草鱼脑的发育和结构.pdf

第?卷 第?期?年?月水生 生物 学 报?!?,?,?草鱼脑的发育和 结 构孟庆闻张春波?上海水产大学?无锡淡水渔业研究中心?提要对刚孵化至全长?毫米草鱼脑的发 育过程中的形态变化和 脑在颅腔中的位置变动作了详细观察?对发 育完善脑的结构进行了研究,并叙述了副脑上腺、脑上 脑、脑垂体和 血管囊的形态和位置变化。全长?毫米端脑前端分化出嗅球,全长?毫米嗅 球开始与大脑分离,真正的嗅 神经位于嗅囊和嗅球之间一些细而短 的神经。全长?毫米以后脑的发育已基本趋 于完善,形态 构造亦基本稳定?全长?毫米以后脑已位于颅腔后部。关键词草鱼,脑,结构,发育,脑 的位置草鱼?户人?,?脑 的发育和大体 解 剖国内外尚无报道。标本采自上海市青浦淡水养殖场,孵化初期一天采样?次,渐延长至一天?次,隔天?次,三天?次和半月?次。全长不到?毫 米的用?多福尔 马林加?外?固定,大于?毫米的用?多福尔 马林固定,浸 制两个月后观察。外形、测量和解剖均在解 剖 镜下进行,按比例绘图。并做组织切片对 照观察。脑 的基本构造端脑端脑 由嗅球、嗅束和大脑所组成。嗅球紧贴嗅觉器官的嗅囊,两者有一些细短的嗅神经相连。嗅球外包透明而薄的大脑皮,以细长的中根和侧根嗅束与大脑相连,大脑皮 包 围嗅束,其间 的空腔为嗅束腔,后部的腔渐增大,并与大脑 公共脑室相通。中根和侧根嗅束在大脑前方彼此分离,中根嗅束从大脑前腹部进人中轴叶,侧根嗅束与大脑侧叶前腹面相连。大脑由背面的大脑皮及腹面 的基叶?纹状体?所组成?前者薄而透明,为上皮组织,与基叶的侧面及腹侧面相贴,而在基叶背面及背侧面则与基叶间有一小空隙的公共脑室。基叶可分成中轴叶、侧叶和楔叶,这三部分以 明显的丫状沟分开。基叶腹面,中轴叶与侧叶之间有嗅沟,基叶内侧中央有纵行的界沟。基叶前部横剖面呈方形,后部外侧突出形成梨状叶,内侧向腹面延伸呈柄状,嵌在视神经基部之间?图?,基叶的背缘和侧缘是嗅觉细胞集中的嗅核区,中央部分是原始纹核区?基叶后部集中着神经纤维,连系着大脑和间 脑。大脑腹面有中嗅束区 和侧嗅束区。?年?月?日收 到。水生生物学报?卷间脑间脑分上丘脑、丘脑和下丘脑三个部分,位于中脑 腹面。中脑前方中央可 见 由间脑衍生的脑上腺,其下是松果疆,这两部分属上丘脑。间脑腹面的 下丘脑前部中央是漏斗?一中叶?,其前端部分被脑垂体所覆盖,中后部有溢痕,其后部为乳头体?两侧 为隆 起的椭圆形下叶,下叶内腔为下叶腔?一侧 隐窝?下叶表面的沟为乳头体下叶沟?下吠前方和中叶侧面为侧叶,在全长?毫 米以后 侧叶腹面被下叶遮盖。在乳头体与下叶间有一菱形的血管囊,由其衍生 出血窦位于左右下叶之间,盲端位间 脑后方中央?血管囊下面是后隐窝,纵剖面尚可 见中叶前 背部的灰球和后腹方的 漏斗柄,灰球与漏斗柄之间是漏斗腔。漏斗腔、后 隐窝 与下叶 腔均 与第三 脑室相通,第三 脑室经 后连合与第四脑室相通。卜卜 刁刁口口口目目?图?脑的外部形态?全长?毫米,体长?毫米?背视?腹视?侧视?嗅球?中根嗅束?侧根嗅束?状沟?,?脑上 腺?侧叶?中轴叶?楔叶?大脑?中脑视叶?小脑?延脑?脊髓?嗅沟?巧?脑垂体?血管囊?乳 头体下叶沟?视神经?漏斗又中叶?乳头体?下 叶?脑桥?,?气?,?己?!?#%!&!&()+#,?.?!/!()0+?1?匕ulum(med iumIobe):2 0.c o rpu smam milla r e:21.infe rio rlobe;2 2.Po n s.中脑中脑 可分为 背面 的视盖(一顶盖)和其下的被盖,视盖又 由纵 行沟分成两个球形的视叶,这是鱼类视觉中心。视盖与被盖间的腔即中脑室,内有由小脑延伸的小脑瓣所期孟庆闻等:草鱼脑的发育和结 构99_丫图2脑的纵剖面和水平剖面A.纵剖面(全长32 8毫米,体长2 54毫米);B,C.水平剖面(全长3钩毫米,体长 2 97毫米、;C.延脑翼板基部水平剖面1.侧根嗅束;2.大脑皮;3.公共 脑室;4.基叶(纹状体);,.松 果疆;6.视叶;7.被盖;8.中脑室;9.视盖(顶盖);1 0.小 脑瓣;11.颗粒层;1 2.分子层;1 3.小脑;1 4.小 脑腹脊;巧.平衡区;场.面 叶;1 7.菱形窝;1 8.疑核区;1 9.中心管;2 0.中根嗅束;班.视神经;2 2.灰球;2 3.漏斗柄二2 4.脑间沟;2丈乳头体;26.柄状连合和 脑间脚;2 7.下叶腔;2 8.下叶;2 9.脑桥;3 0.第四脑室;31.脊髓;32.嗅核区;3 3.视束;3 4.小脑瓣中叶;3 5.原始纹状核区;3 6.纵枕;3 7.延脑;3 8.内脏运动柱;3 9.躯体运动柱;叨.小 脑瓣侧 叶。Fi g.2Sagit仁 ala nd五orizon talseetio n softhebra王nA.sagittalse-ctio。(TL3 2 8 mm,SL254mm):B.C.horizontalse ction(TL35omm,sL297mm):C.五orizontalseetionofthealarp又are of m丫le o c ep五alo n.1.r ad ixla te r alis;2.Pallium;3.e om mo nv en triele;4.ba sal lobe=stri-a tum;5.l iabe n ula;.oPtielobe:7.teg me n tum;8.v e ntricleofme-,e n c eP halo n:9.oPticte c t um:10、eorebellavalvula;11.granularlayer:12.molecularlayer;13.eerebollum;14.erestaeerebella;15.staticregion:16.faciallobe:17.fossarho川boidea:18.arean ucleu气:1 9.c e ntr ale a n al;2 0.r ad ixme s alis;21.oPtien e r v e;2 2.tube rein e r e um;2 3.p i:uita rystalk:2 4.s ule u sin te r e n c eP hal ie u s;2 5.e o rpu smamm主-11ar e; m issu raean sulata eandgang lioninterPedun cular e;27.inferio rlobeven tricle;28.inferiorlob己;2 9.Pons;3 0.4thve n t riele;31.spinalc ord:3 2.a:e aol fa etorynucle u。;3 3.r adixoptiene r ve s:3斗.lob imed ialisv alv ala e;3 5,areaPalaeqstratumnueleus;36.toruslongitudinalis;37.mylencePhalon:38.viseeromotoreolum耳;5 9.5 0-ma to功oto reolumn;40.lobi lateralisv alvali:.卜胜卜.诊水生生物学报13卷充塞。水平剖面(图2:B)可见由视盖前端中央分化出纵枕,其前方一对卵圆形体是视神经纤维集中区的视束。被盖两侧向背方隆起形成半环枕。被盖前部与 间脑相连。小脑小 脑发育中由菱脑前部突出而成,背面是球形隆起的小脑体,其侧面稍突 出的是绳状体(耳状体),前部突人中脑腔形成小脑瓣,其两侧隆起部分是小脑瓣侧叶,中央凹洼区 为小脑瓣中叶,其背面覆有中脑软膜,并延伸室侧叶。小脑和小 脑瓣外层组织较疏松,是分子层,中央部分的组 织较致密伪赖粒层。小脑腹面部分是脑桥,与延脑相连。脑桥与中脑被盖以脑间沟为界,其前方是滑车神经根,后方是柄状连合和脑 间脚。延脑延脑由菱脑后部分化而成,前部有一个三角形的菱形窝即第四脑室,背面覆有脉络膜,脉络膜内陷褶 皱成脉络丛。从延脑翼板基部作一水平剖面,可见一菱形孔,内有:律门匀;Z m m8一针“CD不需Zmm3j3 2甘HZ m mZ m m图3脑的横剖面(一)(全长324毫米,体长271毫米)A.嗅束中部;B.大脑前部;C.大脑后 部;D中脑前部;E.中脑 中部;F.中脑后部;G.小脑中部;H.延脑前部1.嗅束腔;2.中根嗅束;3.大脑皮;4.侧根嗅束;5r状沟;6.界沟;7.公共脑室;8.梨状叶;9.视神经;1 0视盖;11小脑瓣;1 2被盖;1 3间脑;14.分子层;巧颗粒层;1 6.半环枕;1 7.小脑瓣侧叶;1 8.纵枕;1 9,中脑软膜;2 0.小脑瓣 中叶;2 1.下叶腔;2 2.视盖深层纤维层;2 3.中脑腔;2 4.乳头体;2 5.平衡区;2 6.第四脑室;2 7.脑桥;2 8.小脑腹脊;29vn感觉束;3 0vl l神经根;31.菱形窝;32.延脑F i g.3Cross seetioo ofthebrain(T L 324m m,sL27lmm)A.medianportionofolfaetorytraet;B.anteriorportionofeerebrum;D.anteriorportionofmesene ephalon;E.medianPortionofmee n e ephalo n氛F.po ste rio rpo r tio nofme se n e ep万alon;G.med ianpo rtio n ofeerebellum;H.anteriorportion of mylen ee-P七alo n.1.rh inoc oel;2.radi又me s al is;3.Pal l ium;咚.r ad ixla te r al is;5.yPsilifo rms ule u s;6.s ule u slimita n s;7.c ommo nv e ntriele;8.p yrifo rmlobe;9.optien e rv e:10.oPtiete e t-um;11.c e r ebellav alv ula;1 2.teg me n tu边;13.dieneePhalo n;14.moleeularlayer;l,.gr a n ula rlaye r;16.to r u s s em ieir c ula ris;17.lob i la t e r al isv alv ula;18.to r u slo ng itud-in al is:1 9.telame se n e ep hal ica;2 0.lob imed ial isv alv ala e:21.infe rio rlobev entriele:2 2.a r e af ibr o o umPe riv e n t rie ula r e;2 3.v entrieleof也esen eeP halon;24.corPu:ma-m m illare;25.sta tieregion;26.4thv entriele;27.Pon s;2 8.e restacerebella;29.rad ix5en so ryn erv esfa seial:30.fa cialner voroo t:3 2.fo ssar五om boidea:32.m ylen eep halon.期孟庆闻等:草鱼脑的发育和结构101一一-两对纵柱,即中央的躯体运动柱和外侧的内脏运动柱。菱形窝前部底壁的圆形突起为面叶(图2:A),其前方有一较大的椭圆形剖面,为小脑一内耳一侧 线中心,亦称平衡区,背外侧是小 脑腹脊。平衡区腹面,面叶前方有较粗的面神经感觉纤维束。面叶后方,菱形窝后侧 壁是疑核所在的疑核区;延脑后 连脊髓,第四脑室与脊髓的中心管相连(图1一3)。脑的发育是前刚孵化的草鱼全长4.9一5.2毫米。头部弯向腹面,头曲明显。端脑仅在腹面看到,一对椭圆形隆起,中侧部分被一对嗅觉器官的嗅囊所覆盖,其腹后面有2个横行隆起,者是横隆起,后者为视交叉,两者间的横沟为视隐窝;后方卵圆形是间脑。这时期间 脑也可在背面 脑前端见到,其中央圆球形突出物是脑上腺;侧面观可见 间脑前部覆盖部分端54D!川Osn、m1 8JI刀m一一-刁图4A一C.全长5,2毫米;DE.脑的发育(一)(全长5.2一63毫米)全长5.9毫米;FG全长6.3毫米。ADF.背视;B.E.G.腹视;C.侧视1.脑上腺;1 0.视交叉;2.中脑;3.小脑;4.延脑;5.间脑;6.中脑室;7.菱形窝;8.端脑;9.嗅囊;11.眼;1 2.脑桥;1 3.横隆起;“、小菱形窝;15副脑上腺;1 6.耳囊;17卵黄囊;1 8.脊髓;1 9眼黑色素;2 0.脑垂体F ig.A一C.T L5.2m m;D,4EDevelopmentofthebrain(TL5.2一6.3m m).T L,.g mn1;F.G.TL6.3m m;AD.F.do r:al viewC.lateralview;B.E G.v entralepiPh ysis;2.meseneep halon;3.eerebellum:v entri乙eof d ien ceP halon;7.fossarhom boidea;Vle、V。1。.1 0-呼.r nylen e eP halo n;8.tele n e eP halo n;d ie n e eP halo n;olfa c to rys a c;5.9.de a;oPtic15.eh ia sma;1 1.eye;1 2.Po n s;13,torustransversus;14.smallParaphysis;16.0tiecaPsule;17.yolksae;18.:Pinalcord;1920、hypophysis.fossarhomboi-.melanoPhore;水生生物学报13卷脑,其后方又被中脑所覆盖,两者之间有由端脑衍生而突出的 副脑 上腺。脑的 最显著部分是背面一对三角形隆起的中脑 和后部三角形 的延脑,并隐约可见中脑内菱形的中脑室,中脑后面 的小 脑呈横条形隆起。延脑菱形窝背面是单层透明 上皮,由此隐约可见腹面小菱形窝的 阴 影,小菱形窝位于腹面底板较薄处(图4:B)。从这时期脑的横剖面可见端脑、间脑和中脑;中脑壁较薄,脑腔大。延脑菱 形窝宽大,底板薄,基板 厚,翼板发达程度由前向后渐 增 厚。延脑后部的 基板亦较前部发 达(图4:A一C;12:A一D)。全长5.4一,.7毫米时,端脑从刚孵化的0.2 4x0.0 8毫米增加到0.3 2x0.1 4毫米。各脑壁增厚,菱形窝盾形,副脑上 腺呈条状,从腹面前中央可见其末端膨大的盲端。间脑腹后方和卵黄囊前方 从口腔 背壁突出 的球形体为脑垂体的原基。/下二一3、/lm/一一G m丁0.】mmF一霹嵘图5脑的发育(二)A一C.全长6.7毫米;DE.全长7.4毫米;米端脑前部基叶横剖面。A.D.F全长7.8毫米嗅球横剖面;G全长7.8毫背视;B.E.腹视;C.侧视1.副脑上腺;狭菱形窝;2.脑上腺;3.端脑;10.脊髓;素;11.脑垂 体;4.间脑;12.血窦;5.中脑;1 3.中叶;19.耳囊;6.小脑;7.宽菱形窝;8.延脑;14.乳头体;15.嗅囊;16.黑翟1 7眼;1 8.卵黄囊;20.嗅球;21.下叶F19.F.erossDevelopmentofthebrain仁TL6.7m m(A一C):舀e etio noftheol fa e t o ry10,eoft eleneephalon(TL7.smm):bul b(TL7.smx n):A.D.dorsalview;G。crE。E。丁L7.4mm0 5 5S e Ct10 n(丹OIve幻t r alview;E.刀theba salC。Iateral1.paraphysis:2.epiPhysis:3.teleneePhalon;4.dieneephalon;,meseneephalon:6.cerebel lum:7.rhombeidwidth:5.myleneephalon;9.rhor nboideon:trietion:10.spinaleord;11hypoPhysis;12。bloodsinus;13mediumIcbe:1斗eorpusmammi llare:15olfactorysae;16melanoPhore;17eye:18yolksae;19otiecapsule;20。l fac t orybul b;21.infe rio r10匕e.全长5.9毫米,端脑增大到0.3 4x0.1 6毫米。嗅囊横径约0.2 9毫米;背视脑的最前端可见颇小的月牙形的部分端脑及其中央的副脑上腺。小 脑增厚并开始伸人中脑,即 为期孟庆闻等:草鱼脑的发育和结 构小 脑瓣的雏形。延脑前中部耳囊区两侧溢缩。延脑后部膨大,菱形窝锥形,翼板增生,腹面 的小菱形窝消失(图4:D一E)。、一了一。共。!lle e.1.马电e s!.C图6脑的发育(三X全长81一8.8毫米).A一C.全长8l毫米,体长78毫米;D一E.全长88毫米;体长83毫米。AD背视;B.E.腹视;C.侧祁1.嗅 球;2.大脑:3.脑上腺;4.间脑;5.视叶;6.下叶;7.小脑;8.菱形窝;9.延脑;1 0.脊髓;11.脑垂体;1 2.血窦;1 3.脑桥;1 4.中叶;1 5视神经;1 6乳头体F 1 96DevelopmentofthebrainT LSlmm,SL7.smm(A一C);TL 8.s m m,sL8.3mm(D一E)A。D.dorsalview;B.E.ventralv王ew;C.lateralview1.olfactorybulb;2eerebrum:3ePIPhysis;4.dieneePhalon;,opticlobe:6.inferiorlobe;7.eerebel lum;8.fossar卜om boide a:9.myle n e ephalo n;1 0sPinalcord;11hyPoPhysis;12.bloodsinus;13Pons:14mediumIobe;15oPtienerve;16corPusmammillare全长6.3毫米时,头长达0.8毫米;背面已可见较大部分的端脑,呈半月形,中央有一副脑上 腺。间脑增宽,腹面中央开始隆起,其后方的 脑垂体已与口腔背壁脱离。背视中脑已从三角形变成椭圆形,覆盖面积 比刚孵出时增大1.5倍,中脑的发达使头部向背方隆起,背部背廓从圆弧形发展为波曲形。延脑隆起,其与脊髓的分界在背视中已较清晰(图4:F,G)。全长6.,一7.6毫米时,头长达1.0毫米 以上,端脑纵轴与中脑纵轴的方向已基本一致,头曲变小。端脑发育迅速,背视可见部分逐渐 增大。全长7矛毫米,端脑长0.36一。.1 9毫米。嗅 囊横径增大到0.3 8毫米。端脑前部开始分化 出卵圆形 的嗅球,其背面被较厚的大脑组织所覆盖,只露 出月牙形的极小部分。腹面覆盖着较薄的大脑组 织,可见其卵圆形全 貌。间脑不断 向中脑腹面 移动,背视仍呈半月形,腹视可见其前部被端脑覆盖。全水生生物学报13卷一一.。丁 8一方图7脑的发育(四)(全长垃7一1 45毫米)A一C.全长12.7毫米,体长1 1l毫米;D一F.全长 1 45毫米,体长12.2毫米。AD.背视;B.E.腹视;c.F.侧视1.嗅球;2.大脑;3.脑上腺;4.视叶;,.小脑;6,菱形窝;7.延脑;8.脊髓9.视神经;1 0.中叶;11.脑垂体;1 2.下叶;1 3.血窦;14.脑桥;15乳头体F 19.7DevelopmentofthebrainT L127mm,SL11lmm(A一C):T L14smm,SL12Zmm丈D一F)A.D.do r:alview;B.E.v e刀 t r alview:C.F.late r alview.1.ol fae torybul b;2.ce r ebr um;3.ePi p五ysis:4.opticlobe:5.eerebellum:6.fossarhom boidea:7.mylen eephalo n;5.spin ale ord:9.optienerv e:10.mediumlobe:11.h ypop h ysis:12.inferiorlobe:13.bloodsinu s:14.Po ns;15.eorPu smam m illar e长6.7毫米时,间脑腹面近似圆形,中央的中叶 占了绝大部分,中央特别隆起;中叶后 方已分化出乳头体,脑垂体位于乳头体末端中央,呈圆形或卵圆形;血管囊被脑垂体所覆盖,其衍生 的 圆形血窦位于脑垂体后方。全长7.4毫米时,间脑 的中叶两侧分化出稍隆起的卵圆形下叶;中脑横向发育较快,厚度明显增加,侧视可见中脑厚度占头高的1/2强。小脑呈宽带状。全长6.7毫米时菱形窝上方单层透明上皮与盖在它上面的结缔组织软脑膜愈合,形成不透明的脉络膜。延 脑翼板的发育造成菱形窝形状的再次变化。耳囊所在区的菱形窝收缩成一细 缝,其前部宽大 呈三角形,称宽菱形窝,后部狭长称狭菱形窝。全长7.6毫米以后,由于小脑体的发育,覆盖了宽菱形窝,外观已不可见。狭菱形窝即后来一般所称的菱形窝。全长6.7毫 米时,延脑与脊髓的界限已渐清 楚(图5)。全长7.8一1 6毫 米,体长7.4一1 3.5毫愁长时,脑各部分成倍增长。副脑上腺陷人 公共脑室,外观亦不可见(图6)。嗅球显露,横剖面为椭圆形(图5:F)。全长8.1毫米时,露出大脑外的嗅球0.0 6毫米,全长1 4.5毫米时,其长度已达0.1 2毫米。全长8.1毫米时大脑背面向后发展伸达中脑前端,覆盖了间脑,但背视仍 隐约可见间脑被覆盖的部分。全长期孟庆闻等:草鱼脑的发育和结构图8脑的发育(五)(全长18.7一3 3.4毫米)A一C.全长18.7毫米,体长1 5毫 米;D一F.全长23.7毫米,体长1 8.3毫米;G一1.全长33.4毫米,体长24.9毫米。A.D.G.背视;B.E.H.腹视;C.F.I.侧视1.嗅球;2.大 脑;3.脑上腺;4.视叶;5.小脑;6.菱形窝;7.延脑;8.脊髓;9.侧叶;1 0.脑垂体;11.视神经;1 2.中叶;1 3.下叶;14.血窦;1 5.脑桥;1 6.乳头休;1 7.血管囊F19.5DeveloPmentofthobrainT L18.7m m(A一C):T L23.7m m(D一F);T L 334mm(G一I)A.D.G.dor salview;B.E.H.ven tralview;C.F.1.lateralview.lolfa etorybulb;2.e erebrum;3.eP IPh ysis;4.oPticlobe;5.eerebellum;6.fo ssa rhom boidea;7.mylencePhalon;8.sPinalo rd;9.late r allobe;10.hy poPhvsis;11.oPticn e r ve;1 2.med iumlobe;13.infe riorlobe;z斗.blo odsin u s;1 5.po n s:16.e o rpu smammilla r e:27.v a s e ula rs a c约8.8毫米时,间脑背面 大 脑的 覆盖层增厚,背视已看不见间脑,间脑向腹面移动。全长1 4.,毫米时,间脑位移到 与成鱼相似的位置。间 脑的横向发展稍快于纵向发展。下叶增大变厚,左右下叶腹内侧相互靠拢。乳头体外侧缘被下叶盖住。血窦的盲端向后延伸至两下叶末端中央。间脑明显增厚,但在后期由于中脑厚度比初期增加了2.4倍,遮住了部分间 脑。视叶从半圆形渐变成近椭圆形。全长8.1毫米时,小 脑背视半月形;不久厚度增加明显。纵向增长缓慢,背中央稍突起,两 侧略低,与其周 围头骨相贴。脑桥基板背腹隆起。脑的厚度与脑长之比从全长9.,毫米的 2 0 外约发展到2 4多。全长1 3毫米脑的横剖面,可见基叶背面较宽厚,腹面较狭小;中脑视盖开始下包而呈“八”字形,被盖长方形,在水生生物学报13卷渗孙;胆:愁八图9脑的发育(六)(全长467一52.8毫米)A一C.全长46.7毫 米,体长36.5毫米;D一F.全长52.8毫米,体长 4 0.8毫米。AD.背视;B.E.腹视;cF.侧视1.嗅球;2.大脑;3.脑上腺;4.视叶;5.血管 囊;6.小 脑;7.菱形窝;8.延脑;9.脊髓;10.视神经;11.侧叶;12.脑垂体;1 3.下叶;抖.脑桥;1 5.漏斗(中叶)F19.9oevelopmentofthebrain(T L46.7 m m(A一C):TL52.8m m(D一F)A.D.dor salview;B E.ven tralview;C.F.lateralview.一olfa cto rybulb;2.c e rebr um;3.ep iphysis:4.opticlobe:5.v a s e ula r5a e;6.e e r ebellum:7.fo s sarhomboide a;8.myle n e ephalo n;9.sP in ale o rd;1 0.optien e r v e:1 1.la te r al lobe:12byPoPhysis;13.inferiorlobe;14Pons;15.infundibulum(mediumlobe)脑桥后 方。延脑前部横剖面 可见第四脑室腹壁正中的 缝际(r aphe),将延脑分成左右对称两半,缝际两边是躯 体运动柱,其背外侧为内脏运动柱,两者以腹间沟为 界。内脏运动柱背方是内脏感觉柱。躯体感觉柱位于其背侧,两者之间有背间沟。运动柱和 感觉柱之le d 也有凹陷,称界沟(图2:C,38,39)。全长1 6一5 0毫米,体长1 3.5一3 8毫米期间脑的变化:端脑背区增生 明显,全长 3 8.9毫米时前中部横剖面 呈楔形。嗅球在全长3 3.4毫米时,前方中央出现一明显的椭 圆形突起,是嗅球的一部分;来自嗅囊的嗅神经 由此进人嗅球。间脑在全长1 8.7毫米时分化出月牙形侧叶,位于下叶前方。左右隆起的下叶后内侧彼此相接,下叶腹内侧表面出现了乳头体下叶沟,发达 的下叶覆盖了乳头体的大部分。脑垂体位置在全长2 3.7毫米时略向前移,全长3 3.4毫米时前移至间脑前部;全长 4 67毫米 时位于视交叉后方,与成鱼相似。草鱼血管囊不发达,位于左右中叶与下叶之间,全长23.7毫米时,菱形的血管 囊不再被脑垂体所遮盖,血窦与血管囊的连系渐渐被发 达的下叶所覆盖,在后期位于下叶后方的血窦盲端易随基动脉一并除去。中脑视叶背面渐 平直,横剖面可 见纵枕已分化,被盖明显增厚,两侧 的背方隆起,形成半环枕。全长1 8.7毫米时,小脑前侧方和中脑后侧缘突出一棒状期孟庆闻 等:草鱼脑的发育和结构107结构;全长3 3.4毫米时,棒状突起移向中脑后缘背外侧;全长 4 6.7毫米时,棒状突起消失。在棒状突 出现的 同时,中脑前腹侧 及后腹侧 均 出现耳状突,前面一对 不太明显,全长50毫米以后耳状突完全消失(图8,9)。全长 5 0一20 0毫米,体长 3 8 一巧5毫 米期间脑的变化:嗅球在全长5 2.8毫米时已无组织覆盖,其后端仍紧贴大 脑,、全长5 3斗毫米时嗅球已完全与大脑脱离,只借嗅束相连;随后,嗅束不 断增长和变粗。全长 2 00毫米时,嗅束长1 2.2毫米,是脑 总长的0.8 6倍,直径0.4毫米;嗅球渐呈橄榄形。大脑基叶(纹状体)向外侧 增生,背外侧隆起。全长7 8毫米时,其前中部横剖面呈花瓣状(图13:A)。全长105毫米时,基叶背面已可见r状沟的ZmmA一C.全长F一H全长1.脑上腺;图 1 0脑的发育(七)(全长75.5一1 2弓毫米)7,.,毫米,体长,9.8毫米;D一E.全长1 0,毫米,体长86毫米;12 5毫米;体长10 0毫米。A.D.F.背视;B.G.腹视;C.E.H侧视2.菱形窝;4.嗅束;7.楔叶;8.大脑;管囊;9.视叶;103.嗅球,小脑;11,延脑;5.侧叶;6.中轴叶;1 2.视神经;1 3.脑垂体;1 4.血10.下叶;16.脊髓;17.中根嗅束;8.侧根嗅束;,9.漏斗匕中叶);20.侧叶;21.脑桥F1910De、eloPme ntofthebr ainTL7,smm(A一C),TLlosmm(D一E)and T L 125功冲(F一H)A.D.F.do rsalview;B G.v en tralview;C.E,H.la亡 e r alview.1.eP i p hysis;2.fo s s arhombei de a;3.ol fa e t o rybulb;4.ol fa e t o ryt r a e t;5.la t e r allobe;6.me s a xialIobe;7.c u n e a t alIobe;8.e e r ebr um;9.optielobe;1 0.e e r ebel lum;1 2.myl:n e eP halo n;12.oPticn e r v e;1 3.hypoPhysis:1 4.v a s e ula rs a e;1苏.infe rio rlobe;16.sP in ale o rd;1 7.r ad ixme s alis:18.r ad ixla te r al is:19.infu nd ibulum=med iumlobe:2 0.la te r急1lobe;21.Po ns水生生物学报13卷痕迹,嗅沟已出现。全长12 5毫米时,丫状沟显著,将基叶分成中轴叶、楔叶和侧叶三个区,外形及横剖面已与成鱼脑相似。间脑由于下叶形态 的变化,其遮盖中叶的程度也随之而异。全长17 8毫米时,下叶将侧叶覆盖,故腹视看不到 侧叶。视叶背面隆起,呈球形,侧视椭圆形。小脑背面球形,并高出脑的其它部分。小脑基部生长迅速,常延伸人菱形窝,在全长1 25毫米时尤明显。延脑 呈长方形,随着鱼的生长,延脑的长和宽都有增长(图10,1 2)。图11脑的发育(八)(全 长206,体长160毫米)A.背视;B.腹视;C.侧视1.嗅球;2.中根嗅束;3.侧根嗅束;4.侧 叶;,.中轴叶;6.楔叶;7.大脑;8.脑上腺;9.视叶;10小脑;11.菱形窝;1 2.延脑;13.脊髓;1 4.中叶;巧.下叶;1 6.乳头 体下叶沟;1 7.视神经;1 8.视交叉;1 9.脑垂体;2 0.乳头体;2 1.血管囊;2 2.脑桥Fig.11Development ofthebrain(T L 206m m,SL1 60mm)A.dorsalview;B.ve直tr alview;C.late r alview.1.olf沙eto rybul b;2,radixmesalis;3.radixlateralis;4.laterallobe;5.mesaxiallobe:6.euneat吕1lobe:7.e e r ebr um;5.epi p hysis;9.optielobe:1 0.c er ebel lum;1 1.fos s arhomboide a;12.myle ne eP halon;13.sP inalc ord;14,mediumlobe:15.inf尸riorlobe;16.mammi l lainferiorlobes uleus:17.optienerve;18.optieehiasma;19,hypophysis;20.corPusmammillare;21.vascularsae;22.Pons全长20 0一50 0毫米时,外形上突出的变化是嗅束不断增长。全长4 36毫米时,嗅束长3 3:毫米,直径0.,毫米,长为 脑长的1.9倍。视盖下包并向后伸 展,使小脑前方位于左右视叶之间。小脑与延脑间的桥曲渐明显,高度亦渐增加(图11,13)。期孟庆闻等:草鱼脑的发育和结构109分命雪述之C(诊兰一一-叫,司0滋mm6于310E逗豪弄公U.sm川2 6 2 7 2 8民图1 2脑的横剖面(二)A一D全长5.2毫米;E一G.全长1 3毫米;H一J.全长38.9毫米。人.端脑、间脑和 中脑剖面;B.眼后方剖面;c.耳囊前方;D耳囊后方;E.大脑前部;F.中脑中部;G.延脑前部;H.大脑中部;1.中脑中部;J.小脑 中部1.中脑;2.间脑;3.端脑;4.第四脑室;5.延脑;6.公共脑室;7.脑垂体;8.视盖;9.小脑瓣;10.被盖;11.下叶;12.乳头体;1 3.下叶腔;1 4.躯体感觉柱;1究背间沟;16.内 胜感觉柱;17.内脏运动柱;1 8.躯体运动柱;1 9、小脑体;20.界沟;21.腹间 沟;22缝际;23.纵枕;2 4分子层;25半环枕;2 6中脑控;27颗校层;只8视盖深层纤维层;2 9.下叶腔;3 0脑桥;3 1.基叶纹状体)Fig12Crosssectionofthebrain(TLS2一38.9m m)A一D.T L5.2m m;E一G.TL1 3m m;H一J.T L38.9m m.A.eross section ofrheteleneePhalon,diencoP五alonandmesenceP ha-lon:B.poste riorpo rtio nofthe eye;C.a nter玉orpo rtionoftheorieeapsule:D.po sterio rPo rtionofthe otie eapsule:E.anterio rpo rtio nofthe eerebrum:F.medianPo rtionofth已me s e n e eP五alo n;G.a nte rio rpo rtio nofthemylen e ep halo n:H.med ia npo rtio nofthec e r ebr um:1.med ia nPo rtio noftheme s en e ephalo几:J.med ia npo rtio noft hee e r已bel lum1.me s e n e eP halon;2.die nc eP halo n;3.t ole nc eP halo n;4.4thve ntricl。;5.myle nc eP halo n;6.c ommonve n亡riele;7.hyPoP hysis;8.oPticte e-tum:9.c e r ebellav alv ula;10.t eg me n t um;1 1.infe rio犷 lobe:12.c o-rPu smam milla r e;13.infe rio rlobev e n triele:14.s omato,e n o orye o-lumn;1 5.s ule u sinte rmed iu sdo r s al is;1 6.vis e e ro s e n s oryeolumn;1 7.vis e e r omoto rc olumn;1 8.s omatomotorc olumn;1 9.e e r巴bel lum;2 0.s ule u sl i mit a n s;21.s ule u sinte rmed iu sv e n t r al is;2 2.r几P he;2 3,toruslongitudinalis;24.moleeularlayer;25.torussemieircularis;26.ventrieleofmeseneep五alo n;27.gr a n ula rlaye r;2 8.a r e afibr o s umPe siv e n trie ula r e:2 9.infe rio rlobev e ntriele;30.Po n s;3 1.ba:allobe(e o rPu sstriatum)水生生物学报l 3卷TLI3m m0石mm _ _ _划划TL 3 24m mAm m m mmm|m、l护/田/L、/L、/