鸭绿江丹东段扁吻鮈的个体生殖力及初次性成熟体长与年龄_严林.pdf

第 38 卷第 1 期大 连 海 洋 大 学 学 报大 连 海 洋 大 学 学 报Vol.38 No.12 0 2 3 年 2 月JOURNAL OF DALIAN OCEAN UNIVERSITYFeb.2 0 2 3DOI:10.16535/ki.dlhyxb.2022-152文章编号:2095-1388(2023)01-0112-08鸭绿江丹东段扁吻鮈的个体生殖力及初次性成熟体长与年龄严林1,田静2,彭祖想1,王悦晗1,兰婷1,段友健1,韩雨哲1,3(1.大连海洋大学 水产与生命学院,辽宁 大连 116023;2.辽宁省盘山县现代农业生产基地发展服务中心,辽宁 盘山 124107;3.大连海洋大学 辽宁省北方鱼类应用生物学与增养殖重点实验室,辽宁 大连 116023)摘要:为探明鸭绿江扁吻鮈(Pungtungia herzi)的个体生殖力及初次性成熟体长与年龄,于 2020 年11 月2022 年 4 月按季度采样,共采集扁吻鮈 398 尾,其中雌性个体 210 尾,雄性个体 188 尾,测量所有样本的体长(L)、体质量(W)、净体质量(W0)和卵巢质量(W1),并计算成熟系数(GSI)和丰满度(K),取鳞片鉴定年龄,用质量法计数个体绝对生殖力(F)、体长相对生殖力(FL)及体质量相对生殖力(FW),用 5 种数学模型拟合个体生殖力与形态指标的关系,采用 L50%方法确定初次性成熟年龄和体长。结果表明:鸭绿江扁吻鮈种群由 1、2、3、4 龄组成,雄性 1 龄占比 70.74%,2 龄占比 22.87%,3 龄和 4 龄分别占比 5.85%、0.53%(n=188);雌性 1 龄占比 71.75%,2 龄占比 19.77%,3 龄和 4 龄分别占比6.78%、1.69%(n=210);雄性、雌性鱼优势体长组均为 60.01 90.00 mm,优势体质量组均为 0.00 15.00 g;雌性个体绝对生殖力为(1 835.00946.66)粒,体长相对生殖力为(23.139.43)粒/mm,体质量相对生殖力为(199.8461.26)粒/g;F、FL和 FW与体长、体质量、净体质量和年龄均存在函数关系;扁吻鮈种群初次性成熟体长和年龄估算显示,雄性和雌性个体的初次性成熟体长分别为 47.07、53.28 mm,初次性成熟年龄分别为 1.18 龄、1.06 龄。研究表明,鸭绿江扁吻鮈个体较小,繁殖群体以1 龄为主,其性成熟较早、怀卵量大,繁殖策略属于典型的 r-对策者。关键词:扁吻鮈;生殖力;初次性成熟;鸭绿江中图分类号:S 961.1 文献标志码:A 扁吻鮈(Pungtungia herzi),俗称猪嘴鱼,隶属于鮈亚科(Gobioninae)扁吻鮈属(Pungtung-ia),为东北地区特有的一种小型江河浅水性鱼类,喜栖息于流水、砾石底质或砾石缝隙处,由于分布的特殊性使其在鱼类动物地理学研究中具有重要的价值1-2。同时,扁吻鮈造型独特,是一种极具开发价值的原生观赏鱼类。随着原生观赏鱼行业的兴起,中国鮈亚科鱼类、虾虎亚科鱼类及各种丰富的鳅类资源逐渐被人们所发掘,高体鳑鲏鱼曾创造过高达十几美元的单尾销售纪录3,而扁吻鮈作为东北水域特有鱼类,为所在水域中的重要组成成分,在生态系统中具有独特魅力,已然成为助力地方乡村振兴和农民增收致富的一个新途径4。然而,由于扁吻鮈数量较少,分布范围较小,以及受近年来水域生境退化和过度捕捞的影响,其资源量日益枯竭。因此,扁吻鮈鱼类资源的保护与利用已成为亟待解决的问题。目前,对扁吻鮈的研究及报道较少,尤其是在种群生殖力和初次性成熟方面。本研究中,通过对鸭绿江水系扁吻鮈种群的生殖力及其生物学指标的关系进行分析,了解其种群初次性成熟和体长状况,以期为鸭绿江水系扁吻鮈种群资源的保护和合理开发提供参考。1 材料方法1.1 材料于 2020 年 11 月2022 年 4 月按季度进行采样,同时使用地笼和流刺网在鸭绿江下游采集扁吻鮈 398 尾,将样品冷冻保存后带回实验室进行生物 收稿日期:2022-05-12 基金项目:丹东临港集团有限公司增殖放流效果评估项目;农业财政专项“东北地区重点水域渔业资源与环境调查”作者简介:严林(1996),男,硕士研究生。E-mail:1047883688 通信作者:韩雨哲(1984),男,博士,副教授。E-mail:hyz 学测量。1.2 方法1.2.1常规生物学数据测定新鲜状态下测量扁吻鮈的体长(L),称量其体质量(W)、去内脏及性腺后的净体质量(W0)和性腺质量(W1)。长度使用 IP67 游标卡尺(南京苏测计量仪器有限公司)测量,精确至 0.01 mm,质量采用 JCS-3103C电子天平(上海然浩电子有限公司)测量,精确至 0.01 g。1.2.2年龄鉴定取鱼体两侧背鳍前部下方与侧线上方的鳞片,参照棒花鮈(Gobio rivuloides)5和沅水银鮈(Squalidus argentatus)6的方法进行制片,依据殷名称7的方法在 OLYMPUS CX31 显微镜下鉴定年龄。1.2.3生殖力测定性腺成熟度参照黄海水产研究所8的六期划分标准,用数值表示。采用质量分析法估算扁吻鮈的个体生殖力9。即对性成熟的样本分别从卵巢前、中、后部随机称取 0.10.5 g,在 Motic SMZ-161 体视显微镜下计数沉积卵黄的卵粒(每个样本重复 3 次),按下式计算生殖力及其相关指标10:绝对生殖力(F,粒)=(样品卵粒数/样品 质量)W1,(1)体长相对生殖力(FL,粒/cm)=F/L,(2)体质量相对生殖力(FW,粒/g)=F/W0,(3)丰满度(K,g/cm3)=W0/L3100,(4)成熟系数(GSI,%)=W1/W100%。(5)其中:L 为体长(cm);W 为体质量(g);W0为净体质量(去内脏及性腺后的体质量)(g);W1为性腺质量(g)。1.2.4 初次性成熟体长和年龄计算采用 L50%的方法(指鱼类种群中有 50%的个体达到性成熟时的个体大小11)确定初次性成熟体长。将雌鱼和雄鱼的体长均按 5 mm 进行区段划分,区段内成熟个体数占相应区段内所有个体数的百分比,作为该区段的性成熟个体比例。利用逻辑斯蒂方程对扁吻鮈初次性成熟体长进行计算,公式如下:P=1/1+e-k(Lmid-L50%)。(6)其中:P 为性成熟的个体在体长 L 范围中所占的百分比(%);L50%为初次性成熟的平均体长(mm);Lmid为体长区段的中间值(mm);k 为常数。采用 L50%的方法确定初次性成熟年龄,雌、雄分别统计,年龄按 1 龄划分区段,计算出每个区段的性成熟个体比例。按雌、雄将性成熟个体比例对年龄进行逻辑斯蒂曲线回归,计算公式为 P=1/1+e-k(tmid-t50%)。(7)其中:P 为性成熟的年龄在年龄 t 范围中所占的百分比(%);t50%为初次性成熟的平均年龄(a);tmid为年龄区段的中间值(a);k 为常数。1.3 数据处理试验数据以平均值标准差(meanS.D.)表示,采用 SPSS 23.0 软件进行统计分析。个体生殖力和形态学指标间的关系以 5 种函数模型(线性函数、幂函数、指数函数、对数函数和二次函数方程)进行拟合,选取判定系数(R2)最大者为最佳回归方程。2 结果与分析2.1 扁吻鮈年龄分布采用鳞片鉴定扁吻鮈年龄,结果表明,扁吻鮈年龄组成为 14 龄(n=398)(图 1)。其中,雄性 1 龄占比 70.74%,2 龄占比 22.87%,3 龄和 4龄分 别 占 比 5.85%、0.53%;雌 性 1 龄 占 比71.75%,2 龄占比 19.77%,3 龄和 4 龄分别占比6.78%、1.69%(图 2)。表示年轮。Represents annual rings.图 1 扁吻鮈鳞片Fig.1 Scales of Pungtungia herzi2.2 扁吻鮈群体组成本试验中共采集扁吻鮈样本 398 尾,其中,雌性 210 尾,雄性188 尾,雌、雄性比例为1.11 1。扁吻鮈体长为 36.35108.11 mm,体质量为 0.59311第 1 期严林,等:鸭绿江丹东段扁吻鮈的个体生殖力及初次性成熟体长与年龄图 2 扁吻鮈年龄分布频率Fig.2 Age frequency distribution of Pungtungia herzi24.24 g。其中,雌性个体体长平均值为(75.0114.46)mm,优势体长组为 60.0190.00 mm,体质量平均值为(9.414.97)g,优势体质量组为0.0015.00 g;雄性个体体长平均值为(74.5112.85)mm,优势体长组为 60.0190.00 mm,体质量平均值为(8.924.71)g,优势体质量组为0.0015.00 g(表 1、图 3)。从表 2 可见,扁吻鮈以性成熟度为期的个体为主,雌性个体 177 尾,雄性个体 134 尾,雌、雄比 例 为 1.32 1(n=331),分别占样本总数的表 1 扁吻鮈群体组成Tab.1 Composition of population of Pungtungia herzi性别gender年龄/aage样本数/ind.sample number体长(范围)/mmbody length(range)体质量(范围)/gbody weight(range)净体质量(范围)/gnet body weight(range)性腺质量(范围)/ggonad weight(range)成熟系数(范围)/%GSI(range)丰满度(范围)/(gcm-3)condition factor(range)雄性male113370.4711.79(36.3599.00)7.374.13(0.5919.63)6.393.56(0.5016.97)0.390.30(0.072.29)4.743.24(1.0925.62)1.730.22(1.322.66)24384.5510.27(56.00104.15)12.624.07(5.6824.24)11.133.80(5.0522.02)0.400.13(0.180.64)3.240.78(1.554.64)1.790.36(0.963.28)31181.739.55(58.0093.00)12.153.33(5.7216.64)10.592.91(4.9214.15)0.630.32(0.331.30)5.002.78(2.449.93)1.890.24(1.592.35)4188.0018.2016.17雌性female114970.1713.82(37.52108.11)7.644.44(0.6322.31)6.293.62(0.5218.23)0.960.52(0.132.60)14.892.95(3.1924.19)1.600.28(0.863.97)24286.317.99(67.00106.00)13.353.36(6.3219.64)11.222.94(5.0717.61)1.270.56(0.202.31)11.434.92(1.6317.72)1.710.14(1.462.22)31686.185.39(77.0095.00)13.742.28(9.9618.20)11.431.70(8.8814.49)1.410.47(0.562.08)11.953.71(4.5915.34)1.760.29(1.522.65)4397.493.69(94.00101.35)18.912.40(16.6520.92)16.092.82(13.5419.13)1.370.56(0.871.97)8.844.07(4.5312.62)1.720.10(1.631.84)图 3 扁吻鮈体长与体质量分布频率Fig.3 Frequency distribution of body length and body weight of Pungtungia herzi表 2 扁吻鮈性腺成熟度分布Tab.2 Distribution of maturity stages of Pungtungia herzi性别gender样本数/ind.sample number占比 percent/%雌性 female2100 1.90 13.81 84.29 0 0雄性 male1880.53 1.06 24.47 71.28 1.06 1.60 84.29%、71.28%。对雌性性成熟个体的体长(L)与体质量(W)进行回归分析,结果表明,体长与体质量呈幂函数相关(图 4)。体质量随体长的增加而增加,当体长达到 70 mm 时,体质量的增长速率加快,其幂函数回归方程为W=6.086L2.749,R2=0.905,n=177。(8)411大连海洋大学学报 第 38 卷图 4 雌性成熟个体(期)体长与体质量的关系Fig.4 Relationship between body length and body weight of female mature individuals(stage)2.3 扁吻鮈个体生殖力对 177 尾扁吻鮈雌性成熟个体进行生殖力统计。从表 3 可见:绝对生殖力和体长相对生殖力均随年龄的增长呈现先增加后减小的趋势,均在 3 龄时达到最大值;而体质量相对生殖力随着年龄的增长而减小,在 1 龄时达到最大值。其中,绝对生殖力的优势组为 100.003 100.00 粒,占比 90.96%(图 5(a);体长相对生殖力的优势组为 12.0136.00 粒/mm,占比 80.23%(图 5(b);体质量相对生殖力的优势组为 140.01 280.00 粒/g,占比 80.79%(图 5(c)。表 3 扁吻鮈雌性成熟个体(期)的个体生殖力Tab.3 Individual fecundity of female mature individuals(stage)of Pungtungia herzi年龄/aage绝对生殖力(范围)/粒absolute fecundity(range)体长相对生殖力(范围)/(粒mm-1)body length relative fecundity(range)体质量相对生殖力(范围)/(粒g-1)body weight relative fecundity(range)11 684.32857.64(321.604 846.19)22.318.30(4.8947.87)216.1847.96 (67.31318.45)22 153.30992.14(335.293 553.00)24.7911.23(3.7241.57)159.2271.82(25.08266.73)32 508.511 200.95(1 122.325 016.00)28.2112.41(12.4353.94)171.9968.05(77.43304.00)41 806.461 385.43(702.973 361.27)18.4914.27(7.4834.61)93.3068.87(43.27171.84)平均值 mean1 835.00946.66(321.605 016.00)23.139.43(3.7253.94)199.8461.26(25.08318.45)图 5 扁吻鮈个体生殖力的分布频率Fig.5 Frequency distribution of individual fecundity in Pungtungia herzi2.4 生殖力与各生物学指标的关系绝对 生 殖 力 与 扁 吻 鮈 体 长 呈 线 性 相 关(图 6(a),拟合方程为 F=66.167L-3 078.364,R2=0.749,n=177,P0.01。(9)绝对 生 殖 力 与 体 质 量 呈 二 次 函 数 相 关(图 6(b),拟合方程为 F=-3.806W2+251.154W-20.271,R2=0.776,n=177,P0.01。(10)体长相对生殖力与净体质量呈二次函数相关(图 6(c),拟合方程为 FL=-0.083W20+3.161W0+5.996,R2=0.663,n=177,P0.01。(11)而体 质 量 相 对 生 殖 力 与 年 龄 相 关 性 较 低(图 6(d),拟合方程为 FW=-0.366t215.676,R2=0.181,n=177,P0.01。(12)2.5 扁吻鮈种群初次性成熟体长和年龄利用逻辑斯蒂方程拟合扁吻鮈雌性(n=177)、雄性(n=134)初次性成熟的体长(图 7),方程分别如下:P雄性=1/1+e-1.04(Lmid-47.07),R2=0.824,(13)P雌性=1/1+e-0.74(Lmid-53.28),R2=0.958。(14)511第 1 期严林,等:鸭绿江丹东段扁吻鮈的个体生殖力及初次性成熟体长与年龄结果表明,鸭绿江扁吻鮈雄性个体初次性成熟的体长为 47.07 mm,而雌性个体初次性成熟的体长为53.28 mm。利用逻辑斯蒂方程拟合扁吻鮈雌性、雄性初次性成熟的年龄(图 8),方程分别如下:P雄性=1/1+e-0.93(tmid-1.18),R2=0.988,(15)P雌性=1/1+e-1.76(tmid-1.06),R2=0.949。(16)结果表明,扁吻鮈雄性个体初次性成熟的年龄为1.18 龄,而雌性个体初次性成熟的年龄为 1.06 龄。图 6 扁吻鮈个体生殖力与形态指标、年龄的回归曲线Fig.6 Regressive curve between individual fecundity and morphological index and age in Pungtungia herzi 图 7 扁吻鮈 5 mm 体长组内性成熟个体比例Fig.7 Proportion of mature individuals in 5 mm body length group of Pungtungia herzi 3 讨论3.1 扁吻鮈的个体生殖力与繁殖策略生殖力是反映种群繁殖方法和决定物种存活能图 8 扁吻鮈 1 年龄组内性成熟个体比例Fig.8 Percent of mature individuals in Pungtungia her-zi in a 1 year old interval力的重要指标,反映了鱼类的繁殖能力和繁殖策略12,其主要由遗传特性决定,但也受生存条件、营养等因素影响13。对比几种鮈亚科鱼类个体生殖力发现(表 4),扁吻鮈平均绝对生殖力小于长鳍吻鮈(Rhinogobio ventralis)14、蛇鮈(Saurogo-611大连海洋大学学报 第 38 卷bio dabryi)15、银鮈(Squalidus argentatus)16和东北鰁(Sarcocheilichthys lacustris)17,大于黑鳍鰁(S.nigripinnis)、小鳈(S.parvus)18和棒花鱼19;体质量相对生殖力大于长鳍吻鮈、蛇鮈、黑鳍鰁、小鳈和东北鰁,小于银鮈和棒花鱼。究其原因,可能与种群类别、食物条件和种群密度等因素相关20-21。已有研究表明,体质量相对生殖力低,则鱼卵的体积较大、数量较少。相反,体质量相对生殖力高,则鱼卵的体积较小、数量较多17。对比扁吻鮈体质量相对生殖力,得出其性成熟早、怀卵量大,说明扁吻鮈是通过增加繁殖量的策略来降低繁殖风险,属于典型的 r-对策者。表 4 几种鮈亚科鱼类的个体生殖力比较Tab.4 Comparison of individual fecundity of several fishes in subfamily Gobioninae物种species采样点location样本数/ind.samplenumber平均绝对生殖力/粒F体质量相对生殖力/(粒g-1)FW体长相对生殖力/(粒mm-1)FL数据来源sources扁吻鮈(Pungtungia herzi)鸭绿江 Yalu River1771 835.00199.8423.13本研究长鳍吻鮈(Rhinogobio ventralis)长江 Yangtze River4027 943163.8120.9曲焕韬等14蛇鮈(Saurogobio dabryi)嘉陵江上游 upper reaches of Jialing River6419 741135.22557.65嘉陵江中游 middle reaches of Jialing River1006 60644.35200.63嘉陵江下游 lower reaches of Jialing River10910 99692.53608.22蒋朝明15银鮈(Saurogobio argentatus)汉江 Han River3164 796373李修峰等16东北鰁(Sarcocheilichthys lacustris)乌苏里江 Wusuli River2845 924.6949.4133.02孙志鹏等17黑鳍鰁(Sarcocheilichthys nigripinnis)小鳈(Sarcocheilichthys parvus)青弋江 Qingyi Stream12941172.53103391141.85徐寅生18棒花鱼(Abbotina rivularis)金沙江 Jinsha River481 744295Zhou 等193.2 鸭绿江丹东段扁吻鮈种群的初次性成熟情况初次性成熟是鱼类生活史特征的重要变量之一,常被作为研究鱼类资源的种群结构、种群变动和科学利用资源的重要指标22-23。研究表明,不同世代、环境和成长速度会影响鱼类初次性成熟的年龄和全长24-25。如部分鱼类通过延迟性成熟使其在繁殖前快速生长,从而间接地提高其种群个体存活率26。相反,部分鱼类选择较早达到性成熟以提高后代存活率,进而导致其种群寿命短、生长较慢和绝对生殖力较低27。本研究中,扁吻鮈年龄主要集中在 1 龄,平均体质量较小,绝对生殖力较高,表明其通过早熟和增加繁殖量等途径以提高种群的存活能力,这与 Jobling 等28的研究结果一致。本研究中,扁吻鮈雌性初次性成熟年龄为1.06 龄,雄性初次性成熟年龄为 1.18 龄,雌性初次性成熟体长为 53.28 mm,雄性为 47.07 mm,更加证实了种群性成熟与其生长速度和环境影响密切相关,同时也为扁吻鮈种群资源的保护和开发提供了基础的种群参数。3.3 扁吻鮈资源保护措施本次研究采集的鸭绿江丹东段扁吻鮈样本中,雌性繁殖群体由 14 龄组成,群体组成简单。究其原因,可能是所捕获的扁吻鮈位于太平湾水电站及江海交汇口之间,电站的开发使得该段水文条件发生改变29,影响了扁吻鮈的原有生存环境,使其繁殖群体群落结构变化;此外,鸭绿江丹东段扁吻鮈个体生殖力变幅较大(绝对生殖力为 321.605 016.00 粒,体长相对生殖力为 3.7253.94 粒/mm,体质量相对生殖力为 25.08 318.45 粒/g),其原因可能与所研究繁殖群体主要集中于 1 龄阶段有关。从本研究结果可知,为保护扁吻鮈产卵场生态环境及野生资源,制定相关法规政策时可选用 12 龄个体进行人工繁殖研究,并实施增殖放流保护工作。4 结论1)鸭绿江扁吻鮈种群由 1 4 龄组成,雄性1 龄 个 体 占 比 70.74%,雄 性 2 龄 个 体 占 比22.87%,雌性 1 龄个体占比 71.75%,雌性 2 龄个体占比 19.77%;性成熟度主要集中在期,雌、雄个体占比分别为 84.29%、71.28%。表明鸭绿江扁吻鮈种群以 1 龄为主。2)鸭绿江扁吻鮈个体的平均绝对生殖力为(1 835.00946.66)粒,平均体长相对生殖力为(23.139.43)粒/mm,平均体质量相对生殖力为(199.8461.26)粒/g,其怀卵量较大,性成熟年711第 1 期严林,等:鸭绿江丹东段扁吻鮈的个体生殖力及初次性成熟体长与年龄龄又小,表明鸭绿江扁吻鮈是一种生殖潜力较高的鱼,属于典型的 r-对策者。3)采用 L50%方法,得到鸭绿江扁吻鮈雄性和雌性个体初次性成熟的体长分别为 47.07、53.28 mm,初次性成熟的年龄分别为 1.18 龄和 1.06 龄,表明鸭绿江扁吻鮈性成熟较早,这也为扁吻鮈的保护和利用提供了数据参考。参考文献:1 单向红,乐佩琦,林人瑞.中国动物志-硬骨鱼纲-鲤形目:下卷M.北京:科学出版社,2000.SHAN X H,LE P Q,LIN R R.Zoology of China-Bonefish-Cyprin-ids:Volume 2M.Beijing:Science Press,2000.(in Chinese)2 解玉浩.东北地区淡水鱼类M.沈阳:辽宁科学技术出版社,2007.XIE Y H.Freshwater fishes in Northeast Region of ChinaM.Shenyang:China Liaoning Science and Technology Press,2007.(in Chinese)3 吴斌,宋霖.我国原产地观赏鱼及其资源保护与发展J.中国水产,2021(11):64-67.WU B,SONG L.Protection and development of native ornamental fish resources in ChinaJ.China Fisheries,2021(11):64-67.(in Chinese)4 骆小年,赵兴文,段友健.辽宁省淡水土著鱼类开发利用研究进展J.大连海洋大学学报,2020,35(2):155-160.LUO X N,ZHAO X W,DUAN Y J.Exploitation and utilization of freshwater indigenous fishes in Liaoning Province:a reviewJ.Journal of Dalian Ocean University,2020,35(2):155-160.(in Chinese)5 杜天奎,张大治,丁华.棒花鮈生物学的初步研究J.宁夏大学学报(自然科学版),2002,23(4):364-366.DU T K,ZHANG D Z,DING H.Preliminary studies on the biolo-gy of Gobio riraloides NicholsJ.Journal of Ningxia University(Natural Science Edition),2002,23(4):364-366.(in Chinese)6 曾国清,杨鑫,李鸿,等.沅水银鮈年龄与生长的研究J.淡水渔业,2017,47(6):40-46.ZENG G Q,YANG X,LI H,et al.Age and growth of Squalidus ar-gentatus in Yuanjiang RiverJ.Freshwater Fisheries,2017,47(6):40-46.(in Chinese)7 殷名称.鱼类生态学M.北京:中国农业出版社,1995.YIN M C.Fish ecology M.Beijing:China Agriculture Press,1995.(in Chinese)8 黄海水产研究所.海洋水产资源调查手册M.2 版.上海:上海科学技术出版社,1981.Yellow Sea Fisheries Research Institute.Handbook of marine a-quatic resources investigation M.2ed edition.Shanghai:Shang-hai Scientific&Technical Publishers,1981.(in Chinese)9 BAGENAL T B.Methods of assessment of ecology of freshwater fish productionM.London:Blackwell Scientific Publications,1978:75-101.10 王永明,蒋维维,彭述东,等.沱江史家段四川华吸鳅个体生殖力研究J.水生态学杂志,2021,42(6):105-110.WANG Y M,JIANG W W,PENG S D,et al.Individual fecundity of Sinogastromyzon szechuanensis in Shijia section of Tuojiang RiverJ.Journal of Hydroecology,2021,42(6):105-110.(in Chinese)11 FONTOURA N F,BRAUN A S,MILANI P C C.Estimating size at first maturity(L50)from gonadossomatic index(GSI)dataJ.Neotropical Ichthyology,2009,7(2):217-222.12 WOOTTON R J,ELVIRA B,BAKER J A.Life-history evolution,biology and conservation of stream fish:introductory noteJ.E-cology of Freshwater Fish,2000,9(1/2):90-91.13 石立冬,任同军,韩雨哲.水产动物繁殖性能的营养调控研究进展J.大连海洋大学学报,2020,35(4):620-630.SHI L D,REN T J,HAN Y Z.Research progress of nutrients regu-lating reproductive performance of aquaculture animals:a reviewJ.Journal of Dalian Ocean University,2020,35(4):620-630.(in Chinese)14 曲焕韬,刘勇,鲁雪报,等.长江上游长鳍吻鮈 Rhinogobio vent-ralis 的个体繁殖力J.水产学杂志,2016,29(4):17-22.QU H T,LIU Y,LU X B,et al.Individual fecundity of Rhinogobio ventralis in upper stream of the Yangtze RiverJ.Chinese Jour-nal of Fisheries,2016,29(4):17-22.(in Chinese)15 蒋朝明.嘉陵江不同江段蛇鮈(Saurogobio dabryi)的生物学特征差异比较D.南充:西华师范大学,2017.JIANG C M.The differential comparison of biological characteris-tics of Saurogobio dabryi in the Jialing RiverD.Nanchong:Chi-na West Normal University,2017.(in Chinese)16 李修峰,黄道明,谢文星,等.汉江中游银鮈的繁殖生物学J.水利渔业,2005,25(2):23-24,60.LI X F,HUANG D M,XIE W X,et al.The reproductive bionom-ics of Squalidus argentatus in the middle reaches of the Hanjiang RiverJ.Reservoir Fisheries,2005,25(2):23-24,60.(in Chi-nese)17 孙志鹏,曹顶臣,匡友谊,等.东北鳈繁殖力的研究J.水产学杂志,2019,32(3):22-26.SUN Z P,CAO D C,KUANG Y Y,et al.Fecundity of fat minnow Sarcocheilichthys lacustris J.Chinese Journal of Fisheries,2019,32(3):22-26.(in Chinese)18 徐寅生.青弋江两种鳈属鱼类的生活史特征研究D.芜湖:安徽师范大学,2012.XU Y S.Life-history characteristics of two species of Sarcocheili-chthys in the Qingyi StreamD.Wuhu:Anhui Normal Universi-ty,2012.(in Chinese)19 ZHOU C,ZHU Q,CHENG P,et al.Biology of the Siamese algae-eater Abbotina rivularis in Panzhihua Reach,Jinshajiang RiverJ.Acta Zoologica Sinica,2008,54(2):218-224.20 周翠萍.宝兴裸裂尻鱼的繁殖生物学研究D.雅安:四川农业大学,2007.ZHOU C P.Reproduce biology of Schizopygopsis malacanthus BaoxingensisD.Yaan:Sichuan Agricultural University,2007.(in Chinese)21 SMOCOVITIS V B.Evolutionary biologyJ.Encyclopedia of Ev-olutionary Biology,2016,2:32-39.22 徐海龙,薛薇,谷德贤,等.基于两段式模型研究口虾蛄体长-811大连海洋大学学报 第 38 卷体质量关系及估算初次性成熟体长J.水产学报,2022,46(2):207-214.XU H L,XUE W,GU D X,et al.Establishing length-weight rela-tionship and predicting size at first maturity of Oratosquilla orato-ria based on polyphasic modelJ.Journal of Fisheries of China,2022,46(2):207-214.(in Chinese)23 徐海龙,赵荣荣,梁茜,等.基于性腺发育阶段估算渤海湾雌性口虾蛄初次性成熟体长J.上海海洋大学学报,2022,31(3):721-728.XU H L,ZHAO R R,LIANG Q,et al.Length at first sexual matu-rity of female mantis shrimp(Oratosquilla oratoria)in Bohai Bay based on gonadal developmentJ.Journal of Shanghai Ocean U-niversity,2022,31(3):721-728.(in Chinese)24 段友健,骆小年,李文康,等.鸭绿沙塘鳢种群繁殖力和初次性成熟研究J.水产科学,2022,41(4):652-657.DUAN Y J,LUO X N,LI W K,et al.Population fecundity and first maturity of Yalu River sleeper Odontobutis yaluensisJ.Fisheries Science,2022,41(4):652-657.(in Chinese)25 段友健.拉萨裸裂尻鱼个体生物学和种群动态研究D.武汉:华中农业大学,2015.DUAN Y J.Study on the biology and population dynamics of Schizopygopsis younghusbandiD.Wuhan:Huazhong Agricultur-al Univer