西藏尼洋河干流河岸带维管植物区系特征_王俊伟.pdf

统计分析尼洋河河岸带的维管植物多样性、区系地理成分、生活型、入侵植物、保护植物。结果表明:1)该区有维管植物 571 种，隶属于 311 属，86 科，生活型丰富多样，主要以草本植物为主，木本植物有 125种，占全部植物种数的 21 89%;草本植物 446 种，占全部植物种数的 78 11%，物种多样性较高。2)该区有 8种国家二级保护植物，1 种国家一级保护植物，外来入侵植物 20 种。3)优势科现象明显，本区单种科与寡种科占比大，但属和物种主要集中在少数几个大科中，属的数量组成上，本区单种属与小属是组成尼洋河河岸带植物种多样性的主要成分，所含物种数占总物种数的 80 04%。4)本区植物种的区系以温带性质成分为主，区系成分丰富多样，有 15 种区系类型，其中以中国 喜马拉雅分布为主。5)特有种丰富，中国特有种 138 种，占非世界分布总种数的 25 00%，其中 41 种为西藏特有种。关键词:植物区系;植物多样性;保护植物;尼洋河中图分类号:Q949文献标识码:A植物区系是一个地区生态系统的有机组成部分，特指某一地区、时期、群落内所有植物种的演化来源1，是自然历史条件的共同作用下植物类群不断演化发展的结果，是对所有植物种类组成的总称，是植物科和属的自然综合体2 3。通过对植物群落中物种所属区系成分性质的分析，可以探究植物物种发展演化过程及其区域地理分布范围，了解植物群落在起源时间和演化历史上的关系，确定植物群落的分布分化中心1。我们的研究主要采用吴征镒对植物区系分区的方法，植物区系研究即以植物分类学为单位，通过统计群落中植物的科、属、种数量结构及其地理组成成分特征来反映区系性质，为探究植物物种在群落中过去和现在的分布规律以及起源时间和演化历史关系提供理论依据3。西藏东南部由于喜马拉雅造山运动和河流侵蚀的相互作用，使得山体抬升及河谷下切的地质活动剧烈，拥有山势高大、山坡陡峻、坡高谷深、沟壑纵横的地形地貌特征。成为低纬度、高海拔和相对高差巨大的山地生态系统，如世界第一大峡谷 雅鲁藏布江大峡谷就位于此区域中4。多样的气候条件为多种来源的植物提供了发展的机会，使这一地区往往会有一些成分古老的植物类群和新兴分化的年轻植物类群，植物区系成分复杂新老兼备5。因此对此区域植物区系地理研究对植物地理学及生物多样性保护的发展都具有重要的基础意义。虽然对藏东南地区已有研究报道了大量区系研究的资料6 10，但此区域地形条件如此复杂多样，孕育丰富植物多样性，大尺度的区系研究由于工作量巨大，对一些生态环境比较特殊的小尺度区域往往是调查研究不足。如选某一特殊山系或某一河流流域的小尺度范围来做物种层面精细尺度的植物区系研究是非常有必要的。基于此，文中在多次野外生态本底数据调查的基础上，对尼洋河河岸带维管植物多样性与植物种的区系特征进行精细的研究。另外文中还调查了研究区的外来入侵植物、珍稀濒危保护植物的多样性，更是有益于对该区珍稀濒危植物的保护与外来入侵植物的防范与风险评估提供可靠的科学理论依据。1材料与研究方法1 1研究区概况*收稿日期:2022 11 24;修回日期:2023 1 7。基金项目:国家自然科学基金项目(31760127);生态学一流学科建设项目(00060906 01;00060835/001);西藏自然科学博物馆标本征集项目(16080082)资助。作者简介:王俊伟(1994 )，男，彝族，云南开远人，硕士，主要研究方向为植物多样性。E mail:jwyx12240315126 com通讯作者:拉琼(1969 )，男，藏族，西藏日喀则人，教授，研究方向为植物多样性与进化生态。E mail:lhagchong163 com尼洋河(图 1)位于西藏东南部，正好处于青藏高原面向藏东南高山峡谷区的过渡带上，是雅鲁藏布江第二大支流，发源于念青唐古拉山系米拉山西侧的错木果拉冰川区，流域面积达 17732km2，全长307 5km。海拔从西北向东南逐渐降低，流经林芝市工布江达县、林芝市巴宜区两县区，最终于巴宜区羌纳乡附近汇入雅鲁藏布江，是雅鲁藏布江北侧左岸的最大支流，是西藏降水量较为丰沛的地区之一11。上游流经高山峡谷，以曲流河道为主，中游呈峡谷 宽谷段相间分布，发育曲流与辫流河道，下游为宽谷地貌，河道宽浅、汊道众多、心滩密集且面积较大植被覆盖率高，发育密集网状河道12，上中下游之间具有显著的地形地貌差距。从气温特点来看，尼洋河流域具有高原特有的日温差大、年温差小的特征。由于冬季辐射较强，且高山环绕少寒潮，冬季的整体气温较为稳定温和，夏季则雨热同期13。中下游发育的土壤类型主要以棕壤为主，上游主要为高山荒漠土、高山草甸土、高山灌丛草甸土、亚高山草甸土、亚高山灌丛草甸土和沼泽草甸土等类型14。因此尼洋河河岸带孕育着丰富的植物多样性，植被类型垂直分化差异显著，主要常见有高山灌丛草甸、亚高山针叶林、针阔落叶混交林等，常见的主要树种为林芝云杉(Picea likiangensisvar linzhiensis Cheng et L K Fu)、川滇高山栎(Quercus aquifolioides ehd et Wils)、白桦(Betulaplatyphylla Suk)、高山松(Pinus densata Mast)等。图 1尼洋河地理位置及定点辐射调查点示意图Figure 1 Schematic diagram showing the geographical location of the Niyang iver and point fixed radiation survey sites1 2研究方法与数据整理采用定点辐射调查与沿河岸带线路踏查相结合的方法，其中设置了 15 个定点辐射调查的区域(图1)。于 2020 年 6 月 2022 年 7 月对尼洋河河岸带进行野外植物群落调查、标本采集与实验室物种鉴定、植物影像资料收集的考察研究。其中 2021 年 8 月与 2022 年 7 月两次进行为期近 1 个月的系统的集中植物群落调查与标本采集。实验室内借助西藏植物志(1 5 卷)15、西藏东南部主要种子植物检索表等植物志工具书16，再利用 iPlant 植物智网站 http:/www iplant cn/、PPBC 中国植物图像库 http:/ppbciplant cn/、CFH 中国自然标本馆 https:/www cfh ac cn/、CVH 中国数字植物标本馆 https:/www cvhac cn/、物 种 2000 中 国 节 点(http:/www sp2000 org cn/)、The plant list(TPL)(http:/wwwtheplantlist org/)、International Plant Name Index(IPNI)(https:/www ipni org/)、Plants of the World831干旱区资源与环境第 37 卷online(POWO)(https:/powo science kew org/)、Tropicos(https:/www tropicos org/home)等植物数据库网站。再根据文献资料整理与查阅对植物名录进行整合、补充、修正与完善，从而得到一个较为精准的尼洋河河岸带的维管植物名录数据库。通过 iPlant 植物智网站专题栏下的植物名称校对将植物种学名标准化、以这一标准化的科属种植物名录数据库为蓝本，进行植物科属种数量组成特征(科属数量结构分析、优势科属分析)、植物种的区系地理、入侵植物多样性、生活型多样性、保护植物多样性的分析研究。2结果与分析2 1尼洋河河岸带植物多样性组成尼洋河河岸带维管植物物种组成，经过野外植物群落调查、室内标本鉴定、文献查阅与统计分析，共记录到 86 科 311 属 571 种(通过植物智在线网站 http:/www iplant cn/将物种学名标准化)。其中石松类植物 1 科 1 属 1 种，分别占总数的 1 16%、0 32%与 0 18%;蕨类植物 6 科 13 属 19 种，分别占总数的6 98%、4 18%与 3 32%;裸子植物 3 科 6 属 9 种，分别占总数的 3 49%、1 93%与 1 58%;被子植物 76科 291 属 542 种，分别占总数的 88 37%、93 57%与 94 92%。种子植物 79 科 297 属 551 种，分别占藏东南种子植物总科属种6 的 56 21%、35 50%与 17 69%。尼洋河河岸带维管植物的多样性构成主要以被子植物为主，其他类群的占比合计也不到 10%。2 1 1科的数量特征分析对此区域的植物科进行数量结构的分析(表 1)，按研究区内科所含种的数量将该区的维管植物 86 个科划分为 5 个等级，分别为大型科(30)、较大科(16 29)、中型科(6 15)、寡种科(2 5)、研究区只含一种的科(1)。从表 1 中可以看出研究区只表 1 尼洋河河岸带维管植物科内属、种的组成Table 1 Composition of species and genera in the families ofvascular plants in the riparian zone of Niyang iver类型科数占全部科的比例(%)属数占全部属的比例(%)种数占全部种的比例(%)大型科(30)33497825081522662较大科(16 29)55814514471081891中型科(6 15)1618608828291622837寡种科(2 5)3844197624441252190本区只含一种的科(1)24279124772244 20合计86100003111000057110000含一种的科高达 24 科，所含科属种数分别占研究区总科、属、种数的27 91%、7 72%、4 2%。寡种科数最大，有 38 科，所含科属种数分别占研究区总科、属、种数的 44 19%、24 44%、21 9%。中型科有 16 科，所含科属种数分别占研究区总科、属、种数的 18 6%、28 29%、28 37%，所含物种数占比最高。较大科有唇形科(Lamiaceae)、毛茛科(anunculaceae)、豆科(Fabaceae)、列当科(Orobanchaceae)、蓼科(Polygonaceae)等 5 科，所含科属种数分别占研究区总科、属、种数的5 81%、14 47%、18 91%。大型科有菊科(Asterace-ae)、禾本科(Poaceae)、蔷薇科(osaceae)等 3 科，所含科属种数分别占研究区总科、属、种数的 3 49%、25 08%、26 62%。显然，研究区只含一种的科和寡种科构成了尼洋河河岸带科级水平的多样性。大型科、较大科、中型科所含物种数占比超过 70%，优势科的现象明显，说明尼洋河的维管植物种主要集中在少数几个大科中，是此区域植物多样性的主要成分。2 1 2属的数量特征分析对此区域的维管植物属进行数量结构的分析(表 2)，按研究区内属所含种的数量将该区的维管植物 311 属划分为 4 个等级，分别为大属(10)、中等属(6 9)、小属(2 5)、研究区只含一种的属(1)。由表 2 可以看出，研究区只含一种的属共 212 属，占总属数的 6817%，所含物种数占总种数的 37 13%;含 2 5种的小属有84属，占总属数的27 01%，所表 2 尼洋河河岸带维管植物属内种的组成Table 2 Composition of vascular plants withinthe genus in the riparian zone of Niyang iver类型属数种数占全部属的比例(%)占全部种的比例(%)大属(10)2260644 55中等属(6 9)138841815 41小属(2 5)84245270142 91研究区只含一种的属(1)21221268173713合计3115711000010000含物种数占总种数的 42 91%。由此可见，研究区只含一种的属和小属是尼洋河河岸带维管植物属多样性的主要成分，所含物种数占总物的种数 80 04%，反映出此区域在属级水平上多样性丰富，物种分化强烈。包含10 种及以上的大属占总属数的0 64%，是虎耳草属(Saxifraga)含11 种和马先蒿属(Pedicularis)931第 4 期王俊伟等西藏尼洋河干流河岸带维管植物区系特征15 种，所含物种数仅占总物种数的 4 55%，说明尼洋河河岸带维管植物属的优势现象不明显。含 6 9 种的中等属有 13 个属，含88 种，占总属数的4 18%，如薹草属(Carex)含9 种、风毛菊属(Saussurea)含8 种、蒿属(Artemisia)7 种、唐松草属(Thalictrum)6 种、杜鹃花属(hododendron)6 种、绣线菊属(Spiraea)6 种等所含物种数占总物种数的 15 41%，占据一定比例。2 2种的区系分析植物地理区系研究中，对植物种的区系研究比对科属区系研究更有意义，更能反映某一区域实际的植物区系演化与发展过程，更能表现实际的植物区系性质，更具有现实的指导意义17 18。目前为止，世界植物物种数目巨大，至今也没有一个固定的明确的关于植物种的分布区类型划分的方法，因此文中研究依据吴征镒、陈灵芝等对中国植物属的分布区类型划分的原则3，19，再结合植物种的自然地理分区确定划分种的区系类型，将尼洋河河岸带 571 种维管植物(包含种下分类单元)分布区划分为 15 个区系成分类型(表3)。其中世界分布的种有 19 种，热带性质的种有 17 种，占非世界分布总种数的 3 08%，温带性质的种有515 种，占非世界分布总种数的 93 30%，外来入侵植物 20 种，占非世界分布总种数的 3 62%。此区域植物区系特征温带性质的种占绝对优势，特有物种及其丰富，另外由于半湿润的气候类型使植物区系的发展与演化中热带性质的植物种也会出现，也因为人类活动的加剧也带来了一些外来植物的入侵。以下是具体植物区系情况:(1)世界种，指几乎遍布世界各大洲，各种自然环境下而没有特殊分布中心的植物种。属于此分布区类型的在尼洋河河岸带植物区系中有 19 种，如早熟禾(Poa annua L)、稗(Echinochloa crus galli(L)P Beauv)、酢浆草(Oxalis corniculata L)、苣荬菜(Sonchus wightianus DC)等一些世界性的农田、人居环境中常见的杂类草。穿叶眼子菜(Potamogeton perfoliatus L)、菹草(P crispus L)、穗状狐尾藻(Myrio-phyllum spicatum L)、酸模叶蓼(Persicaria lapathifolia(L)S F Gray)等湿生、水生植物群落中较为优势的世界分布种。(2)旧世界热带种，该类型仅有 1 种，为热带东南亚至大洋洲、非洲广泛分布的石芒草(Arundinella ne-palensis Trin)。(3)热带亚洲与热带大洋洲种，该类型分布有 3 种，为林下林缘阴湿草地分布的茅膏菜(Drosera pelta-ta Smith)、铜锤玉带草(Lobelia nummularia Lam)、绶草(Spiranthes sinensis(Pers)Ames)。(4)热带亚洲与热带非洲种，该区系类型的有 2 种，为五蕊东爪草(Tillaea schimperi(Fischer C AMeyer)M G Gilbert et al)和匍匐风轮菜(Clinopodium repens(Buch Ham ex D Don)Wall exBenth)两种矮小草本。(5)热带亚洲种，指仅在热带亚洲分布的种，也是此区域热带性质的种中占比最大的，这类型的物种个别也可发展到亚热带北缘的华北地区。属于该区系类型的有 11 种，占非世界分布总种数的 2%，如蕨类植物的粉背蕨(Aleuritopteris anceps(Blanf)Panigrahi)、黑足金粉蕨(Onychium cryptogrammoides Christ)等。路边阴湿地常见的羽叶蓼(P runcinata(Buch Ham ex D Don)H Gross)，水边、林缘、路旁常见的云雾薹草(C nubigena D Don ex Tilloch Taylor)等。(6)北温带种，该类型有 34 种，占非世界分布总种数的 6 16%。如湿地植物水马齿(Callitriche palus-tris L)、沼生柳叶菜(Epilobium palustre L)、水麦冬(Triglochin palustris L)等，沉水植物狸藻(Utriculariavulgaris L)等，浮水植物中有浮叶眼子菜(P natans L)与睡莲(Nymphaea tetragona Georgi)。草地植物中有草地早熟禾(P pratensis L)、华北剪股颖(Agrostis clavata Trin)、海乳草(Lysimachia maritima(L)Galasso，Banfi Soldano)等。灌木植物有高山绣线菊(S alpina Pall)。(7)东亚 北美种，是植物区系地理研究中比较受关注的一种植物地理分布格局。该类型仅有 1 种，为多年生草本植物的珠光香青(Anaphalis margaritacea(L)Benth et Hook f)。(8)旧世界温带种，这一成分中还包括古地中海、古近纪性质的物种，有时也分布到非洲。属于该类型的 41 种，占非世界分布总种数的 7 43%。如天蓝苜蓿(Medicago lupulina L)、皱叶酸模(umex crispusL)、大籽蒿(A sieversiana Ehrhart ex Willd)、猪毛蒿(A scoparia Waldst Kit)等常见的路边杂草。地中海成分的物种有轮叶黄精(Polygonatum verticillatum(L)All)、素方花(Jasminum officinale L)、欧洲凤尾蕨(Pteris cretica L)等。还有欧亚温带地区广布的缠绕寄生草本植物欧洲菟丝子(Cuscuta europaeaL)。(9)温带亚洲种，指分布区局限于温带亚洲的植物种，主要出现在亚洲东北部，最南可到喜马拉雅地041干旱区资源与环境第 37 卷区，尼洋河河岸带属于该类型的植物种有 15 种，占非世界分布总种数的 2 72%。该区草地常见的如多年生草本植物赖草(Leymus secalinus(Georgi)Tzvelev)，湿生草甸植物华扁穗草(Blysmus sinocompressus Tang F T Wang)，灌木植物有刚毛忍冬(Lonicera hispida Pall ex oem Schult)，多生于山坡、山脊和沟谷地带，常形成小面积纯林或与其他树种形成落叶针阔混交林的山杨(Populus davidiana Dode)。(10)地中海 热带非洲 喜马拉雅种，该类型只有 1 种，为蕨类植物的欧金毛裸蕨(Paragymnopterismarantae(L)K H Shing)。(11)中亚 喜马拉雅 华西南种，该类型的植物有 18 种，占非世界分布总种数的 3 26%。如湿地、水边常见的喜马灯芯草(Juncus himalensis Klotzsch)、展苞灯芯草(J thomsonii Buchenau)、喜马拉雅嵩草(C kokanica(egel)S Zhang)等。笔直黄芪(Astragalus strictus Grah ex Benth)、固沙草(Orinusthoroldii(Stapf ex Hemsl)Bor)、小叶金露梅(Dasiphora parvifolia(Fisch ex Lehm)Juz)、黄花刺参(Mo-rina coulteriana oyle)等干旱稀疏灌丛草地常见的植物。(12)东亚种，此区系类型在尼洋河河岸带分布有 18 种，占非世界分布总种数的 3 26%。如林下林缘常见的灌木状藤本植物牛奶子(Elaeagnus umbellata Thunb)，东亚地区重要的阔叶林树种白桦，路边常见的植物蛇莓(Duchesnea indica(Andr)Focke)，蛇含委陵菜(Potentilla kleiniana Wight Arn)等，还有蕨类植物中的陕西假瘤蕨(Selliguea senanensis(Maxim)S G Lu)。(13)中国 喜马拉雅种，尼洋河河岸带该区系类型占绝对优势，物种及其丰富有 249 种，占非世界分布总种数的 45 11%。该区系类型主要分布在中国西南地区为主，喜马拉雅及邻近的尼泊尔、印度、缅甸、不丹等地区。如一年生草本植物的直立点地梅(Androsace erecta Maxim)、毛穗香薷(Elsholtzia eriostachyaBenth)、蓝钟花(Cyananthus hookeri C B Clarke)等，还有灌木植物鬼吹箫(Leycesteria formosa Wall)、密序溲疏(Deutzia compacta Craib)、绢毛蔷薇(osa sericea Lindl)等。表 3 尼洋河河岸带维管植物种的分布区类型Table 3 Distribution types of vascular plantspecies in the riparian zone of the Niyang iver分布区类型种数占非世界分布总种数的比例(%)1 世界种192 旧世界热带种10183 热带亚洲与热带大洋洲种30544 热带亚洲与热带非洲种20365 热带亚洲种11200热带种合计(2 5)173086 北温带种346167 东亚 北美种10188 旧世界温带种417439 温带亚洲种1527210 地中海 热带非洲 喜马拉雅种101811 中亚 喜马拉雅 华西南种1832612 东亚种1832613 中国 喜马拉雅种249451114 中国特有种1382500(14)西藏特有种41743温带种合计(6 14)515933015 外来入侵种20362合计(不含世界种)55210000表 4 尼洋河河岸带维管植物种的生活型统计Table 4 Statistics of life forms of vascular plantspecies in riparian zone of Niyang iver类型种数占全部种的比例(%)木本植物乔木2849021 89灌木781366半灌木9158匍匐灌木1018攀援灌木5088木质藤本4070草本植物多年生草本326570978 11多年生草质藤本2035多年生攀援草本1018二年生草本18315二年生全寄生草本1018一、二年生草本4070一年生草本921611一年生缠绕草本1018一年生攀援草本1018合计57110000100 00(14)中国特有种，尼洋河河岸带植物种特有性高，有中国特有种 138 种，占非世界分布总种数的25 00%，其中 41 种为西藏特有种。如大果圆柏(Juniperus tibetica Kom)、蒙古绣线菊(S lasiocarpa Kar Kir)、川西蔷薇(sikangensis T T Yu T C Ku)、互叶醉鱼草(Buddleja alternifolia Maxim)等为中国特有。西藏特有种中有藏南杜鹃(principis Bur et Franch)、江孜沙棘(Hippophae gyantsensis(ousi)Y S Lian)、工布小檗(Berberis kongboensis Ahrendt)、辐花风铃草(Campanula rotata D Y Hong)等。(15)外来入侵种，该类型的植物种主要集中在尼洋河中下游的河岸带，有 20 种，占非世界分布总种141第 4 期王俊伟等西藏尼洋河干流河岸带维管植物区系特征数的 3 62%。如恶性入侵类的一年蓬(Erigeron annuus(L)Pers)、小蓬草(E canadensis L)、喜旱莲子草(Alternanthera philoxeroides(Mart)Griseb)等。严重入侵类的曼陀罗(Datura stramonium L)、牛膝菊(Galinsoga parviflora Cav)。一般入侵类的白花草木樨(Melilotus albus Desr)、欧洲千里光(Senecio vulgar-is L)。局部入侵类的印加孔雀草(Tagetes minuta L)。2 3植物生活型多样性分析植物生活型谱是指某一地区或植物群落中，不同生活型植物的百分比组成，通过生活型谱分析可以看出植物对所在区域气候的适应，有助于对植被群落的生态学解释20。因此，文中采用中国植被 中关于对植物生活型划分的生态形态学原则21，对尼洋河河岸带维管植物进行了生活型系统调查与分析(表4)，可知尼洋河河岸带维管植物的生活型多样性丰富，可分为草本植物与木本植物两大类，共有乔木、灌木、半灌木、攀援灌木、多年生草本、二年生全寄生草本、二年生草本、一年生缠绕草本等 15 种小类型。植物生活型是植物对相同环境条件趋同适应的结果，尼洋河河岸带植物生活型多样性分析反映了该区较为复杂和特殊的半湿润向半干旱过渡的自然地理环境概况。从不同生活型植物的百分比组成可知，研究区木本植物有 125 种，占全部植物种数的 21 89%，占据不小的比例，草本植物 446 种，占全部植物种数的 78 11%，占绝对优势。在木本植物中，以灌木植物为主，其次是乔木植物，分别占全部植物种数的 13 66%、4 90%，如糙皮桦(B utilis D Don)、川滇高山栎、林芝云杉、高山松、巨柏(Cupressus gigantea W C Cheng L K Fu)等在中下游河岸带为乔木层建群种，灌木植物中有长刺茶藨子(ibes alpestre Wall ex Decne)、二色锦鸡儿(Caragana bicolor Kom)、美丽金丝桃(Hypericum bellum H L Li)、钝叶栒子(Cotoneaster hebephyllus Diels)等中下游河岸带灌木层建群种，还有上游高海拔地区的樱草杜鹃(primuliflorum Bureau Franch)、小叶金露梅、窄叶鲜卑花、硬叶柳(Salix sclerophylla Andersson)、刚毛忍冬等高海拔山地灌丛建群种。草本植物中小类型生活型丰富多样，如有一年生攀援草本波棱瓜(Herpetospermum pedunculosum(Ser)C B Clarke)，多年生草质藤本四川鹅绒藤(Cynanchum szechuanense Tsiang H D Zhang)、一年生缠绕寄生草本欧洲菟丝子。主体上以多年生草本植物为主要的优势，有326 种，占全部植物种数的57 09%，其次是一年生草本植物有92 种，占全部植物种数的 16 11%。多年生草本植物种，如钟花报春(Primula sikkimensis Hook)、栗色鼠尾草(Salviacastanea Diels)、羽裂堇菜(Viola forrestiana W Becker)、长根老鹳草(Geranium donianum Sweet)等，一年生草本植物有草莓凤仙花(Impatiens fragicolor Marq et Airy Shaw)、拉萨狗娃花(Aster gouldii C E CFisch)、甘肃马先蒿(P kansuensis Maxim)、细果角茴香(Hypecoum leptocarpum Hook f Thomson)等。2 4保护植物多样性分析如表 5 所示，根据 2021 年最新版的国家林业和草原局、农业农村部经国务院批准调整后共同发布的国家重点保护野生植物名录22。尼洋河河岸带调查到的共 571 种维管植物中有9 种是国家重点保护野生植物，其中 8种为国家二级保护的植物，1 种为国家一级保护植物，隶属于 7 科 8 属，分别占尼洋河河岸带维管植物总科属数的 8 14%和 2 57%。其中巨柏、长鞭表 5 尼洋河河岸带维管植物种的国家重点保护野生植物Table 5 National key protected wild vascular plantspecies in the riparian zone of Niyang iver科属种生活型特有性保护等级柏科柏木属巨柏乔木西藏特有一级景天科红景天属长鞭红景天多年生草本二级景天科红景天属喜马红景天多年生草本二级兰科手参属西南手参多年生草本二级蔷薇科李属光核桃乔木二级蔷薇科苹果属丽江山荆子乔木二级忍冬科甘松属甘松多年生草本二级五加科人参属疙瘩七多年生草本二级小檗科桃儿七属桃儿七多年生草本二级红景天(hodiola fastigiata(Hook f Thomson)S H Fu)、喜马红景天(himalensis(D Don)S HFu)、桃儿七(Sinopodophyllum hexandrum(oyle)T S Ying)、甘松(Nardostachys jatamansi(D Don)DC)等都是青藏高原地区重要的名贵藏药材基原植物，另外匙叶甘松也因其具有浓烈的气味而经常用作香料、食品和化妆品等的原料，更是常见于藏餐中作烹饪佐料;西南手参(Gymnadenia orchidis Lindl)、疙瘩七(Panax bipinnatifidus Seem)等是著名的中药用基原植物。丽江山荆子(Malus rockii ehder)与光核桃(Prunus mira Koehne)是青藏高原喜马拉雅山区特色的植物物种，是重要果树栽培的遗传资源。从生活型上看，9 种国家重点保护植物中有 3 种乔木与 6 种多年生草本。尼洋河河岸带调查记录有 8 种国家二级保护植物，1 种国家一级保护植物，从一定程度上也体现出了这一生态区域的特殊性与重要性。241干旱区资源与环境第 37 卷3讨论通过文中系统的调查，记录了尼洋河河岸带 86 科 311 属 571 种维管植物。其中种子植物 79 科 297属 551 种，分别占藏东南种子植物总科属种数的 56 21%、35 50%与 17 69%，可见尼洋河流域是西藏东南部生物多样性较为丰富的地区之一，近年还有不断的新物种描述与发表23。优势科现象明显，优势属不显著，研究区只含一种的属和小属所含物种数占比较大。科属数量结构分析显示，大科大属与西藏自治区种子植物总的科属数量大小顺序基本一致15。马先蒿属、虎耳草属成为此区域的大属，研究也表明这些属的起源与现代分布的中心就在这一区域6。种的分布区分析是植物区系研究的基础，能反映较小范围地区的区系性质和特点24。尼洋河上中下游海拔梯度变化显著，有着特殊的地质历史与复杂的植物区系组成，对其植物种的区系研究有着重要的意义。最近的研究表明，地质历史上青藏高原植被与地球环境协同演化，古植物地理学的证据显示青藏高原地区的气候类型经历了从热带、亚热带、温带、高寒区等演替，植物多样性与随之响应变化，古近纪青藏高原是全球植物区系交汇的十字路口、是植物区系发展一个港湾，是亚洲植物区系的重要源头。目前的古植物地理学研究更是表明，该地区植物区系成分的传播与交流，有“进入青藏”、“走出青藏”、“走出印度”和“进出非洲”4 种模式25。尼洋河流域是青藏高原面向东南部高山峡谷区的交错带，是一个敏感、复杂、多层次的生态过渡区，给各个植物区系成分的发展与相互渗入提供了有利的外部条件。从尼洋河植物种的区系研究显示，该区植物区系性质呈温带性质，个别热带性质的种也鲜有渗入，区域特有种极其丰富。温带性质的种中，分布区类型多种多样，如东亚种、北温带种、旧世界温带种、温带亚洲种等，尤其以中国 喜马拉雅分布种为绝对主导。这也反映出本区维管植物种的地理分布区与该地区位于喜马拉雅山区生态系统的气候条件相吻合。特有种极其丰富，更是从植物区系性质上体现出了该地区区系性质的年轻性与生态区域的重要性。同时，由于人类活动加剧带来的影响，文中研究在尼洋河下游调查记录了 20 种外来入侵植物，如印加孔雀草、曼陀罗、喜旱莲子草、苦苣菜(Sonchus oleraceus L)等，有极大的外来物种入侵危害的风险，今后的研究应该加以更多的对外来入侵植物的基础生物学特性与风险调查评估的研究。植物生活型是植物对自然环境适应的结果21。生活型谱分析揭示了尼洋河河岸带植物生活型多种多样，其中以草本植物居多，占总物种数的 78 11%，草本植物中又以多年生草本植物占主导优势含有 326种，占总物种数的 57 09%，乔木植物也占据一定比例，乔木、灌木、草本多种生活型丰富，体现出了该地区乔木、灌丛草地、草甸等交织出现的植被景观特点。也从一定程度上可以看出该地区植物种类较为复杂，进一步体现了该地区地形、气候复杂多变。另外从植被类型上看，尼洋河低海拔下游流域多为林芝云杉、高山松、川滇高山栎等建群种构成的乔木林针阔混交林植被，中游多为白桦、多种杨属植物构成落叶阔叶林植被，上游多为多种杜鹃、小叶金露梅、窄叶鲜卑花等构成的高山灌丛草地、嵩草草甸等高寒植被。体现出了尼洋河流域半湿润半干旱生态群落过渡带的鲜明特点。尼洋河河岸带调查到 9 种国家重点保护野生植物，其中 8 种为国家二级保护的植物，1 种为国家一级保护植物，更是体现出了这一生态区域的特殊性与重要性。建议后续的研究中，从整个流域以及两边的山体出发，加大对这一区域的更细致的生物多样性本底调查与保护的研究工作。4结论4 1 植物多样性丰富共有维管植物 86 科 311 属 571 种，其中石松类植物 1 科 1 属 1 种;蕨类植物 6 科 13 属 19 种;裸子植物 3 科 6 属 9 种;被子植物 76 科 291 属 542 种。种子植物 79 科 297 属 551 种，占藏东南种子植物总科属种的 56 21%、35 50%与 17 69%，是西藏东南部生物多样性较为丰富的地区之一。有 8 种国家二级保护植物，1 种国家一级保护植物。生活型小类型丰富多样，木本植物有 125 种，占全部植物种数的 21 89%;草本植物 446 种，占全部植物种数的 78 11%，占绝对优势。外来入侵植物 20 种。4 2优势现象明显优势科现象明显，研究区只含一种的科与寡种科占比大，但属和物种主要集中在少数几个大科中。属的数量组成上研究区只含一种的属与小属占优势，是尼洋河河岸带植物种多样性的主要成分，所含物种数占总物种数的 80 04%。341第 4 期王俊伟等西藏尼洋河干流河岸带维管植物区系特征4 3区系成分复杂多样研究区植物种的区系温带性质的种占绝对优势，区系成分丰富多样。包括东亚种、北温带种、旧世界温带种、温带亚洲种、热带亚洲与热带大洋洲种、热带亚洲与热带非洲种等 15 种区系类型，尤其以中国 喜马拉雅分布种为绝对主导。4 4特有种丰富此区特有种丰富，有中国特有种 138 种，占非世界分布总种数的 25 00%，其中 41 种为西藏特有种。如大果圆柏、蒙古绣线菊、川西蔷薇、互叶醉鱼草等为中国特有。西藏特有种中有藏南杜鹃、江孜沙棘、工布小檗、辐花风铃草等。参考文献 1李振基，陈圣宾 群落生态学M 北京:气象出版社，2001:27 28;247 258 2王荷生 植物区系地理M 北京:科学出版社，1992