燕山地区叶底珠萌发期耐盐性综合评价_徐宁伟.pdf

第 37 卷第 4 期干旱区资源与环境Vol 37No 42023 年 4 月Journal of Arid Land esources and EnvironmentApr 2023文章编号:1003 7578(2023)04 178 08doi:1013448/j cnki jalre2023101燕山地区叶底珠萌发期耐盐性综合评价*徐宁伟1，路斌1，陈强2，于晓跃1，柴诗瑶3，刘子扬4，路丙社1(1 河北农业大学园林与旅游学院，保定 071001;2 唐山学院艺术系，唐山 063000;3 浙江工业大学之江学院，绍兴 312030;4 河北师范大学生命科学学院，石家庄 050024)提要:对河北燕山地区 30 份叶底珠材料种子萌发期进行耐盐性综合评价，以期为叶底珠的耐盐筛选提供理论依据，同时为盐渍化地区生态修复及园林植物的选择提供参考。在人工气候箱内用 200mmol/L NaCl 溶液进行盐胁迫，以蒸馏水培养为对照，对 30 份叶底珠材料种子萌发期的相对发芽率、相对发芽势、相对发芽指数、相对盐害率、相对胚根长、相对鲜重进行测定与计算，通过隶属函数分析和聚类分析进行综合评价，筛选耐盐材料。结果表明:盐胁迫下叶底珠种子的发芽率、发芽势、发芽指数、胚根长、鲜重等指标均受到不同程度的抑制，30 份叶底珠材料种子萌发期的耐盐性有明显差异;在 6 个鉴定指标中，相对盐害率、发芽率与叶底珠萌发期的耐盐性关系最为密切;根据隶属函数分析和聚类分析，可将燕山地区 30 份叶底珠材料划分为高度耐盐型(6 个)、耐盐型(5 个)、中度耐盐型(3 个)、盐敏感型(8 个)和高敏感型(8 个)5 类。200mmol/L NaCl 溶液可作为叶底珠种子萌发期耐盐性鉴定的适宜盐浓度;发芽率可作为叶底珠种子萌发期耐盐性快速鉴定或初步筛选的鉴定指标;隶属函数法对叶底珠种子萌发期耐盐性综合评价具有较好的应用价值。关键词:叶底珠;种子萌发期;盐胁迫;耐盐性;综合评价中图分类号:Q945文献标识码:A盐渍土绿化是风景园林与生态修复领域的重要难题1。世界上有超过 8 亿公顷的盐碱化土地2，我国盐碱地资源总额约为 9913 万 hm23，而且还在迅速扩大，通过筛选耐盐性植物对这些盐碱地进行改良、开发和利用，塑造地域性景观，是目前花费较少、切实可行的做法。叶底珠(Flueggea suffruticosa(Pall)Baill)又名一叶萩，为大戟科(Euphorbiaceae)白饭树属(Flueggea Willd)落叶灌木或小乔木。叶底珠枝叶繁茂，花果密集，观赏价值较高，同时生长迅速，生态适应性强，可作为荒山绿化和植物造景树种，园林应用前景广泛4。挖掘叶底珠植物资源，筛选耐盐材料应用于园林绿化，对盐渍化地区的生态修复及园林植物种类的丰富具有重要意义。种子萌发是种子植物生活史的关键阶段，极易受到外部环境的影响，因此萌发期是衡量植物耐盐性强弱的重要时期，直接影响植物出苗5。耐盐性作为一种数量性状，其差异表现存在于植物物种(或品种)及不同生长阶段间6，针对萌发期耐盐性的评价方法主要有相对盐害率分级法7、隶属函数法8、主成分分析法9、聚类分析法10 等。前人对植物耐盐性的筛选多以作物资源为研究对象，如糜子(Panicum mili-aceum)11、黄麻(Corchorus capsularis)12、大豆(Glycine soja)13、紫花苜蓿(Medicago sativa)14 等，对可用于园林观赏的野生植物耐盐性筛选的研究鲜有报道。课题组前期对燕山地区叶底珠生境进行调查与分析15，收集并保存了 30 个种源地的叶底珠材料，同时对叶底珠种子的发芽特点、营养物质含量、保护酶活性与种子活力等进行了系统研究4，16 17。在前期研究基础上，文中以燕山地区分布的野生叶底珠为材料，测定其种子萌发期的相对发芽率、相对发芽势、相*收稿日期:2023 1 4;修回日期:2023 2 6。基金项目:河北省自然科学基金青年科学基金项目(E2019407076);河北省文化艺术科学规划和旅游研究项目(HB22 YB026)资助。作者简介:徐宁伟(1990 )，男，满族，河北秦皇岛人，博士研究生，实验师，主要从事景观规划设计与植物逆境生理研究。E mail:xuningwei1899163 com通讯作者:路丙社(1965 )，男，河北新乐人，教授，博士生导师，主要从事园林植物资源评价与利用研究。E mail:lubingshe hebau edu cn对发芽指数、相对盐害率、相对胚根长、相对鲜重等指标，结合隶属函数法和聚类分析法进行叶底珠种子萌发期耐盐性综合评价，筛选耐盐材料，旨在为叶底珠的耐盐性鉴定及其园林应用提供理论依据。1材料与方法1 1试验材料供试的叶底珠材料共计 30 份，其种子分别采自北戴河、山海关、抚宁、昌黎、卢龙、青龙、迁安、迁西、滦州、丰润、宽城、平泉、承德、隆化、围场、丰宁、滦平、兴隆等 30 个分布地(表 1)。表 1 燕山地区叶底珠材料采集地信息Table 1 Sampling sites for F suffruticosa in the Yanshan area编号分布地经度(E)纬度(N)海拔(m)坡向坡度()地貌土壤类型1北戴河鸽子窝119320639502910阴坡5山地灌丛砂砾2山海关角山119051140022850阳坡15山地疏林灌丛壤土3抚宁天马山1191459395833133阳坡20山地灌丛壤土4昌黎碣石山1190952394357150阳坡12山地灌丛砂砾5卢龙冯家山119055639475625阳坡10山地疏林灌丛壤土6卢龙下新庄1185855400337127阴坡15山地灌丛壤土7青龙都山1185812402755550阴坡7山地灌丛壤土8青龙花果山1192304400804350阳坡5山地灌丛砂砾9青龙干沟1191245402941422阳坡18山地灌丛砂砾10迁安白羊峪1184320401126156阴坡40山地灌丛砂砾11迁西核桃园1183304401137120阳坡35山地灌丛壤土12迁西铁门关1182432402407146阴坡45山地疏林灌丛壤土13滦州华山峰1182127395714120阴坡18山地灌丛壤土14丰润潘家峪1181847395848175阴坡15山地灌丛砂砾15宽城上店村1183408404016379阴坡17山地灌丛砂砾16平泉二泉地1183738404708413阴坡20山地灌丛砂砾17平泉石虎村1183514411607796阴坡20山地疏林灌丛下砂砾18承德双滦区1175253405734456阴坡15山地疏林灌丛壤土19承德刘杖子1174323404320497阴坡16山地灌丛砂砾20承德三家镇1181336411509566阴坡45山地灌丛砂砾21承德小庙子1183318411933530阳坡30山地灌丛砂砾22隆化伊逊河沟1174649411955639阳坡18山地疏林灌丛砂砾23隆化搭梁沟1174442412814607阳坡25山地灌丛砂砾24围场庙宫水库1175105414400750阳坡15山地灌丛砂砾25围场三岔口1170349414135902阳坡20山地灌丛砂砾26丰宁榆树底下1177104412801939阳坡35山地灌丛砂砾27丰宁凤山1171138411220597阴坡20山地灌丛壤土28滦平兴洲村1172204410047457阴坡25山地灌丛砂砾29兴隆县城1172957402401589阳坡25山地灌丛壤土30兴隆河沿子1175321402153287阳坡20山地灌丛壤土1 2试验方法为确定参试叶底珠种子萌发期耐盐性评价的适宜胁迫浓度，随机选取 5 个种源的叶底珠材料，在NaCl 浓度为 0(CK)、40、80、120、160、200、240 和 270mmol/L 下进行预实验。结果表明，叶底珠种子在盐浓度高于 240mmol/L 时无法萌发，在 200mmol/L 盐浓度下，5 个种源叶底珠种子的发芽率显著低于对照，且材料间差异显著，因此选择 200mmol/L 的 NaCl 溶液进行 30 份叶底珠材料萌发期的耐盐性评价。每种源选取均匀饱满的叶底珠种子，用 1%次氯酸钠消毒 15min，冲洗后置于铺有双层滤纸的培养皿中，每皿 30 粒种子，试验组加 12ml 200 mmol/L NaCl 溶液，对照(CK)组加 12ml 蒸馏水，均设置 3 次重复。置于 25人工气候箱中恒温培养，以种子露白为标准，每天定时统计发芽个数，根据预实验高浓度盐溶液中叶底珠种子的发芽率在胁迫第 12 天稳定不变，选择该时间点结束试验。将各处理 3 次重复的所有发芽种子挑出，测量胚根长，称量鲜重，计算发芽率、相对发芽率、发芽势、相对发芽势、发芽指数、相对发芽指数、相对盐害率、相对胚根长、相对鲜重等18 19，计算公式如下:发芽率=发芽种子数/供试种子数 100%971第 4 期徐宁伟等燕山地区叶底珠萌发期耐盐性综合评价相对发芽率=处理发芽率/对照发芽率 100%发芽势=高峰时种子发芽数/供检种子总数 100%相对发芽势=处理发芽势/对照发芽势 100%发芽指数=Gt/Dt式中:Gt 为不同时间的发芽数，Dt 为相应的发芽时间。相对发芽指数=处理发芽指数/对照发芽指数 100%相对盐害率=(CK 发芽率 处理发芽率)/CK 发芽率 100%相对胚根长=处理胚根长/对照胚根长 100%相对鲜重=处理鲜重/对照鲜重 100%1 3数据处理及综合评价利用 Excel 软件整理原始数据，采用 SPSS 软件进行相关性分析、聚类分析等。采用模糊数学隶属函数法对主要指标进行综合评价，当某一参数与植物的耐盐性呈正相关时，采用公式(1)计算;当某一参数与植物的耐盐性呈负相关时，采用公式(2)计算。X(ij)=(Xij Xjmin)/(Xjmax Xjmin)(1)X(ij)=1 (Xij Xjmin)/(Xjmax Xjmin)(2)上述两式中:X(ij)表示 i 种类 j 指标的隶属值;Xij表示 i 种类 j 指标的测定值;Xjmax和 Xjmin分别表示指表 2 盐胁迫下叶底珠种子萌发性状的相对值Table 2 Variation in relative value 6 germination indexes in F suffruticosa under salt stress编号相对发芽率(%)相对发芽势(%)相对发芽指数(%)相对盐害率(%)相对胚根长(%)相对鲜重(%)12413 8 59860 5 081322 5107586 859697 1204606 6 532128 181222 3 14074 1059872 181278 3931761 24913296 210370 5 24169 1199704 210302 2143118 22074889 6291528 13 75533 3819111 629468 3373853 27335119 168222 3 14073 1039881 168159 2251683 23816360 264417 5 89194 1409640 264287 2083243 22987167 236476 6 73093 1329834 235216 3051802 25488208 295833 11 79148 2099792 294171 2421932 27339208 295667 9 43124 1759792 294064 0901406 198910175 248476 6 73099 1419825 248183 2581984 280611208 295556 7 86098 1389792 294151 2141672 236412123 175222 3 14070 0999877 174164 2321652 2336131036 11 45778 6 85530 5808964 11 45453 3232801 1985141018 8 1712 22 8 75666 5498982 8 17478 3442798 204615484 425541 3 91277 2429516 425617 4792155 152716606 8571429 20 20405 5729394 8 57245 3471553 2196172436 20 4315 87 13651565 13087564 20 43739 0704870 1 48182847 4 2721 58 3 561691 2087153 427589 0564924 2 79192935 18 6613 21 15712188 13867065 18 66757 1694467 4 5620284 201741 5 24193 1379571 355383 2793253 2302211556 10 29667 4 711035 6708444 10 30725 0485233 1 5422372 2641143 841176 12596 17 274305 2161541 2179232919 5 5225 35 10561851 2607081 552633 0665003 0 97242081 8 30794 5 941212 4367919 8 30469 0375247 0 3525333 4711111 15 71276 3909667 4 71325 4591407 1989262963 10 9025 88 14371858 5767037 10 91541 0865001 3 44273053 9 7131 02 6 451886 4696947 971899 0395018 1 09281693 12 0217 63 15391035 7478307 12 02533 3993379 2390292340 18 8310 26 14501485 11887660 18 82388 1354641 108730377 293590 4 28221 1699623 293569 4072288 1618极大值(%)3053310221 8898 818995247极小值(%)11922207069 470641406均值(%)1154106571888 414263143标准差107573568810 712151393变异系数(%)9311689995 8212 1150404432081干旱区资源与环境第 37 卷标中的最大值和最小值。然后求其隶属函数的 D 值，据此值对燕山地区 30 份叶底珠材料种子萌发期的耐盐性进行排序，D 值越大，表示该种源叶底珠的耐盐性越强20 21。2结果与分析2 1盐胁迫对叶底珠萌发期各指标的影响由表 2 可知，盐胁迫下，燕山地区 30 份叶底珠材料种子的相对发芽率、相对发芽势、相对发芽指数、相对盐害率、相对胚根长、相对鲜重等均呈现较大差异，均值为 4 26%88 41%，变异系数为 12 11%95 82%。其中 27 号种源叶底珠的相对发芽率、相对发芽势、相对胚根长最大，分别为 30 53%、31 02%、8 99%;19 号种源的相对发芽指数最大，为21 88%;24 号种源的相对鲜重最大，为52 47%;5 号种源叶底珠的相对发芽率、相对发芽势最小，分别为 1 19%和 2 22%;12 号种源的相对发芽指数最小，为 0 70%;9号种源的相对胚根长和相对鲜重最小，分别为 0 64%和 14 06%;相对盐害率的最大和最小的分别是 5 号和 27 号种源，其中 5 号种源叶底珠的相对盐害率为 98 81%，27 号为 64 47%。2 2叶底珠萌发期各性状指标的频率分布燕山地区30份叶底珠材料的种子相对发芽率分布较为集中，主要在0%5%，共15个(图1A);相图 130 份叶底珠材料种子相对萌发性状频率分布Figure 1 Frequency distribution of relative germination indexes in relation to salt toleranceo 30 F suffruticosa germplasms181第 4 期徐宁伟等燕山地区叶底珠萌发期耐盐性综合评价对发芽势集中分布在 0%15%，共 23 个(图 1B);相对发芽指数分布比较集中，主要在 0%5%，共 16个(图 1C);相对盐害率集中分布在95%以上，共15 个(图1D);相对胚根长分布较为分散，在0%8%均有分布(图 1E);相对鲜重在 15%20%分布较多，共 9 个(图 1F)。2 3叶底珠萌发期耐盐性的综合评价燕山地区 30 份叶底珠材料 6 个耐盐指标的隶属函数 D 值如表 3 所示。结果表明，30 份叶底珠材料种子萌发期的耐盐能力存在明显差异，排在前 6 位(27、23、26、19、18、17)的 D 值分别为 0 97、0 86、0 85、0 82、0 81、0 74，均大于 0 70，表明这 6 份叶底珠材料的耐盐性最强;排在后 8 位(8、10、7、11、2、9、5、12)的 D 值分别为 0 10、0 07、0 07、0 06、0 06、0 04、0 03、0 03，均小于 0 10，表明这 8 份叶底珠材料的耐盐性最弱。表 3 燕山地区叶底珠种子萌发期耐盐隶属函数值Table 3 Subordinate function value of germination indexes in relation to salt tolerance of F suffruticosa编号隶属函数值相对发芽率相对发芽势相对发芽指数相对盐害率相对胚根长相对鲜重D 值排序10 78022059078076083066720 000000000000260090062730 060050050060290450162040 260450220260480640391250 000000000000110070032960 080070060080270480171970 020090010020180100072580 030210040030130140102390 0301500300300000000428100 0200900100201401500724110 0301200100301000700626120 0000000000001200600330130 3101902203104703603114140 3103502803105003603513150 1201101001206602002215160 1704201601702200401918170 790470710790810900746180 930670770930630920815190 960381000960830800824200 0601800601103804802116210 4901504604907910005610220 0903200500902900401421230 950800840950680940862240 670200540670491000599250 0703101000703100001422260 970820840970570940853271 001000861001000940971280 5405404605405605105211290 760280670760390840628300 0901300700906002302017燕山地区 30 份叶底珠材料的 D 值变化范围为在 0 030 97。对各指标的耐盐隶属函数值与 D 值进行相关性分析(表 4)，结果表明，D 值与这些指标的耐盐隶属函数表 4 各指标的耐盐隶属函数值与 D 值的相关性分析Table 4 Correlation analysis of the D value with membership functionvalues based on salt tolerant coefficient of identification indices相对发芽率相对发芽势相对发芽指数相对盐害率相对胚根长相对鲜重D 值09880 8020983098908550 919注:表示在 P 001 水平上差异显著值均呈极显著正相关关系，根据 D 值可以综合评价燕山地区叶底珠萌发期的耐盐性，D 值越大，其耐盐性越强。相对盐害率、相对发芽率的隶属函数值与 D 值的相关系数分别为 0 989、0 988，说明相对盐害率、发芽率与叶底珠萌发期的耐盐性关系最为密切。2 4燕山地区叶底珠耐盐性聚类分析281干旱区资源与环境第 37 卷图 230 份叶底珠材料耐盐性聚类分析图Figure 2 Cluster analysis of salt tolerance in 30 F suffruticosa germplasms将 D 值进行聚类分析(图 2)，结合其大小排序结果(表 4)，在欧式距离为 4 处可将 30 份叶底珠材料划分为 4 类。第 1 类为高度耐盐型(6 个)，种源编号为 17、18、19、23、26、27，约占 20 00%;第 2 类为耐盐型(5 个)，种源编号为 1、21、24、28、29，约占 16 67%;第 3 类为中度耐盐型(3 个)，种源编号为 4、13、14，约占 10 00%;第 4 类为盐敏感型(16 个)，种源编号为 2、3、5、6、7、8、9、10、11、12、15、16、20、22、25、30，约占 53 33%。第 4 类盐敏感型中又可将 D 值小于 0 10 的叶底珠材料(8 个)划分为高敏感型。3讨论Cl是我国西北内陆盐碱区、黄淮海平原干旱半干旱洼地盐碱区及沿海半湿润盐碱区的主要盐分22，NaCl 是中性盐的主要形式6。野生叶底珠资源分布广泛，除西北尚未发现外，全国各省区均有分布，同时在蒙古、俄罗斯、日本、朝鲜等也有分布23。通过 NaCl 胁迫对叶底珠萌发期的耐盐性进行综合评价，具有很大的现实意义，既有利于我国野生叶底珠耐盐性鉴定及园林应用，又能为引进国外的相关植物资源提供参考。盐胁迫下植物种子萌发是一个复杂的生理过程，植物耐盐性状同时受到多个数量性状基因座(QTL)调控8，单一指标或者少量指标难以全面反映植物的耐盐性24，指标过多又会使鉴定工作十分繁琐9，因此需要选取关键指标，对植物的耐盐性进行综合评价。植物耐盐性鉴定与评价常用的指标主要有两类，即表型指标和生理生化指标25。一般来说，在植物种子萌发阶段，选取表型指标进行植物的耐盐性评价，具有周期短、效率高、可操作性强等特点21。研究发现，总鲜重、胚根干重、发芽指数和下胚轴长可作为胡麻(Linum usitatissimum)萌发期耐盐性室内快速鉴定的关键指标9;根鲜重、发芽指数、发芽率在糜子萌发因子中的负荷量较大，可作为其萌发期耐盐性筛选的主要鉴定指标11;发芽势、发芽率、胚芽长、胚根长可作为评价黄麻萌发期耐盐能力的主要指标12。基于少数生理指标的选择也可以作为植物耐盐性筛选的有效标准26。综合前人研究结果与叶底珠的萌发情况，文中选取相对发芽率、相对发芽势、相对发芽指数、相对盐害率、相对胚根长、相对鲜重等指标。结果表明，相对盐害率、发芽率与叶底珠萌发期的耐盐性关系最为密切，而相对盐害率是通过发芽率计算得来，因此相对发芽率是决定叶底珠萌发期耐盐性的重要指标，与前人研究结果一致，表明发芽率是种子萌发期植物耐盐筛选的理想指标23，27 30。关于植物资源耐盐性研究，金杭霞等利用模糊隶属函数法和聚类分析对 96 分大豆(Glycine max)品种萌发期耐盐性进行综合评价，初步鉴定出 30 份大豆萌发期耐盐材料31;郑巨云等利用发芽势、发芽率、芽长、芽鲜重等 4 个指标的相对值，采用隶属函数法综合评价了 188 份棉花品种资源，筛选得到 45 份耐盐较强材料为陆地棉耐盐遗传改良的亲本材料32;德英等通过隶属函数法计算了 20 份野生老芒麦(Elymussibiricus)种质材料萌发期各耐盐指标的综合值，筛选出 6 个耐盐种质，表明萌发期耐盐性强的种质其苗期耐盐性也强33。通过以上研究可以看出，隶属函数法是植物耐盐性综合评价的常用方法，文中同样选择381第 4 期徐宁伟等燕山地区叶底珠萌发期耐盐性综合评价隶属函数法对叶底珠萌发期耐盐性进行综合评价，筛选出 6 个高度耐盐材料，分别来自平泉石虎村、承德双滦区、承德刘杖子、隆化搭梁沟、丰宁榆树底下、丰宁凤山，其耐盐性与伴生植物、生境气候、土壤因子及其遗传背景等方面的相关性还有待进一步研究。由聚类分析对燕山地区叶底珠材料的耐盐等级进行划分，高度耐盐型约占 20 00%，耐盐型约占16 67%，中度耐盐型约占 10 00%，盐敏感型(包含高敏感型)约占 53 33%;结合叶底珠萌发期各性状指标的频率分布，相对发芽率、相对发芽势、相对发芽指数等指标均集中分布在低数值区域，由此可以推断燕山地区野生叶底珠的耐盐性相对较弱。国内外对叶底珠的耐盐性研究鲜有报道，文中仅以河北燕山地区野生叶底珠为研究对象，结果无法与其他地区进行对比，不能判断其整体耐盐性的强弱。后续可对地理分布更远的野生叶底珠进行收集，对其耐盐性等进行深入研究。4结论通过对燕山地区 30 份叶底珠材料种子萌发期耐盐性进行筛选与评价，表明 200mmol/L NaCl 溶液可作为叶底珠种子萌发期耐盐性鉴定的适宜盐浓度;盐胁迫下叶底珠的发芽率、发芽势、发芽指数、胚根长、鲜重等指标均受到不同程度的抑制，不同种源叶底珠萌发期的耐盐性有明显差异;发芽率可作为叶底珠萌发期耐盐性快速鉴定或初步筛选的鉴定指标;隶属函数法对叶底珠萌发期耐盐性综合评价具有较好的应用价值，由隶属函数法和聚类分析综合评价可知，燕山地区 30 份叶底珠材料可被划分为高度耐盐型(6个)、耐盐型(5 个)、中度耐盐型(3 个)、盐敏感型(8 个)、高敏感型(8 个)5 类。参考文献 1徐宁伟，路斌，高慧，等 盐胁迫对两种苋科植物种子萌发的影响J 干旱区资源与环境，2021，35(8):138 143 2MUCHATE N S，NIKALJE G C，AJUKA N S，et al Plant salt stress:adaptive responses，tolerance mechanism and bioengineering for salttolerance J Botanical eview，2016，82:371 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Flueggea suffruticosa germplasm resources was comprehensively evaluated at seedgermination stage in order to provide a guide for identification and evaluation of salt tolerance of F suffruticosa，and supply abundant materials against salt stress for plant landscape design in the arid land Identification of salttolerant germplasm of F suffruticosa during seed germination was conducted in an artificial climate incubatorunder 200mmol/L NaCl and distilled water，respectively 6 indicators such as the relative germination rate，relative germination potential，relative germination index，relative salt harm rate，relative radical length andrelative fresh weight were determined Membership function analysis and cluster analysis were used to evaluatethe salt tolerance The results showed that seed germination of 30 F suffruticosa germplasm resources wassuppressed by salt stresselative salt harm rate and germination rate were closer with salt tolerance atgermination stage am