动物数量认知能力的演化.pdf

兽类学报，2023，43（4）：450-464DOI：10.16829/j.slxb.150755Acta Theriologica Sinica动物数量认知能力的演化刘思燚 苏彦捷*(北京大学心理与认知科学学院，行为与心理健康北京市重点实验室，北京 100871)摘要：数量认知能力是许多动物生而具有的重要认知能力，对个体的生存与繁衍均具有重要的适应意义。本文梳理了近年来有关动物数量认知能力的研究，基于客体档案系统(小数量表征)与近似数量系统(大数量表征)两大数量核心知识系统，比较了不同物种在数量认知能力上的相似性与差异性，结合行为证据与神经科学证据揭示了数量认知能力的适应意义。同时，还特别关注了与数量密切相关的连续量信息在动物个体的生存与繁衍中可能存在的重要作用。最后，本文提出了有关动物数量认知研究领域亟待解决的问题和未来可能的研究方向。关键词：数量认知；数量核心知识系统；连续量认知；认知演化；适应中图分类号：Q958.12 文献标识码：A 文章编号：1000-1050（2023）04-0450-15Evolution of animal numerical cognitionLIU Siyi,SU Yanjie*(School of Psychological and Cognitive Sciences,Beijing Key Laboratory of Behavior and Mental Health,Peking University,Beijing 100871,China)Abstract:Numerical cognition,an innate important cognitive ability for many species of animals,is of great adaptive significance to individuals survival and reproduction.This article reviews recent studies about animal numerical cognition.It compares interspecies similarities and differences based on object file system(representations of small numbers)and approximate numerical system(representations of large numbers).It also reveals the adaptive significance of numerical cognition by combining behavioral and neuroscientific research evidence.Meanwhile,we focus on the potentially important role of continuous quantity information closely related to numerosity.Finally,this article suggests some urgent issues and possible future directions in animal numerical cognition.Key words:Numerical cognition;Numerical core knowledge system;Continuous quantitative cognition;Cognitive evolution;Adaptation数量认知能力指个体通过感知、辨别以及排序、计算等过程加工环境中的数量信息的能力，可以帮助个体做出更适应于当前环境的决策(Nieder,2020)，是人类生而具有的重要认知能力之一(Feigenson et al.,2004)。在动物中，数量认知能力广泛运用于各种情境，如取食(Gmez-Laplaza et al.,2018;Gmez-Laplaza and Gerlai,2020;Caicoya et al.,2021;Snyder et al.,2021)、捕食(Nelson and Jackson,2012;Panteleeva et al.,2013;Yang and Chiao,2016;Chacha et al.,2020)、反捕食(Coomes et al.,2019;Igic et al.,2019)、选择栖息地(Lucon-Xiccato et al.,2018;Gatto and Carlesso,2019)以及选择种群(Gmez-Laplaza and Gerlai,2016;Gmez-Laplaza et al.,2017;Lucon-Xiccato and Dadda,2017;Piantadosi and Cantlon,2017;Seguin and Gerlai,2017)等。很多物种都表现出了数量认知能力，如 非 人 灵 长 类 动 物(Boysen and Berntson,1989;Lewis et al.,2005;Tomonaga,2008;Jones et al.,2014;Vonk,2014;Beran and Parrish,2016;Ferrigno et al.,2016;Piantadosi and Cantlon,2017;Sun et al.,2021)、有蹄类动物(Abramson et al.,2013;Gabor and Gerken,2014;Caicoya et al.,2021)、犬科动物(Utrata et al.,2012;Petrazzini and Wynne,2016;Rivas-Blanco et al.,2020)、猫 科 动 物(Chacha et 基金项目：国家自然科学基金(32071075,31872782)作者简介：刘思燚(1997-)，男，博士研究生，主要从事动物认知与儿童认知发展研究.收稿日期：2022-11-18；接受日期：2023-04-12*通讯作者,Corresponding author,E-mail:4 期刘思燚等：动物数量认知能力的演化al.,2020)、鸟类(Rugani et al.,2013,2015,2020;Bogale et al.,2014;Tornick et al.,2015;Ditz and Nieder,2016;Igic et al.,2019;Lemaire et al.,2021)、鱼 类(Piffer et al.,2013;Forsatkar et al.,2016;Gmez-Laplaza and Gerlai,2016,2020;DeLong et al.,2017;Gmez-Laplaza et al.,2017,2018;Lucon-Xiccato and Dadda,2017;Seguin and Gerlai,2017;Vila Pouca et al.,2019;Gatto et al.,2020)以及昆虫(Cronin,2014;Howard et al.,2018;Gatto and Carlesso,2019;MaBouDi et al.,2021)等，这些动物在数量认知加工中，同时具有近似数量系统(Approximate numerical system,ANS)与客体档案系统(Object file system,OFS)两种数量核心知识系统(Numerical core knowledge system)。核心知识系统是人类与其他动物先天所具有的对特定外界刺激进行响应的认知系统(Spelke and Kinzler,2007)，包括客体、动作、数量、空间以及社会核心知识系统。这一组认知系统是有机体在漫长的演化过程中获得的，能保证有机体在出生时就能识别某些与生存有利的关键信息(Spelke and Kinzler,2007)。而数量核心知识系统则是能够对外界的数量信息进行响应的认知系统(Feigenson et al.,2004;Nieder,2020)，包括近似数量系统与客体档案系统。在此基础上，个体可以进行基本的数量辨别以及更复杂的数量认知加工。在近似数量系统中，个体对大数量信息的加工精确度依赖于数量比例，即数量基线一定时，数量的变化量越大，个体对数量的辨别精确度越高(Feigenson et al.,2004)；在客体档案系统中，个体对小数量的加工是精确而快速的，且不依赖于数量比例。基于以上两种数量核心知识系统的跨物种研究证据表明，数量认知能力是一种相对保守的表型，其对动物的生存与繁衍具有重要的适应意义(Agrillo and Bisazza,2018;Nieder,2020;Bryer et al.,2022)。认知演化(cognitive evolution)的适应性假说(Adaptive hypothesis)认为，心理能力主要受到两种压力的选择：生态环境压力与社会环境压力(Herrmann et al.,2007)。这两种选择压力可以同时存在，并且同一种心理能力可能受到多种选择压力的作用。数量认知能力同样受到生态环境压力与社会环境压力的选择。但对于不同类群的物种而言，它们所面对的选择压力可能存在差异，因此它们的数量认知能力也表现出差异，比如非洲草原象(Loxodonta africana)在利用视觉信息进行数量辨别时，其表现优于亚洲象(Elephas maximus)(Snyder et al.,2021)。这可能是由于非洲草原象在生存环境中对视觉信息的依赖性更强。另一方面，部分鱼类和倭黑猩猩(Pan panisus)在完成生存决策时，都更加偏好大种群(Gmez-Laplaza and Gerlai,2016;Gmez-Laplaza et al.,2017;Piantadosi and Cantlon,2017;Seguin and Gerlai,2017)，这是因为大种群有更好的取食、抵御侵略的能力，这种偏好的形成可能同时受到生态环境与社会环境压力的选择。以上证据说明，数量认知能力作为核心知识系统之一，对于不同类群动物的生存都至关重要，是生而具有的；但是在不同的生境中，数量认知能力受到不同来源生存压力的选择而表现出了差异。本文将梳理数量认知演化相关的研究，基于数量认知机制，结合行为证据与神经生理学证据，阐明数量认知能力的演化渊源与适应意义。1数量认知能力的认知机制理解数量认知加工的认知机制，是探讨不同物种数量认知能力演化的基础。数量认知依赖于生而具有的直觉性系统，即数量核心知识系统(Feigenson et al.,2004)。数量核心知识系统共有两个：一个是对大数量进行近似加工的近似数量系统(Xu and Spelke,2000)，另一个是对小数量进行精确加工的客体档案系统(Feigenson et al.,2002)。这两个数量加工系统能够支持人类与非人类动物进行数量辨别与判断，并进行进一步复杂的认知操作(水仁德等，2004)。对两种数量核心知识系统的实证研究发现，不同物种在完成数量辨别任务时，所使用的数量系统可能存在差异(Nieder,2020)。这种差异主要来源于两方面：一方面是不同物种在同一数量系统上的差异，如人类的近似数量系统加工敏锐度高于狐猴科(Lemuridae)和猕猴(Macaca mulatta)(Jones et al.,2014)；另一方面是同一物种在不同数量系统之间的差异，如卷尾猴(Cebus apella)在完成数量辨别任务时，辨别大数量的正确率显著高于辨别小数量的正确率(Beran and Parrish,2016)，这说明其对数量的加工可能并不依赖于客体档案系统。客体档案系统是一个45143 卷兽类学报能够进行快速、精确加工的数量系统。有研究表明，人类在利用客体档案系统进行小数量加工时会 表 现 出 极 高 的 准 确 性(Choo and Franconeri,2014)。而卷尾猴对小数量的加工正确率反而更低(Beran and Parrish,2016)，这说明其对小数量的加工可能并不依赖于客体档案系统。但需要注意的是，此类结果的产生也可能是因为改编自人类研究的实验任务而并不适用于卷尾猴。1.1近似数量系统近似数量系统是对大数量进行加工的核心知识系统(Feigenson et al.,2002,2004；李红霞等，2015;Nieder,2020)。在这一系统中，个体对数量信息的处理采用的是类比模拟的方式，即将个体感知到的模糊数量信息与已有的心理尺度进行对比，进而做出判断(Feigenson et al.,2004)。但这种方式不精确，会受到数量大小、数量距离的影响(Lucon-Xiccato et al.,2018;Rivas-Blanco et al.,2020;Caicoya et al.,2021)。现有两种模型对该数量认知加工系统进行刻画：线性模型与对数模型(图1)。在线性模型中，不同数量值在心理表征中的单位距离始终保持不变，但随着数量增大，每个数量值的信号分布越来越平滑，因此邻近数量之间信号的重叠程度越来越大，数量估计的失真程度也就越大。该模型遵循韦伯定律(Weber s law)，即当数量变化造成的心理量变化保持不变时，数量增量与基线数量的比值始终为一定值；在对数模型中，不同数量值在心理表征中的信号分布完全一致，但随着数量增大，数量间的单位距离逐渐减小，因此邻近数量之间信号的重叠程度越来越大，数量估计的失真程度也就越大。该模型遵循费希纳定律(Fechner s law)，即心理量与物理量呈对数关系。基于这两种模型，个体对大数量表征的失真情况可以总结为两点：第一，大小效应(Gmez-Laplaza and Gerlai,2015)，当数量之间的绝对差值恒定时，数量越大，估计的失真程度越大，即两数量越难辨别；第二，距离效应(Stancher et al.,2015;Forsatkar et al.,2016)，当基线数量一定时，另一数量与该数量在同一方向的差值越大，估计的失真程度越小。两种效应可总结为：对数量差异的感知依赖于两数量的比例，两数量的比例越大(小数量比大数量，下文表述中均采用此标准)，则越难判断。以往有关近似数量表征的研究发现，不同类群的物种均表现出比例依赖(ratio-dependent)的数量辨别能力(Bisazza et al.,2014;Lucon-Xiccato et al.,2015;Potrich et al.,2015;Cox and Montrose,2016;Ditz and Nieder,2016)。比如东非狒狒(Papio anubis)在选择跟随迁徙的种群时，会倾向于选择个体数量更多的种群，并且这种选择偏好受到数量比例的影响(Piantadosi and Cantlon,2017)。当两个种群的个体数量比例更大时，东非狒狒选择大种群的概率更小。反映了其对不同种群中个体数量的判断符合近似数量系统的认知加工规律。斑马鱼(Danio rerio)通常会表现出对有更多个体的种群的偏好，有利于它们抵御外来的捕食者(Seguin and Gerlai,2017)。在实验环境下操纵数量比例，发现斑马鱼对有更大数量同伴的鱼群表现出偏好，并且这种选择偏好受到两鱼群数量比例的影响。图1数量加工的线性模型(左)与对数模型(右)(引自Feigenson et al.,2004)Fig.1Linear model(left)and logarithmic model(right)of numerical processing(Feigenson et al.,2004)4524 期刘思燚等：动物数量认知能力的演化具体而言，斑马鱼可以分辨12与23的数量比例，但无法分辨34的数量比例，并且对12的分辨能力好于对 23 的分辨能力(Potrich et al.,2015)。成年黑带娇丽鱼(Amatitlania nigrofasciata)能够根据黑带娇丽鱼鱼苗的数量来调整自己的照护时间，并且可以辨别 612 和 69，对 612的辨别准确率更高，但无法辨别68(Forsatkar et al.,2016)。此 外，东 非 狒 狒(Ferrigno et al.,2016)、亚 洲 象(Irie et al.,2019;Snyder et al.,2021)、树 蛙(Hyla intermedia)(Lucon-Xiccato et al.,2018)、天使鱼(Pterophyllum scalare)(Gmez-Laplaza and Gerlai,2016;Gmez-Laplaza et al.,2018)、金 鱼(Carassius auratus)(DeLong et al.,2017)等均表现出了比例依赖的数量辨别能力。以上与人类研究结果一致的证据(Xu and Spelke,2000;Barth et al.,2003)，一方面验证了近似数量系统的合理性，另一方面说明了数量认知能力(特别是数量辨别能力)是一种相对保守的重要认知能力。1.2客体档案系统除了对大数量进行近似表征外，动物还能对小数量进行精确表征，这依赖于另一个数量核心知识系统：客体档案系统。客体档案系统是用于小数量表征的核心知识系统(Hauser et al.,2000;Feigenson et al.,2004;Nieder,2020)。与近似数量系统相比，客体档案系统对数量的加工更精确，且表征精确程度不依赖于数量比例。但客体档案系统存在数量上限，比如人类的客体档案系统小数量表征上限为 3 或 4(Starkey and Cooper,1980;Feigenson et al.,2002,2004)；獴美狐猴(Eulemur mongoz)的客体档案系统小数量表征上限为 2(Lewis et al.,2005)；川金丝猴(Rhinopithecus roxellana)的客体档案系统小数量表征上限则是3(陈涛，2017)。该系统对数量的表征形式不再是近似数量系统的类比模拟，而是通过感觉系统获取客体的多维度信息，并将这种信息保持在工作记忆中，形成对客体的追踪。当客体增多或减少时，个体就能敏锐地捕捉这种变化进而做出精准的判断(Chiang and Wynn,2000)。人类生命早期表现出了对小数量(如1，2，3)的精确表征，但无法成功辨别34，符合客体档案系统的表征规律(Feigenson et al.,2002)。动物研究也发现了类似的现象(Lewis et al.,2005)：在寻找任务中，研究者首先呈现给獴美狐猴2块食物，随后将獴美狐猴放入一个不透明的盒子中。在这个过程中，有1块食物被藏进了看不见的暗格里。当獴美狐猴寻找食物时，只能找到1块。研究者记录獴美狐猴在整个过程中的寻找时间；另一个对应的条件则是食物没有被藏进暗格。将这两种条件下被试的寻找时间差，作为因变量指标，结果发现，獴美狐猴在不能找到所有食物条件下的寻找时间显著长于可以找到食物条件下的寻找时间。当食物总量变为 3块或4 块时，獴美狐猴则没有表现出更长的寻找时间。说明獴美狐猴无法精确辨别2与3、3与4之间的数量差异，但可以精确辨别1与2之间的数量差异，说明獴美狐猴的客体档案系统表征上限可能是2。此外，在完成相对数量辨别任务时，东方铃蟾(Bombina orientalis)可以区分 12 和 23，却无法区分34和46(Stancher et al.,2015)。23与46的数量比例一致，东方铃蟾却无法成功辨别46，说明其对23的辨别很可能依赖于客体档案系统，而不依赖于近似数量系统。与之类似，丛林鸦(Corvus macrorhynchos)可以辨别 23和34，却无法辨别相同比例的812和1216，这说明其对23与34的辨别可能依赖于客体档案系统(Bogale et al.,2014)。由以上证据可知，客体档案系统与近似数量系统类似，都是具有跨物种一致性的数量核心知识系统。基于数量核心知识系统对数量认知加工过程的解释，可以对不同物种的数量认知能力进行对比，揭示可能的适应意义。2数量认知能力的演化：跨物种证据由于生境的差异，不同物种所受到的选择压力不同，进而在数量认知能力上表现出了种间差异。这些种间差异体现了不同物种在自然环境、社会群体中的不同生存需求，涉及取食、迁徙、抵御侵略、求偶、交配、育幼等方面。将有关数量认知的实证研究证据与演化理论结合起来，将有利于我们深入理解数量认知能力的演化渊源与适应意义。在演化过程中，数量认知能力这一表型所受到的选择压力可被概括为生存压力与繁衍压力，这些选择压力直接作用于个体或群体的行为表现上；此外，行为表现差异来源于神经结构或者神45343 卷兽类学报经活动本身的差异，了解数量认知能力的神经生理机制以及跨物种之间的一致性和差异性，能够为建立完整的系统发生(phylogeny)关系提供更多线索，两种实证研究证据之间的呼应关系也将为我们理解数量认知能力的演化提供新的视角(张真和苏彦捷，2007)。2.1行为证据数量认知能力是个体完成生存与繁衍过程中重要决策的基础。例如，根据最优取食理论(Optimal Foraging Theory)(Charnov,1976)，取食过程中，在精力与时间有限的情况下，个体需要决策如何选择取食地点才能将收益最大化。数量认知能力使个体能够分辨不同取食地点可能存在的食物数量，是完成这一决策过程的基本认知基础。Nieder(2020)将数量认知能力的适应意义分为两大类：生存与繁衍。其中，对生存的适应意义体现在取食、导航、多数派感知(quorum sensing)、捕食、反捕食等方面；对繁衍的适应意义体现在求偶、交配、育幼等方面。根据认知演化的适应性假说(Herrmann et al.,2007)，心理能力的适应意义可从自然环境压力与社会环境压力两方面进行探讨。首先，许多类群的物种均表现出了数量认知能力：从灵长类(Boysen and Berntson,1989;Tomonaga,2008;Jones et al.,2014;Sun et al.,2021)到鱼类表现出了比较一致的对数量信息的辨别能力(表 1)，但在能力的具体体现上(如情境差异、数量敏锐度、加工数量信息的优势通道等)存在物种间的差异(Cronin,2014;Igic et al.,2019;Snyder et al.,2021)。表1动物数量认知能力的行为证据总结Table 1Summary for behavioral evidences of animal numerical cognition人类 Human非人灵长类Non-humanprimates非灵长类哺乳动物Non-primate mammals鸟类 Birds人类 Homo sapiens东非狒狒 Papio anubis卷尾猴 Cebus apella黑猩猩 Pan troglodytes东非狒狒 Papio anubis黄猩猩 Pongo abelii恒河猴 Macaca mulatta环尾狐猴 Lemur catta蓝眼黑美狐猴 Eulemur flavifrons獴美狐猴 Eulemur mongoz非洲草原象 Loxodonta africana 亚洲象 Elephas maximus大鼠 Rattus norvegicus长颈鹿 Giraffa camelopardalis歇特兰小马 Equus caballus狼 Canis lupus白鲸 Delphinapterus leucas宽吻海豚 Tursiops truncatus美洲黑熊 Ursus americanus家猫 Felis catus familiaris家狗 Canis lupus familiaris条纹田鼠 Apodemus agrarius腐肉乌鸦 Corvus corone无 None迁徙 Migration取食 Foraging取食 Foraging取食 Foraging取食 Foraging取食 Foraging取食 Foraging取食 Foraging取食 Foraging取食 Foraging取食 Foraging取食 Foraging取食 Foraging取食 Foraging取食 Foraging取食 Foraging取食 Foraging取食 Foraging捕食 Preying捕食 Preying捕食 Preying捕食 Preying捕食 Preying捕食 Preying捕食 Preying取食 Foraging是 Yes否 No否 No否 No是 Yes否 No是 Yes是 Yes是 Yes是 Yes是 Yes否 No否 No是 Yes否 No是 Yes是 Yes否 No是 Yes是 Yes否 No否 No是 Yes是 Yes是 Yes否 No是 YesXu and Spelke，2000；Barth et al.，2003Piantadosi and Cantlon，2017Beran and Parrish，2016Boysen and Berntson，1989；Tomonaga，2008；Beran，2012Matsuzawa，1985Ferrigno et al.，2016Vonk，2014Jones et al.，2014；Sun et al.，2021Jones et al.，2014Jones et al.，2014Jones et al.，2014Lewis et al.，2005Perdue et al.，2012；Snyder et al.，2021Irie and Hasegawa，2012；Irie et al.，2019；Snyder et al.，2021Irie and Hasegawa，2012；Irie et al.，2019；Snyder et al.，2021Cox and Montrose，2016Caicoya et al.，2021Gabor and Martina，2014Utrata et al.，2012Rivas-Blanco et al.，2020Abramson et al.，2013Abramson et al.，2013Vonk and Beran，2012Chacha et al.，2020Petrazzini and Wynne，2016；Rivas-Blanco et al.，2020Panteleeva et al.，2013Ditz and Nieder，2016类群 Taxa物种Species相关情境Relevant stuations是否控制连续量Continuous quantity control参考文献References4544 期刘思燚等：动物数量认知能力的演化爬行类 Reptiles两栖类Amphibias鱼类 Fishes乌贼 Cuttlefish昆虫 Insects蜘蛛 Spiders鸡 Gallus gallus克拉克星鸦 Nucifraga columbiana丛林乌鸦 Corvus macrorhynchos黑背钟鹊 Gymnorhina tibicen野生寒鸦 Corvus monedula亚洲淡水龟 Mauremys sinensis赫尔曼陆龟 Testudo hermanni意大利壁蜥 Podarcis sicula东方铃蟾 Bombina orientalis意大利树蛙 Hyla intermedia天使鱼 Pterophyllum scalare黑带娇丽鱼 Amatitlania nigrofasciata洞穴鱼 Phreatichthys andruzzii金鱼 Carassius auratus孔雀鱼 Poecilia reticulata斑马鱼 Danio rerio澳大利亚虎鲨 Heterodontus portusjacksoni乌贼 Sepia pharaonis家蟋蟀 Acheta domesticus蜜蜂 Apis mellifera切叶蚁 Myrmecina nipponica非洲孔蛛 Portia africana取食 Foraging取食 Foraging印刻 Imprinting取食 Foraging取食 Foraging反捕食 Antipredator反捕食 Antipredator取食 Foraging取食 Foraging取食 Foraging取食 Foraging取食 Foraging栖息地选择Habitat selection取食 Foraging取食 Foraging种群选择Population selection养育 Parenting取食 Foraging取食 Foraging取食 Foraging种群选择Population selection种群选择Population selection繁殖 Reproduction取食 Foraging栖息地选择Habitat selection取食 Foraging迁徙 Migration捕食 Preying否 No是 Yes否 No是 Yes是Yes否 No否 No否 No否 No否 No是 Yes是 Yes是 Yes否 No是 Yes否 No否 No是 Yes是 Yes是 Yes否 No否 No否 No是 Yes是 Yes是 Yes否 No是 YesRugani et al.，2015，2020Rugani et al.，2013Lemaire et al.，2021Tornick et al.，2015Bogale et al.，2014Igic et al.，2019Coomes et al.，2019Lin et al.，2021Gazzola et al.，2018Petrazzini et al.，2017，2018Petrazzini et al.，2017，2018Stancher et al.，2015Lucon-Xiccato et al.，2018Gmez-Laplaza et al.，2018Gmez-Laplaza and Gerlai，2020Gmez-Laplaza and Gerlai，2015，2016；Gmez-Laplaza et al.，2017Forsatkar et al.，2016Bisazza et al.，2014DeLong et al.，2017Piffer et al.，2013；Agrillo et al.，2014；Petrazzini et al.，2014；Lucon-Xiccato et al.，2015；Gatto et al.，2020Piffer et al.，2012；Lucon-Xiccato and Dadda，2017Potrich et al.，2015；Seguin and Gerlai，2017Vila Pouca et al.，2019Yang and Chiao，2016Gatto and Carlesso，2019Howard et al.，2018；Bortot et al.，2019；MaBouDi et al.，2021Cronin，2014Nelson and Jackson，2012续表1 Continued from table 1类群 Taxa物种Species相关情境Relevant stuations是否控制连续量Continuous quantity control参考文献References不同物种在不同任务情境中所表现的数量认知能力反映了它们的适应意义。比如在以食物为实验刺激的情境中，天使鱼表现出了对更大数量食物的偏好(Gmez-Laplaza et al.,2018)，具体表现为：在迫选任务中，更多地选择食物数量更多的选项。这样的结果，说明它们能够辨别数量，还能够利用数量认知能力进行决策。此外，表现符合近似数量系统对大数量的加工规律，即当数量的相对差异较大时，更容易辨别。这也符合最优取食理论的假设：当食物数量之比为 12时，选择更大数量的食物能够使收益翻倍；而当食物数量之比为1011时，选择更大数量的食物只能使收益增大10%。因此，个体在面对12时，往往表现出对数量的准确辨别，而在面对1011时，对数量的辨别准确性显著更低。这样的认知规律更有利于个体在自然环境中以更小的代价获得更大的收益。近似数量系统对认知规律的描述与最优取食理论对动物习性的描述对上述研究结果的解释完全契合，呼应了数量核心知识系统的适应意义。除天使鱼以外，亚洲象(Irie et al.,2019;Snyder et al.,2021)、大鼠(Rattus norvegicus)(Cox and Montrose,2016)、克拉克星鸦(Nucifraga columbiana)(Tornick et al.,2015)、东方铃蟾(Stancher et al.,2015)等也在类似的任务情境中表现出了对大数量食物的偏好，且在大数量判断中的准确率更低。在实验情境中，当面对不同数量可栖息45543 卷兽类学报的绿叶时，树蛙偏好更多绿叶的栖息地，并且这种行为受到两个选择的绿叶比例的影响。当绿叶的相对数量差异更大时，树蛙选择更多绿叶选项的概率更高(Lucon-Xiccato et al.,2018)。家蟋蟀(Acheta domesticus)也在类似情境下表现出了符合近似数量系统加工规律的数量认知能力(Gatto and Carlesso,2019)。这些证据说明在选择栖息地时，数量认知能力也发挥着重要作用。除了自然环境，在社会环境中的决策往往也依赖于数量认知能力。狼(Canis lupus)在捕食前选择同伴时，会倾向于选择同伴数量适中的团体进行捕食，过多或过少的同伴都可能导致收益下降(Hebblewhite and Pletscher,2002)。一方面，同伴过少可能导致团队战斗力不足，进而捕食失败；另一方面，同伴过多可能会导致捕食成功后每个个体能分到的食物变少。这种合作模式的形成，依赖于对同伴数量的正确估计。迁徙过程中，东非狒狒(Piantadosi and Cantlon,2017)和切叶蚁(Myrmecina nipponica)(Cronin,2014)在选择跟随迁徙的种群时，会依据不同种群的个体数量进行决策，倾向于选择跟随更大的种群。并且它们的行为表现也依赖于两个种群内个体数量的比例，即遵循韦伯定律。大种群能够更好地抵御天敌的侵略(Nieder,2020)，因此基于数量认知能力选择大种群是具有适应意义的。黑背钟鹊(Gymnorhina tibicen)在对警报叫声(alarm calls)进行分辨时，也表现出了与东非狒狒迁徙行为相似的特点(Igic et al.,2019)。当有多个个体同时发出警报叫声时，喜鹊(Pica pica)会更倾向于进入警觉状态或逃跑，反映了利用数量信息进行决策的认知过程。此外，通常生活在庞大社会群体中的斑马鱼(Seguin and Gerlai,2017)、天使鱼(Gmez-Laplaza and Gerlai,2016;Gmez-Laplaza et al.,2017)等均表现出对大种群的偏好。比如在实验情境中，实验者先给天使鱼呈现两个包含不同数量同伴的鱼群。熟悉一段时间后，将两个鱼群的鱼进行遮掩，使每个群体只有一条鱼能够被看见，然后让被试进行选择。最后发现，天使鱼能够区分数量，并且更倾向于接近同伴数量更多的鱼群，行为表现也遵循韦伯定律。同时，在这个任务中的数量辨别需要依赖于对数量的记忆保持，说明天使鱼对数量信息具有记忆保持能力。天使鱼能够对大数量信息进行记忆保持，却无法对小数量信息进行记忆保持，这可能与其生境相关。天使鱼通常是以大种群的形式进行迁徙、繁衍，大种群能够提升其抵御天敌的能力，