广西涠洲岛大型海藻场及其邻近海域桡足类群落结构演替特征.pdf

热带海洋学报 JOURNAL OF TROPICAL OCEANOGRAPHY 2023 年 第 42 卷 第 4 期:155165 doi:10.11978/2022219 http:/ 广西涠洲岛大型海藻场及其邻近海域桡足类群落结构演替特征 郭键林1,孙显2,3,杨宇峰1,王庆1 1.暨南大学生态学系,人与自然生命共同体实验室,南方海洋科学与工程广东省实验室(珠海),广东 广州 510632;2.中山大学海洋科学学院,海洋生物资源与环境珠海重点实验室,广东 珠海 519082;3.广东省海洋资源与近岸工程重点实验室,广东 珠海 519000 摘要:于 2021 年 7 月和 11 月、2022 年 1 月和 4 月对广西涠洲岛大型海藻场及其邻近海域的桡足类及其休眠卵进行了调查。在水体中共鉴定出桡足类 43 种,优势种为锥形宽水蚤(Temora turbinata)、微刺哲水蚤(Canthocalanus pauper)、强额拟哲水蚤(Pavocalanus crassirostris)等哲水蚤,平均丰度为(10522)indm3;大型海藻藻体附着桡足类 10种,优势种为尖额谐猛水蚤(Euterpina acutifrons)、硬鳞暴猛水蚤(Clytemnestra scutellata)、小毛猛水蚤(Microsetella norvegica)等猛水蚤,平均丰度为(1.170.16)105indm3,藻体附着桡足类丰度远高于水体中桡足类丰度(P0.01);沉积物中桡足类休眠卵平均丰度为(17155)104indm3,平均潜在补充量为(10940)104indm3,平均萌发率为 64%6%。在马尾藻生长茂盛期(4月),表层沉积物中休眠卵丰度、潜在补充量与萌发率显著高于其他季节(P0.05)。调查表明,研究海域桡足类具有较高的均匀度(0.88)和物种多样性(2.66)。随机森林模型与相关性网络分析均显示,涠洲岛海域桡足类的优势种微刺哲水蚤重要性较高,且与其他物种关系紧密。马尾藻生长促进休眠卵萌发,导致水体中桡足类丰度增高,藻体附着桡足类丰度随水体桡足类丰度增加而升高。马尾藻的生长和凋落过程是涠洲岛海藻场生态系统中桡足类群落结构演变的重要驱动因素。关键词:涠洲岛;马尾藻;桡足类;休眠卵;生物多样性 中图分类号:P735.532 文献标识码:A 文章编号:1009-5470(2023)04-0155-11 The succession characteristics of copepod community structure in the seaweed bed and its adjacent waters in the Weizhou Island,Guangxi Province GUO Jianlin1,SUN Xian2,3,YANG Yufeng1,WANG Qing1 1.Department of Ecology,Key Laboratory of Philosophy and Social Science in Guangdong Province Jinan University,Southern Marine Science and Engineering Guangdong Laboratory(Zhuhai),Guangzhou 510632,China;2.School of Marine Sciences,Zhuhai Key Laboratory of Marine Bioresources and Environment,Sun Yat-sen University,Zhuhai 519082,China;3.Guangdong Provincial Key Laboratory of Marine Resources and Coastal Engineering,Zhuhai 519000,China Abstract:A survey of copepods and their resting eggs in the seaweed bed and its adjacent waters in the Weizhou Island,Guangxi Province was conducted in July and November 2021,and January and April 2022.A total of 43 species of copepods were identified in the water bodies,with an average abundance of 10522indm3,and the dominant species were Temora urbinate,Cantocalanus papper,Pavocalanus crassirostris and other Calanidae;10 species of copepods attached to the seaweed were identified,with an average abundance of(1.170.16)105indm3,and the dominant species were Euterpina acutifrons,Clytemnestra scutellata,Microsetella norvegica and other Harpacticoida.The abundance of epiphytic copepods was much higher than that in the water bodies(P0.01).The average abundance,potential recruitment and hatching rate of resting eggs was(17155)104indm3,收稿日期：2022-10-12;修订日期：2022-12-10。姚衍桃编辑 基金项目：南方海洋科学与工程广东省实验室(珠海)资助项目(SML2021SP203);国家自然科学基金面上项目(41977268、32271684)作者简介：郭键林(1997),男,广东省梅州市人,硕士研究生,从事浮游动物生态学研究。email: 通信作者：王庆。email: Received date:2022-10-12;Revised date:2022-12-10.Editor:YAO Yantao Foundation item:Project Supported by Southern Marine Science and Engineering Guangdong Laboratory(Zhuhai)(SML2021SP203);National Natural Science Foundation of China(41977268,32271684)Corresponding author:WANG Qing.email: 156 热 带 海 洋 学 报 Vol.42,No.4/Jul.,2023 1(10940)104indm3 and 64%6%,respectively.During the growth period of Sargassum(April),the abundance of resting eggs,the potential recruitment and the hatching rate were significantly higher than those in other seasons(P0.05).Results show that the copepods in the seaweed bed of the Weizhou Island had high evenness index(0.88)and species diversity(2.66).The analysis of random forest model and correlation network showed that the dominant species(Canthocalanus pauper)were closely related to other species and are of great importance.The growth of Sargassum promotes the hatching of resting eggs and increases the abundance of copepods in the water body.The abundance of epiphytic copepods increases with the increase of the copepod abundance in the water body.Results show that the growth and decomposition of Sargassum are important drivers of the succession of copepod community structure in the seaweed ecosystem.Key words:Weizhou Island;Sargassum;copepod;resting egg;biodiversity 大型海藻是近海重要的初级生产者,不仅能够优化海洋生态系统结构(杨宇峰 等,2005),也是海洋牧场的重要组成部分(王雁 等,2020;张才学 等,2020)。海藻场为桡足类等海洋生物提供了有利的生存条件(Veiga et al,2016;Tano et al,2016),支持了大量海洋动物的生存(Crdenas et al,2020;Ismail et al,2021)。部分桡足类直接附着于大型海藻藻体,并利用大型海藻的碎屑和附着微藻作为食物来源(Mascart et al,2015)。大型海藻的生长对生态系统的结构功能产生重要影响。浮游动物是海洋次级生产力的重要组成部分,在海洋生态系统物质循环与能量流动中起着重要作用,其群落结构和时空分布与海洋生态环境密切相关(任玉正 等,2020)。桡足类是海洋浮游动物的重要组成部分,它分布广、数量大、种类多,是小型自养或异养浮游生物的主要捕食者,同时也是更高营养级的食物来源(Saiz et al,2011),在水生食物网和渔业资源养护中起着重要作用(Nadiah et al,2016)。休眠卵是桡足类的重要生存策略,海洋沉积物中休眠卵的萌发与桡足类的丰度具有明显相关性,能够在一定程度上改变浮游动物的群落结构(陈亮东 等,2015)。涠洲岛海域位于广西北海市南面,由海底火山喷发形成,是中国最大、地质年龄最年轻的火山岛。涠洲岛面积约为 24.74km2,海岸线全长 12.5km,位于北部湾中间。涠洲岛属热带季风气候,在春季与夏季初,涠洲岛沿岸礁石上生长着大量马尾藻,蕴藏着丰富的海洋生物资源(邹琦 等,2020)。为了解涠洲岛马尾藻海藻场水体中桡足类、藻体附着桡足类和沉积物中休眠卵之间的动态耦合关系,本文对该海区的桡足类群落结构和生态环境进行了季节调查,以期为涠洲岛海洋生态环境保护和生物多样性研究提供基础资料和科学依据。1 材料与方法 1.1 采样时间与站点设置 于 2021 年 7 月(夏季)和 11 月(秋季)、2022 年 1月(冬季)和 4 月(春季),分别对涠洲岛大型海藻场的桡足类、沉积物中的桡足类休眠卵及环境因子进行了 4个季节的综合调查。根据涠洲岛大型海藻场的地形地貌共布设了 8个调查站位(图 1)。图 1 涠洲岛大型海藻场采样站位图 该图基于国家测绘地理信息局标准地图服务网站下载的审图号为GS(2016)2923号的标准地图制作 Fig.1 Sampling stations in the Weizhou Island 1.2 样品采集与分析 水温、盐度、pH 值和溶解氧(dissolved oxygen,DO)由 YSI Professional Plus(美国)现场测量。按照海洋调查规范GB/T 12763测定海水中的叶绿素 a含量。海水中桡足类的定性样品使用 64m 浮游生物网拖网收集。利用采水器采集 50L海水,使用 64m浮游生物网过滤并收集水体桡足类定量样品。将相当于100cm3水体的马尾藻样品,保存在 5%福尔马林溶液中,摇匀,多次清洗,经 64m浮游生物网过滤浓缩,直至通过镜检确保藻体无桡足类附着,收集藻体附着的桡足类样品。所有样品用 5%(终浓度)福尔马林溶液保存。定性样品在解剖镜和显微镜下进行种类鉴定;定量样品在固定后静置 48h,将样品浓缩到一定体积(510mL),在显微镜下全部计数,然后将计数所得数值转换成单位体积中浮游动物个体数。用采泥器采集表层沉积物,带回实验室冷藏后萌发。取 15cm3 沉积物于烧杯中,加入经 0.45m 滤膜郭键林等:广西涠洲岛大型海藻场及其邻近海域桡足类群落结构演替特征 157 1 过滤的海水,用玻璃棒搅拌,分别用 200m 和 50m筛网过滤。将筛分后所得沉淀物放入烧杯中,加入5mL 过滤海水后置于 25和明暗条件为 12h:12h 的培养箱中培养,每两天将烧杯中海水用 20m 筛网过滤,镜检孵化幼体个数,至 7d 无休眠卵萌发。将上述萌发完成的沉淀物用饱和蔗糖溶液浮选,选出未萌发的休眠卵,在显微镜下计算未孵化的休眠卵个数,得到休眠卵的总丰度。1.3 数据分析 数据统计分析采用 SPSS19.0 分析,采样站位图采用 ArcGIS 10.2 软件绘制,物种多样性和相似性聚类使用多元统计软件 Primer 5.0 分析,随机森林模型与相关性网络使用 R 语言分析绘制,其余图表均采用软件 Prism 绘制。桡足类多样性指数的计算使用 Primer 5.0 软件的子模块 Diversity,并使用其子模块 Anosim和 Cluster 完成群落相似性检验、聚类分析和非参数多维标度(NMDS)分析。数据的差异性检验使用独立样本 Kruskal-Wallis 检验,采用阈值 P0.05 判定差异性显著水平。优势度计算公式如下:1()iiYn Nf=(1)式中:Y 是优势度;N是样本中所有物种的个体总数;ni是第 i 个物种的个体总数;fi是第 i 个物种在每个站点的频率。Y 大于 0.02 的物种被判定为优势种(梁淼 等,2018)。Shannon-Wiener 指数计算公式如下:21logSiiiHPP=(2)式中:H为群落实际的多样性指数;S 为所有物种种类数;Pi是第 i 个物种的个体数与所有物种总数之和的比值(Shannon et al,1963)。均匀度计算公式如下:/ln JHS=(3)式中:J 是均匀度。2 结果 2.1 水体环境因子 涠洲岛海域各站点不同季节海水中叶绿素 a 浓度、DO 和温度季节变化差异显著(P0.05),而不同季节 pH 值差异并不显著(图 2)。在春季马尾藻生长茂盛期,水体中 DO 含量较高。从平均值看,冬季的 DO含量最高(7.380.17mgL1),夏季的 DO 含量最低(5.500.17mgL1)。冬季叶绿素 a 浓度最高,平均值为(0.830.57)gL1,浓度范围为 0.311.67gL1;春季叶绿素 a 浓度最低,平均值为(0.520.40)gL1,浓度范围为 0.301.23gL1。图 2 涠洲岛调查海域水体环境因子 不同字母表示季节之间存在显著差异(P0.05)Fig.2 Environmental factors of seawater in the Weizhou Island 2.2 桡足类组成及其优势种的季节变化 2.2.1 桡足类优势种及其优势度 涠洲岛大型海藻场海域共鉴定出桡足类 38 种。夏季和秋季的种类组成相近,与春季和冬季相差较大。种类数由高到低依次为:夏季、秋季、冬季、春季。四季均出现的桡足类有 13 种,其中微刺哲水蚤(Canthocalanus pauper)在四季中均为优势种。春季发现桡足类 21 种,其中 18种为优势种,优势度最高的为微刺哲水蚤(0.12),其次为锥形宽水蚤(Temora turbinata)(0.08)和 中 华 哲 水 蚤(Calanus 158 热 带 海 洋 学 报 Vol.42,No.4/Jul.,2023 1 sinicus)(0.07);夏季发现桡足类 26 种,其中 15 种为优势种,优势度最高的为尖额谐猛水蚤(0.29),其次为拟长腹剑水蚤(Oithona similis)(0.27)和瘦尾胸刺水蚤(Centropages tenuiremis)(0.26);秋季发现桡足类 23 种,其中 15 种为优势种,优势度最高的为微刺哲水蚤(0.26),其次为椭形长足水蚤(Calanopia elliptica)(0.18)和精致真刺水蚤(Euchaeta concinna)(0.15);冬季发现桡足类 23种,其中 13种为优势种,优势度最高的为椭形长足水蚤(0.36),其次为精致真刺水蚤(0.24)和瘦拟哲水蚤(Paracalanus gracilis)(0.18)(表 1)。表 1 涠洲岛水体和马尾藻藻体附着桡足类优势种及优势度 Tab.1 Dominant species and dominance of copepods in water and attached to seaweed Sargassum 种类 优势度 图 8 备注 春季 夏季 秋季 冬季 春季藻体附着 夏季藻体附着 红纺缍水蚤 Acartia erythraea 0.04/0.08/sp1 丹氏纺缍水蚤 Acartia danae 0.02/sp2 太平洋纺锤水蚤 Acartia pacifica/0.05/sp26 驼背隆哲水蚤 Acrocalanus gibber/0.03 0.04/sp17 微驼背隆哲水蚤 Acrocalanus gracilis 0.02/sp18 小纺缍水蚤 Acartia negligens/0.04/sp29 矮隆哲水蚤 Bestiolina amoyensis 0.02 0.10/0.03/sp31 中华哲水蚤 Calanus sinicus 0.07/0.10 0.14/0.04 sp7 微刺哲水蚤 Canthocalanus pauper 0.12 0.06 0.26 0.13 0.02/sp15 奥氏胸刺水蚤 Centropages orsinii 0.02/sp25 瘦尾胸刺水蚤 Centropages tenuiremis/0.26/0.04/0.21 sp24 椭形长足水蚤 Calanopia elliptica 0.06/0.18 0.36/sp30 硬磷暴猛水蚤 Clytemnestra scutellata/0.13 0.15 sp6 尖额谐猛水蚤 Euterpina acutifrons 0.02 0.29 0.10/0.30 0.38 sp5 亚强真哲水蚤 Eucalanus subcrassus/0.04/sp12 精致真刺水蚤 Euchaeta concinna/0.03 0.15 0.24 0.02/sp32 小毛猛水蚤 Microsetella norvegica 0.02 0.05 0.05/0.13 0.04 sp4 丽隆剑水蚤 Oncaea venusta 0.05 0.05/sp37 拟长腹剑水蚤 Oithona similis 0.06 0.27/sp38 坚长腹剑水蚤 Oithona rigida/0.02/sp39 等刺隆剑水蚤 Oncaea mediterranea 0.02 0.10/0.05/sp36 强额拟哲水蚤 Pavocalanuscrassirostris 0.05 0.07 0.04 0.04/sp16 小拟哲水蚤 Paracalanus parvus/0.03 0.08/sp11 瘦拟哲水蚤 Paracalanus gracilis/0.05 0.07 0.18/sp34 黑点叶剑水蚤 Sapphirina nigromaculata 0.05/sp33 瘦歪水蚤 Tortanus gracilis/0.07/sp27 异尾宽水蚤 Temora discaudata 0.06/0.10/sp23 锥形宽水蚤 Temora turbinata 0.08 0.17 0.12 0.12 0.10/sp22 普通波水蚤 Undinula vulgaris 0.07/0.04 0.05/sp21 涠洲岛大型海藻场各站位桡足类的丰度季节变化明显(图 3)。夏季丰度最高,平均值为(13412)indm3,丰度范围为 122.5150.0indm3,沿岸带大型海藻丛附近站位桡足类丰度较高,其中 NK2站位丰度最高,其次是 NG1 与 NK3 站 位;秋 季 次 之,平 均 值 为(10115)indm3,丰度范围为 91.3120.0indm3,站位NG2 和 NK2 丰度最高,其次是 NG3;春季丰度范围为73.8117.5indm3,平均值为(9915)indm3,大型海藻生长旺盛的区域附近桡足类丰度较高,其中 NG3 站位的桡足类丰度最高,其次为 NK2 与 NK3 站位;冬季最低,平均值为(866)indm3,丰度范围为 73.792.5indm3,NG3丰度较高,其余站位均较低(图 4)。图 3 涠洲岛水体中桡足类和藻体附着桡足类丰度的季节变化 不同字母表示季节之间存在显著差异(P0.05)Fig.3 Seasonal variation of copepod abundance in water and attached on seaweeds in the Weizhou Island 郭键林等:广西涠洲岛大型海藻场及其邻近海域桡足类群落结构演替特征 159 1 图 4 涠洲岛水体桡足类丰度在春季(a)、夏季(b)、秋季(c)和冬季(d)的水平分布 该图基于国家测绘地理信息局标准地图服务网站下载的审图号为 GS(2016)2923号的标准地图制作 Fig.4 Horizontal distribution of copepod abundance in water of the Weizhou Island in spring(a),summer(b),autumn(c)and winter(d)2.2.2 藻体附着桡足类 大型海藻藻体春季附着桡足类的种类数高于夏季,分别有 8 种和 6 种,尖额谐猛水蚤为春夏季的主要优势种,优势度分别为 0.30 和 0.38。春夏两季藻体均出现的附着桡足类有 4 种,其中尖额谐猛水蚤、硬鳞暴猛水蚤(Clytemnestra scutellata)和小毛猛水蚤(Microsetella norvegica)为春夏两季共有的附着优势种。不同季节马尾藻藻体附着桡足类的丰度有明显的变化,夏季藻体附着桡足类平均丰度(1.11.0)105indm3 显 著 高 于 春 季(0.91.5)105indm3(P 0.05)。藻体附着桡足类丰度显著高于水体中桡足类丰度(P0.05)。藻体附着桡足类丰度变化趋势为夏季高、春季低(图 3),与水体中桡足类丰度变化趋势相同,丰度季节变化明显。藻体附着桡足类以猛水蚤为优势种,大量猛水蚤从藻体逸散到水体中成为水体中的优势种。2.3 桡足类的物种多样性 涠洲岛海域桡足类的多样性指数变化范围为2.142.85,整个海区年均值为 2.60(表 2)。秋季的平均多样性指数最高,其中最大值站位为 NK1(2.82);其次为夏季,平均多样性指数为 2.68,以 NG4 站位最高(2.85);冬季桡足类的平均多样性指数为 2.67,其中最大值出现在 NK1站位(2.81);春季的平均多样性指数最低(2.34),其中 NG4 站位最高(2.56)。在大型海藻生物量较高的春季和夏季,离沿岸大型海藻丛较远的站位(NG4)物种多样性较高;在较少大型海藻生长的秋季与冬季,沿岸站位(NK1)桡足类的物种多样性较高。桡足类均匀度指数变化范围为 0.790.94,整个海区年均值为 0.88;平均均匀度指数以秋季最高(0.92),其次为冬季(0.88)和夏季(0.87),最低为春季(0.84)。在大型海藻生物量较高的季节(春季和夏季),桡足类的均匀度指数较低;而在大型海藻生物量较低的季节(秋季与冬季),桡足类的均匀度指数较高。2.4 桡足类休眠卵萌发特征 涠洲岛大型海藻场各站位桡足类的休眠卵丰度有明显的季节变化,其中春季休眠卵丰度最高,平均值为(19.91.5)105indm3,丰 度 范 围 为(17.320.6)105indm3;夏季丰度范围为(14.020.0)105indm3,平均值为(15.62.6)105indm3;冬季最低,平均值为(9.71.2)105indm3,丰 度 范 围 为(7.311.3)105indm3(图 5)。从平均值来看,休眠卵潜在补充量从高到低依次为:春季(16.11.8)105indm3、秋季(12.01.5)105indm3、夏季(9.31.4)105indm3和冬季(6.3 0.6)105indm3。休眠卵萌发率从高到低依次为:春季(69.0%4.0%)、冬季(65.8%4.0%)、秋季(60.2%5.7%)和夏季(60.0%3.3%)。这些结果表明,桡足类休眠卵主要在春季大量萌发,导致夏季休眠卵丰度和潜在补充量较春季降低,而水体和藻体附着桡足类丰度较春季升高。160 热 带 海 洋 学 报 Vol.42,No.4/Jul.,2023 1 表 2 涠洲岛水体桡足类的物种多样性指数(H)和均匀度(J)Tab.2 Species diversity(H)and evenness(J)of copepods in water of the Weizhou Island 站位 NK1 NK2 NK3 NK4 NG1 NG2 NG3 NG4 春季 J 0.88 0.79 0.85 0.82 0.86 0.86 0.83 0.87 H 2.50 2.23 2.24 2.22 2.50 2.14 2.36 2.56 夏季 J 0.86 0.88 0.86 0.88 0.85 0.89 0.87 0.89 H 2.69 2.71 2.65 2.60 2.60 2.71 2.60 2.85 秋季 J 0.94 0.92 0.90 0.93 0.90 0.91 0.91 0.91 H 2.82 2.81 2.75 2.79 2.61 2.63 2.74 2.72 冬季 J 0.90 0.90 0.87 0.87 0.87 0.87 0.88 0.92 H 2.81 2.78 2.51 2.61 2.74 2.57 2.76 2.65 图 5 涠洲岛桡足类休眠卵的丰度、潜在补充量和萌发率 不同字母表示季节之间存在显著差异(P0.05)Fig.5 Abundance,potential recruitment and hatching rate of copepod resting eggs in the Weizhou Island 相关性分析表明,休眠卵潜在补充量与水体桡足类丰度呈显著负相关,呈现动态互补关系(表 3)。秋冬季水温下降,水体桡足类丰度降低,形成休眠卵沉降至沉积物中,在春季达到高峰;春季随水温上升,休眠卵逐渐萌发,水体桡足类丰度逐渐升高,在夏季达到高峰(图 6)。表 3 桡足类与休眠卵的相关性分析 Tab.3 Correlation analysis between copepods and resting eggs 藻体附着桡足类丰度 水体桡足类丰度 潜在补充量 休眠卵丰度 萌发率 藻体附着桡足类丰度 1 水体桡足类丰度 0.765*1 潜在补充量 0.588 0.824*1 休眠卵丰度 0.6 0.779 0.993*1 萌发率 0.416 0.870*0.841*0.771 1 注:*为 P0.05,表示显著相关;*为 P0.01,表示极显著相关 图 6 涠洲岛海域水体桡足类丰度和沉积物休眠卵丰度、潜在补充量、萌发率的季节变化 Fig.6 Seasonal changes in the abundance of copepods in water and their resting eggs,potential recruitment and hatching rate in the Weizhou Island 2.5 桡足类群落结构的统计分析 2.5.1 桡足类群落聚类分析 以 48%相似度为界限,桡足类可划分为 2 个聚类群:水体桡足类群落和藻体附着桡足类群落(图 7a);以 71%相似度为界限,将调查海区的 4 个季节 8 个站位和 2 个季节藻体附着桡足类划分成 7 组:1、2 组为春季,3 组为夏季,4 组为秋季,5 组为冬季,6 组为春季藻体附着桡足类,7 组为夏季藻体附着桡足类。各组内部均表现出较高的聚类效果。桡足类的群落组成表现出一定的季节特性和水体与藻体的差异性。NMDS 分析的 2D 压力系数(stress)为 0.15,表明该结果在一定程度上反映了不同群落样本间的相似关系(图 7b)。郭键林等:广西涠洲岛大型海藻场及其邻近海域桡足类群落结构演替特征 161 1 图 7 调查站位桡足类群落的聚类分析(a)与非参数多维标度排序图(b)Fig.7 Cluster analyses(a)and non-parametric multidimensional scale ordination(b)of copepods at the sampling stations 2.5.2 桡足类群落随机森林模型与相关性网络分析 随机森林重要性排序分析结果(图 8a)表明,在涠洲岛海域中,重要性较高的桡足类物种依次是尖额谐猛水蚤、叉胸刺水蚤(Centropages furcatus)、椭形长足水蚤、异尾宽水蚤(Temora discaudata)、拟长腹剑水蚤、瘦尾胸刺水蚤(Centropages tenuiremis)、微剌 哲 水 蚤 和 强 次 真 哲 水 蚤(Subeucalanus subcrassus)。其中,重要性较高的种类主要为桡足类的优势种。相关性网络分析(图 8b)表明,群落内物种间的网络节点数和相互连接度较高,网络结构表现出复杂化的特点。群落中丰度较高的优势种,如简长腹剑水蚤(Oithona simplex)、瘦尾胸刺水蚤、椭形长足水蚤、尖额谐猛水蚤、拟长腹剑水蚤、等刺隆剑水蚤(Oncaea mediterranea)、矮 隆 哲 水 蚤(Bestiolina amoyensis)、坚长腹剑水蚤(Oithona rigida)和中华哲水蚤之间连接度较高,具有高节点度、高紧密中心性,且呈现模块化特征。同时,优势种与群落内其他物种间存在着直接或间接的联系,在群落构建中起着至关重要的作用。图 8 涠洲岛海域水体桡足类随机森林模型(a)与相关性网络分析(b)sp代表的物种名称见表 1;图 b 不同颜色代表节点连接数目不同的物种 Fig.8 The random forest model and correlation network analysis of copepods in water of the Weizhou Island.The species names represented by sp are shown in Tab.1.Different colors represent species with different number of node connections in(b)3 讨论 3.1 涠洲岛大型海藻场及邻近海域桡足类群落结构特征 大型海藻场海域能够支持更多桡足类的生存(Ismail et al,2021)。大型海藻在生长过程中会吸收水体中的氮、磷营养盐和 CO2,提高水体中溶解氧含量,改善水体环境(Yang et al,2015)。部分微藻的生长会被大型海藻分泌的多糖类化合物所抑制,导致水体中叶绿素 a 含量降低。水体及沉积物中的微生物群落结构受大型海藻所产生的化合物及其碎屑影响(Xie et al,162 热 带 海 洋 学 报 Vol.42,No.4/Jul.,2023 1 2017)。大型海藻的生长能够显著提高水域中浮游真核生物的生物多样性,且其产生的活性物质能够作为真核生物的食物来源并提高真核生物的生物量(Chai et al,2018)。因此,大型海藻作为重要的初级生产者之一,能够有效地促进物质循环与能量流动。本次调查共鉴定出桡足类 43种,相较于深圳湾(张才学 等,2010)、东山湾(郑惠东,2009)、湛江湾(龚玉艳 等,2015)海域,桡足类种类数较多,桡足类的物种多样性较高。与庞碧剑等(2019)的研究结果比较,涠洲岛大型海藻场海域桡足类丰度、物种多样性及均匀度较高。变化剧烈的环境不利于形成较高的生物多样性,而中度稳定的环境则有利于形成较高的生物多样性。研究发现,涠洲岛大型海藻场海域的溶解氧含量、叶绿素a 含量及 pH 值全年波动较小,桡足类处于较为稳定的环境中,因此也表现出较高的物种多样性。涠洲岛远离大陆,附近海域无陆源径流输入,且年均降雨量仅为 1449.8mm(廖秋香 等,2012),因此受淡水影响较小。涠洲岛部分近岸海域被大型海藻大面积覆盖,为桡足类的生存提供了适宜的生境。群落聚类分析表明,不同季节桡足类群落结构变化明显。空间异质性和生态环境差异可能是导致浮游动物群落结构呈现不同特征的主要因素(李开枝 等,2021;李开枝 等,2022)。涠洲岛附近海域桡足类以近岸暖水性生态类群为主,低盐生态类群较少出现,桡足类丰度在温度高的夏季最高,在温度低的冬季最低。根据调查海域的环境条件和桡足类群落结构特征,涠洲岛近岸海域的桡足类属于亚热带沿岸群落。在夏季与秋季桡足类幼体的优势度较高,反映了桡足类在夏秋季随着水温升高而大量繁殖的规律。随机森林模型和网络相关分析表明,重要性较高的种类主要为优势种微刺哲水蚤等,优势种与群落中更多的物种存在显著的相关性,在群落构建中具有重要作用。网络分析揭示了群落内不同桡足类之间存在的复杂关联。群落中优势种之间联系密切且表现出模块化的现象,表明优势种在群落中的生态位与生态功能相似(Dupont et al,2009)。群落中优势种与稀有种共存,共同在群落功能和稳定性方面起着重要的驱动作用。此外,关键种在保持生态系统食物网稳定性方面也起着不可替代的作用,通过与群落内其他物种的密切联系以维持捕食者的密度来限制其他被捕食者的密度,从而控制群落的结构、物质循环与能量流动(Jordan,2009)。此外,水环境变化、食物密度、环境耐受性与移动速度等也会对种群关系产生一定影响(Ari et al,2016)。调查中发现水体桡足类的优势种是微刺哲水蚤、锥形宽水蚤、中华哲水蚤、拟长腹剑水蚤、精致真刺水蚤和椭形长足水蚤等,均为中型浮游生物,表明涠洲岛大型海藻场海域中桡足类并没有发生小型化。已有研究表明,浮游动物群落结构的小型化可能与水体富营养化有关(张才学 等,2011),水体营养盐结构变化与水体富营养化致使浮游植物群落结构表现出小型化的趋势(Pan et al,1997;Dippner,1998),并通过食物链的传递使主要摄食者浮游动物小型化(龚玉艳 等,2015)。北部湾海域水体富营养化加重,浮游动物群落结构趋于小型化(庞碧剑 等,2019),而涠洲岛大型海藻场海域桡足类并未表现出小型化,且以中型桡足类为主要优势种。何本茂等(2013)的研究表明,涠洲岛海域的氮磷比是浮游植物生物量与浮游动物结构的主要限制因素。这表明涠洲岛大型海藻的生长能够有效吸收水体中的营养盐,缓解富营养化,从而保持较为健