一类真菌-浮游动物-浮游植物模型分析.pdf

第40 卷第3期2023年6 月D0I:10.13482/j.issn1001-7011.2023.03.234黑龙江大学自然科学学报JOURNAL OF NATURAL SCIENCE OF HEILONGJIANG UNIVERSITYVol.40No.3June,2023投稿网址：https:/一类真菌浮游动物浮游植物模型分析王红月，赵治涛（黑龙江大学数学科学学院，哈尔滨150 0 8 0）摘要：浮游动物和浮游植物是水生生物群落的基础。真菌作为重要的水生微生物之一，可以影响浮游动物和浮游植物的生存和繁殖。本文主要研究一类真菌浮游动物浮游植物模型，其中浮游动物以浮游植物为食，同时可以被真菌所感染。利用常微分方程比较定理，给出了模型解的耗散性。基于线性稳定分析、渐近自治系统理论和分支理论，建立了模型平衡点的存在性和稳定性。通过数值模拟验证所得理论结果，并指出模型可以产生周期振荡。关键词：真菌浮游动物一浮游植物模型；耗散性；平衡点；分支理论；数值模拟中图分类号：0 17 5.2 1文献标志码：A文章编号：10 0 1-7 0 11(2 0 2 3)0 3-0 2 7 5-0 8Analysis of a fungus-zooplankton-phytoplankton modelWANG Hongyue,ZHAO Zhitao(School of Mathematical Sciences,Heilongjiang University,Harbin 150080,China)Abstract:Zooplankton and phytoplankton are the basis of aquatic communities.Fungi,as one of the im-portant aquatic microorganisms,can influence the survival and reproduction of zooplankton and phyto-plankton.A fungus-zooplankton-phytoplankton model is explored,in which zooplankton consumes phyto-plankton and can be infected by fungi.The dissipativity of the solutions is given by using the comparisontheorem of ordinary differential equations.Based on linear stability analysis,asymptotic autonomous sys-tem theory and bifurcation theory,the existence and stability of equilibria of the model are established.The theoretical results are verified by numerical simulations,and it is pointed out that the model can gen-erate periodic oscillations.Keywords:fungus-zooplankton-phytoplankton model;dissipation;equilibria;bifurcation theory;numerical simulation0引言水生生态系统是水生生物群落与水环境构成的生态系统,是人类赖以生存的基础资源,在人类的生活环境中占有非常重要的地位。真菌、浮游动物和浮游植物是水生生态系统的重要组成部分，对于维护水生生态系统的可持续发展具有重要作用。研究表明真菌、浮游动物和浮游植物之间存在着复杂的相互作用关系1-4。浮游动物捕食浮游植物,并且在这个过程中可能被真菌所感染5。真菌以游动孢子的形式存在于水中。真菌孢子通常会附在浮游植物上，或在浮游植物附近，随着水中流的作用做随机运动2.6 。当浮游收稿日期：2 0 2 3-0 1-2 0基金项目：国家自然科学基金（112 0 112 8）；黑龙江省高校大学专项科研基金（2 0 2 1-KYYWF-0018）通讯作者：赵治涛（198 1-），男，副教授，博士，主要研究方向：微分方程理论及应用，E-mail：z h a o z h i t a o 0 8 0 8 12 6.c o m引文格式：王红月，赵治涛.一类真菌浮游动物浮游植物模型分析J.黑龙江大学自然科学学报，2 0 2 3，40（3）：2 7 5-2 8 2.276动物捕食浮游植物时，可能会误食真菌孢子，从而被真菌所感染2.6 。浮游动物感染真菌孢子会导致其繁殖能力下降，引起浮游动物生物量的减少，甚至灭绝，这可能进一步诱发浮游植物水华，严重威胁着水生生态系统的健康发展。因此,建立数学模型来描述真菌、浮游动物和浮游植物之间的相互作用关系，给出真菌在浮游动物之间传播的阈值条件,刻画真菌对水生生态系统的危害，具有重要的理论价值和实际应用价值7 。2015年,Strauss等考虑了一类真菌、浮游动物和浮游植物相互作用模型,并阐明了稀释效应对于真菌传播的影响8 。2 0 18 年,Shocket 等指出了温度对于真菌在浮游动物之间传播的作用和影响2.6 。上述的研究工作中，学者们都假定浮游动物对于浮游植物的捕食关系是线性的。然而，在实际中这种捕食关系通常是非线性的,并且这种非线性捕食关系会引起更加复杂的动力学行为9-11。浮游动物感染真菌会导致其生殖能力下降,进而引起浮游动物生物量降低，从而诱发浮游植物水华现象12 。浮游植物水华是淡水水体中浮游植物大量繁殖的一种生态现象,严重地威胁着水生生态系统的持续发展。在以往的研究中,并没有对这方面的影响进行探究13-16 。本文将探究浮游动物感染真菌后诱发浮游植物水华的可能性,进一步阐明真菌在浮游动物之间传播的危害。基于上面的研究动机和以往的研究工作，主要考虑具有HollingII型功能性反应的真菌-浮游动物浮游植物模型：(1)dFPdtPp+dPP(dt式中：S表示易感的浮游动物；I表示感染的浮游动物；F表示游动的真菌孢子；P表示浮游植物；e表示浮游动物的营养转换效率；表示浮游动物的觅食率；表示浮游动物的感染率；表示易感的浮游动物的死亡率；表示感染的浮游动物的死亡率且；表示最大的真菌孢子产量；h和p表示半饱和系数；表示游动孢子的损失率；r表示浮游植物的内增长率；表示感染浮游动物的繁殖率；K表示浮游植物的最大环境容纳量。对比以往的研究工作,模型（1)考虑了浮游动物对浮游植物的非线性捕食aF(S+I)/（h+F），并同时加人了浮游动物感染真菌后对其繁殖能力的影响因子。本文主要研究系统（1)的动力学性质。首先讨论系统（1)的耗散性，然后分析系统（1)边界平衡点的存在性、局部渐近稳定性和全局渐近稳定性，以及正平衡点的存在性。通过数值模拟验证所得理论结果的有效性。在结论中,指出本文结果所蕴含的生态学意义。1系统的耗散性对于任意初始值（S(0）,I(0）,F(0）,P(0)）=R+，显然模型(1)的解全局存在且唯一。下面的定理给出模型(1)解的耗散性。定理1模型(1)解的全局吸引域为：黑龙江大学自然科学学报dseaP(S+OI)-S-dth+PdaF-S1dth+1FK)-h+p第40 卷aFuiaFh+FFaP(S+I)A:=(S,I,F,P)=Rt IP K,eP+S+I ek这说明模型(1)的解是耗散的。证明由模型(1)的第四个方程知：dPrP(11-dtK根据微分方程的比较定理有：lim sup P(t)K模型(1)的第四个方程两边同时乘以e,再与第一个方程和第二个方程相加可得(2)第3期再利用比较定理可得：根据模型(1)的第三个方程，对于充分大的t可得：PdtP+KguFp+KQ8KeK(r+)-F)+K)于是有gsK(r+)elim sup F(t)u(p+K)100这说明区域是模型（1)的全局吸引域,且解是耗散的。2平衡点的存在性与稳定性这部分将研究模型（1）平衡点的存在性及稳定性。模型（1)有如下平衡点：E，=（0,0,0,K），E，=(S2,0,0,P2）和E=（S s,l3,F3,P,）,其中S,和 P2满足:-=0P?aKh+PS3、I 3、F,和P，满足：eaP(S,+Ql,)-,-h+P3aF,-S,-l;=0h+P+P3PKh+P定理2E,总是存在的。若 eaK/（h +K）,则E，=（0,0,0,K）是全局渐近稳定的。证明E,显然是存在的。模型(1)在E，处的Jacobian矩阵为：002200J(Et)=0a32a330(a41a420a44其中eaKa1lh+Ka33=-,41王红月等：一类真菌一浮游动物一浮游植物模型分析d(eP+S+I)1-0)I-S-8Idt7erP(1 P+yeP-(eP+S+I)K(r+)eK-(eP+S+I)lim sup(ep+$+1)(t)eK(r+)0dFeaP.h+P,a(S;+I,)=0(alla12eaaKa12h+Ka22aKaka42,44h+Kh+K，=-r277eaPKh+0aF33h+FaF,(S3+1)=0h+F,30=-8,320p+K(3)278经直接计算可得J(E）的特征值为=eaK/（h+），=，=，=。于是,若eaK/（h +K）,那么E,是局部渐近稳定的。下面证明E，的全局渐近稳定性。由系统（1）的前两个方程可以推出对于充分大的t,有d(S+I)-eaP(S+0I)-S-8I dth+P因而,若 eaK/(h+K）,则lim sup(S+I)(t)=0根据渐近自治系统理论7 知,系统(1)可化简为极限系统：dF一uFdtdPdt显然有lim sup F(t)=O,lim sup P(t)=K这表明E，是全局吸引的，因而是全局渐近稳定的。定理3若 eaK/(h+K）,则E存在。进一步,若K K:=h(ea+)ea-则E是局部渐近稳定的。此外，当K=K*时,系统在S-P平面上发生Hopf分支。证明通过方程(2)直接计算得：S.=sh(eak-k_ h),/(ea-)K若 eaK/(h+K),则E,存在。在E,处的Jacobian矩阵为：其中h+Pa12a136oP2a32a33p+P,2黑龙江大学自然科学学报eaK(S+I)h+KK00(ea-)K(eap-yp+h),P,=yhea-0a12a13a140a22a230J(E2)二0a32a330a41a.42eaoP2ah从h2P2a442K(h+P22）2第40 卷(4)0a44eaha14（h+P,aP,aSBa,a22=一,23aP2a41h+P2a422ahShh+P,经计算，J（E，）的特征方程为：?-(a2+a)入+(a22a33-a2a23)】X?-a -ai4=0注意到a22+a3 0,ai4a41 0恒成立。于是，当K*时，2P2a44(h+P.S.KaaoS,P,2233-a32a23=8(+S.h可得J（E,）的特征根均具有负实部，因此E，是局部渐近稳定的。考虑特征方程-T(K)入+D(K)=0ah(p+P,)h 0第3期其中,T(K)=44=0，D（K*）0。考虑在虚轴附近的共轭复根（K）i o（K），可以推出u（K*）=（e a-）（2 h-ryh)/h（e a +）0,因而，在K=K时,系统在 S-P平面上发生 Hopf分支。下面利用分支理论给出模型(1)正平衡点的存在性。令Q是模型（1)所有正平衡点构成的集合,并且记1:=1(,S2,0,0,P2):0。定理4若KK*,0 0,满足I:=/(*(T),Ss(),ls(),Fs(),P,():0 T 0,经直接计算知,T(K)(ea-)K279eaKeaP(S+0I)-S-h+PaFaBs,haF+FaFhaph+pS+%,(52,53)eahS,h+P,2SaBS,%,(52,53)=-82十g8P,(52,53)p+P,2aP2aP2964(51,52,54):$1h+P,2如果(51,52,$3,54)=ker.%,则%(52,53,54)=0,%2(52,53)=%(52,53)=0,64(51,52,54)=0令5：=1，经直接计算知方程式(5)存在唯一解（1,2,1,4），其中,=Beleay(6-ak t yk 2zh-eh)-(h+K)1 06(ea-8(ea-)K于是有 ker%=span,2,1,41。注意到oP2range%=(01,02,03,04)=R:0;=-0p+P,2这说明codimrange%=1。另一方面，G(s.1,F,p)(*,S2,0,0,P2)(1,2,1,4)=(0,0,-1,0)range%hS3ah2P252h+P,2yo(ea-)K(5)ahK(h+P,)0，使所有在（u，S2,0,0,P,）附近的正平衡点都位于一条光滑的曲线I,:=/(*(T),Ss(T),Is(T),Fs(T),Ps(T):0 T 0,1 0 相矛盾,因而(3)不成立。若情况(2)成立,则存在一个正平衡点序列1（,S,F,P）满足由式(3)的第二个和第三个方程可得：令n8,那么得到ao(p+P,)h=u从而有*=*,此为矛盾。于是情况(1)必然发生,即*在R中不紧。由方程(3)可以推出*时,模型(（1)没有正平衡点。对于E（0,*）,有P,K,eP,+1+S,ek(rt),F ok(Ct)euy(p+K)因此*在轴投影包含（0,*）,这说明结论（1)成立。3数值模拟在本节中,利用Matlab进行数值模拟,来说明模型（1)具有复杂的动力学性质。令e=0.9，=0.9，r=1,=1.35,8=0.4,p=2,0=0.1,h=2,=1.8,=0.54。取=0.8，K=10,则 eaK/（h+K），于是定理2 条件成立。图1（a)显示,仅有浮游植物可以生存,并且达到最大环境容纳量,这意味着平衡点E,存在并稳定；取=0.35，K=4,则 eaK/（h +K），K*，于是定理3条件满足。图1b)表明,浮游植物和健康的浮游动物可以共存,这意味着平衡点E,存在并稳定;取=0.3，K=5,则 K”，”,这时系统发生Hopf分支，产生边界周期解;取=0.，=0.3，=8,则eaK/（h+K），*，0 *,从而定理4条件满足。图1（d)显示,真菌感染可以在浮游动物种群中流行，并一直持续下去，这说明平衡点E，存在并稳定;取=0.5,=0.5,K=10,则*,0*。图1(e)显示,平衡点E，不稳定并产生Hopf分支。黑龙江大学自然科学学报S,(T)=S,+Ti+o(T)(T)=T2+0(T)F(T)=T+o(T)LP;(T)=P,+T$4+o(T)(u,S,I,F,P)(*,S2,0,0,P,),n0ago(p+Pi)(h+F)SPS,P2第40 卷a一(S+I)=0h+Fn*aS二0h第3期王红月等：一类真菌浮游动物一浮游植物模型分析28115(a)105001020304050607080Timet109(c)8765432109(b)86543200109(d)876543250100Timet15020000050100150200250300350400Timet9(e)807650100200Timet30040050060009009501 0001050110011501200Timet图1模型(1)的解收敛于平衡点E(i=1,2,3）或者周期解Fig.1 Solution of model(1)converges to the equilibrium point E,;(i=1,2,3)or a periodic solution4 结 论真菌、浮游动物和浮游植物是水生生态系统的基础,对于维持水生生态系统的健康发展至关重要。本研究表明,若 eaK/（h +K）成立,则浮游动物的灭绝是不可避免的,这对于保护水生生态系统的生物多样性是不利的（见定理2 和图1（a)）。这意味着=eaK/（h+K）是浮游动物人侵水生生态系统的一个阈值。若*，K u”，K K”,则浮游动物和浮游植物共存于一个周期解，这时会出现营养丰富悖论，但真菌不能在浮游动物之间传播（见定理3和图1(b)和图（c)）。若”，则真菌可以在浮游动物之间传播，三种群体可以共存于一个平衡点,或一个周期解（见定理4和图1(d)和图（e)）。因此，=*是一个真菌能否在浮游动物之间传播的关键阈值。如果要控制真菌在浮游动物之间传播,则需要降低的值,或调整”中相关参数的值。对于所研究模型（1)的动力学性质，建立了浮游动物人侵水生生态系统和真菌在浮游动物之间传播的关键阈值。这两个阈值对维持水生生态系统健康发展至关重要。然而，还有一些理论问题值得进一步探究，如正平衡点的稳定性和Hopf分支的存在性等。在生态方面,还需考虑一些非生物因子,如光照、温度和盐度282：等，以及生物因子,如鱼类等对真菌浮游动物浮游植物相互作用模型的影响。黑龙江大学自然科学学报第40 卷参考文献1 HAYS G C,RICHARDSON AJ,ROBINSON C.Climate change and marine plankton J.Trends in Ecology&Evolution,2005,20(6):337-344.2 SHOCHE M S,MACNANTE A,DUFFY M A,et al.Can hot temperatures limit disease transmission&a test of mechanisms in a zooplankton-fungussystem J.Functional Ecology,2019,33(10):2017-2029.3 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