 表示各海拔底层土壤。下同。Note：3356T，3500T，3689T，4284T，4420T and 4590T indicate the topsoil at each elevation，while 3356S，3500S，3689S，4284S，4420S and 4590S indicate the subsoil at each elevation.The same below.图 1 不同土壤深度下真菌门（a）及优势纲（b）相对丰度的海拔变化特征 Fig.1 Variation in the relative abundance of fungal phylum（a）and dominant class（b）with elevation at two soil depths 4 期 孙媛媛等：色季拉山不同深度土壤真菌多样性的海拔分布格局及其影响机制 1175 http:/ 注：Pathogen：病 原 真 菌；Saprotroph：腐 生 真 菌；Symbiotroph：共生真菌；Animal pathogen：动物病原菌；Plant pathogen：植 物 病 原 菌；Dung saprotroph：粪 腐 菌；Dung saprotroph-Plant saprotroph：粪 腐 菌-植 物 腐 生 菌；Plant saprotroph-Wood saprotroph：植 物 腐 生 菌-木 腐 菌；Soil saprotroph：土壤腐生菌；Undefined saprotroph：未知腐生菌；Arbuscular Mycorrhizal