中国瓶口衣科Verruca...e地衣一新种和三个新记录种_张婷婷.pdf

Research paper 研究论文 22 March 2023,42(3):625-637 菌物学报 Mycosystema ISSN1672-6472 CN11-5180/Q Doi:10.13346/j.mycosystema.220488 资助项目：国家科技基础资源调查专项(2019FY101800)；国家自然科学基金(32070096)；中国载人航天工程空间应用系统项目(KJZ-YY-WSM05)This work was supported by the National Science and Technology Fundamental Resources Investigation Program of China(2019FY101800),the National Natural Science Foundation of China(32070096),and the Space Application System of China Manned Space Program(KJZ-YY-WSM05).*Corresponding author.E-mail: Received:2022-11-30;Accepted:2022-12-01 Copyright 2023 Institute of Microbiology,CAS.All rights reserved.| Http:/journals- Tel:[phone] 菌物学报 625 中国瓶口衣科 Verrucariaceae 地衣一新种和三个新记录种 张婷婷1,2，魏鑫丽1,2*1 中国科学院微生物研究所 真菌学国家重点实验室，北京 100101 2 中国科学院大学生命科学学院，北京 100049 摘 要：石果衣属 Endocarpon 和盾鳞衣属 Placidium 是瓶口衣科 Verrucariaceae 的重要组成部分。本研究应用形态学与分子系统学相结合的方法对该两属进行分类学研究，共发现新种 1 个：盘形盾鳞衣 Placidium patellare，中国新记录种 3 个：卷边石果衣 Endocarpon adsurgens，新白色石果衣Endocarpon neopallidulum 和罗杰氏石果衣 Endocarpon rogersii。本文提供了详细的形态学特征描述与特征图片。关键词：瓶口衣科；石果衣属；盾鳞衣属；形态特征；系统发育；分类学 引用本文 张婷婷，魏鑫丽，2023.中国瓶口衣科 Verrucariaceae 地衣一新种和三个新记录种.菌物学报，42(3):625-637 Zhang TT,Wei XL,2023.One new species and three new records of the lichen-forming fungal family Verrucariaceae from China.Mycosystema,42(3):625-637 One new species and three new records of the lichen-forming fungal family Verrucariaceae from China ZHANG Tingting1,2,WEI Xinli1,2*1 State Key Laboratory of Mycology,Institute of Microbiology,Chinese Academy of Sciences,Beijing 100101,China 2 College of Life Sciences,University of Chinese Academy of Sciences,Beijing 100049,China Abstract:Endocarpon and Placidium are important components of Verrucariaceae.A taxonomic study on these two genera based on phenotypic characters and molecular data demonstrates one species new to science,Placidium patellare,and three species new to China,Endocarpon 张婷婷和魏鑫丽/中国瓶口衣科Verrucariaceae地衣一新种和三个新记录种 研究论文 菌物学报 626 adsurgens,E.neopallidulum,and E.rogersii.Detailed descriptions and feature photos of these taxa are provided.Keywords:Verrucariaceae;Endocarpon;Placidium;morphological characteristics;phylogeny;taxonomy 瓶口衣科 Verrucariaceae Eschw.隶属于子囊菌门Ascomycota，散囊菌纲Eurotiomycetes，瓶口衣目 Verrucariales，是地衣型真菌中物种数目排名第三的科，包括43属943种(Lcking et al.2017)。我国已报道的瓶口衣科地衣 18 属 150 种(魏江春 2020)，约占世界该科已知物种数目的 15.9%。瓶口衣科内的鳞核衣类地衣(catapyrenioid lichens)是指地衣体鳞片状的类群，包括广义鳞核衣 Catapyrenium s.l.和石果衣属 Endocarpon Hedw.(Prieto et al.2010a,2012)，前者的共有表型特征是子囊孢子单胞型，子实层无共生藻(Breuss 2010)，与子囊孢子砖壁型、子实层存在共生藻的石果衣属明显区分。广义鳞核衣包括 8 个属，其中的盾鳞衣属 Placidium A.Massal.指地衣体鳞片型、髓层与下皮层发育良好、子囊棍棒形或者圆柱形、分生孢子器 Dermatocarpon型、裂片表面生(laminal)或者边缘生(marginal)的类群。盾鳞衣属现包括 31 种(Breuss 2010；Prieto et al.2012；Usman et al.2021；Zhang et al.2022)，中国已报道 5 种(Wei 2020；Zhang et al.2022)。石果衣属指地衣体鳞片型、有复杂的假根、子囊壳单个沉浸式、子实层有藻、侧丝交联在一起、子囊孢子砖壁型的类群(Breuss 2002)，已知5565种，中国已报道14种(Aptroot 2003；Harada et al.2016；Wei 2020)。盾鳞衣属和石果衣属地衣的生长基物包括岩石、沙土、树皮，分布范围广泛。我国幅员辽阔、生态环境多样，荒漠地区的瓶口衣科物种数目被严重低估。为澄清中国石果衣属和盾鳞衣属物种多样性，本研究基于形态学特征和分子系统学分析，对保存在中国科学院微生物研究所菌物标本馆地衣标本室(HMAS-L)的近几年采集的两属标本进行了整理和鉴定，发现1 个新种和 3 个新记录种。1 材料与方法材料与方法 1.1 研究标本采集和形态特征观察 研究标本于 20192022 年采集自甘肃、青海、新疆、河南 4 个省和自治区，大部分属于干旱、半干旱的荒漠地区，现保存在中国科学院菌物标本馆地衣标本室(HMAS-L)。在 LEICA M125体式显微镜下观察地衣体的外表特征，并用显微镜自带的 Leica DFC450 相机拍照。徒手结合 Leica CM1950 冷冻切片机切片，选取1015 m 厚的鳞片或子实体薄片，在配备有Zeiss AxioCam MRC5 相机的 Zeiss Axio Imager A2M2 显微镜观察解剖特征并拍照。1.2 地衣化学物质检测 因文献报道石果衣属和盾鳞衣属的物种不产生次级代谢产物，因此本研究对标本只根据Brodo(2003)描述的薄层层析法进行检验，所用的溶剂为 C 系统(甲苯:乙酸=20:3，体积比)。1.3 DNA 提取、PCR 扩增和测序 使用体式显微镜 MOTIC SMZ-168 操作选取形态一致的地衣体鳞片或子囊盘，去除附着的基物后使用无菌水与 75%乙醇涡旋清洗。标本总的DNA提取使用改良的CTAB法(Rogers&Bendich 1989)，ITS 区使用引物 ITS4 和 ITS5 进行 PCR 扩增(White et al.1990)，nuLSU 扩增使用引物 PRI1 与 PRI2(Prieto et al.2010b)，RPB1扩增使用引物 RPB1-1F 和 RPB1-6R1asc(Gueidan et al.2007)。扩增的体系和程序参照 Gueidan et al.(2007)、Prieto et al.(2010b)和 Zhang et al.(2022)的方法进行，以上扩增产物经 1%琼脂糖凝胶检验后产物送北京天一辉远生物科技有限公司纯化和测序。Research paper 22 March 2023,42(3):625-637 Mycosystema ISSN1672-6472 CN11-5180/Q 菌物学报 627 1.4 序列比对和系统发育分析 测序获得的单端序列使用 SeqMan(Swindell&Plasterer 1997)进行校正和拼接，在 GenBank中下载构建系统发育树所需要的序列，使用MAFFT v.7(Katoh et al.2009)进行多重序列比对，使用 Gblocks V0.19b(Castresana 2000；Talavera&Castresana 2007)来去除比对产生的模糊序列。单基因片段经 PAUP*v.4.0(Swofford 2002)同质性检验符合后(P0.05)联合获得多基因矩阵。最大似然法(maximum likelihood,ML)和贝叶斯法(Bayes)分析在 Cipres Science Gateway(http:/www.phylo.org)上运行，使用经 jModelTest 2(Darriba et al.2012)检验选择分析最佳模型。最大似然法分析(ML)使用 RAxML v.8.2.6(Stamatakis 2014)，以 1 000 次重复计算自展法(bootstrap)评估各分支的支持率。贝叶斯分析(Bayesian inference,BI)使 用 MrBayes v3.2.7(Huelsenbeck&Ronquist 2001；Ronquist et al.2012)，运行两次并行的四联马尔科夫链(Markov chain Monte Carlo,MCMC)，每条链 500 万代，每1 000代取样一次，舍弃前25%老化样本后按照 50%合意原则对两次运行的取样树组合生成合意树。使用 TRACER v.1.7.2(Rambaut et al.2018)查看独立树和合意树的概率文件，有效样本体积(effective sample sizes,ESS)大于 200，运算达到收敛。所有运算产生的进化树文件使用FigTree v.1.4.3(http:/tree.bio.ed.ac.uk/software/figtree)查看和调整。自展值(BP)大于 75%或贝叶斯后验概率(posterior probability,PP)大于 0.95的分支认为可信。2 结果与分析结果与分析 2.1 分子系统学分析结果 本研究石果衣属新产生 16 条 ITS 序列，已提交 GenBank，与下载的 32 条参考序列(附表 1，国家微生物科学数据中心 NMDCX0000174)比对、去除模糊序列后形成包括25个物种的491个位点矩阵。比对ML树与BI树，有相同的拓扑结构，因此文中仅展示ML树，将BI树的后验概率标记在节点的分支处的自展值之后，BI 树见附图1(国家微生物科学数据中心NMDCX0000174)。本文描述的 5 个物种在进化树上各自形成高支持率的分支(图 1)。本研究中盾鳞衣属共新产生 16 条序列(4 ITS,2 nuLSU,10 RPB1)，与参考序列共 118 条 DNA序 列(附 表 2，国 家 微 生 物 科 学 数 据 中 心NMDCX0000174)用于系统分析。多位点比对、去除模糊序列后形成包括 75 个物种的 2 262 个位点矩阵(483 ITS,780 nuLSU 和 999 RPB1)。比对ML 树与 BI 树，有相同的拓扑结构，文中仅展示ML 树，将 BI 树的后验概率标记在节点的分支处的自展值之后(图2)，BI 树与单基因树见附图25(国家微生物科学数据中心 NMDCX0000174)。本研究中的新物种已在 Fungal Names 网站(https:/ GenBank(https:/www.ncbi.nlm.nih.gov/genbank)(附表 12，国家微生物科学数据中心 NMDCX0000174)。2.2 物种描述 2.2.1 卷边石果衣 图 3 Endocarpon adsurgens Vain.,Acta Soc.Fauna Flora Fenn.49(no.2):73(1921).Fig.3 形态特征：地衣体鳞片状，黄棕色至深棕色，表面具蜡质光泽，有时具有较多的黑色小点，为成熟的子囊壳；裂片直径 14(5)mm，紧贴基物生长，边缘浅裂，多上卷，幼时平坦；下表面深黑色，与边缘同色，具有发达的黑色假根。解剖特征：裂片有时具有淡灰色、透明的外层，厚 20 m；外层与上皮层之间称为最上层的厚度 810 m，黄棕色；上皮层厚 4560 m，灰色；藻层连续，厚 5570 m，由直径 5 m 的近球形绿藻细胞组成；下皮层深灰棕色，厚4550 m；髓层深棕色，厚 245355 m；假根菌丝束宽100200 m，由棕色的假根菌丝组成，单根菌丝直径 45 m。分生孢子器未见。张婷婷和魏鑫丽/中国瓶口衣科Verrucariaceae地衣一新种和三个新记录种 研究论文 菌物学报 628 图 1 基于 ITS 序列的最大似然树 每个分支的数值表示自展值(BS)和贝叶斯后验概率(PP)，仅显示自展值大于75或后验率大于0.95的数值.该系统发育树中瓶口衣科的矮疣衣属、瓶口衣属和皮果衣属为外群.红色标记的序列由本研究新产生.核苷酸替代率为 0.04 Fig.1 The RAxML tree based on the concatenated ITS data set representing both ML and BI trees.The number in each node represents bootstrap support(BS)and posterior probability(PP)values.BS values75 and PP values0.95 were plotted on the branches.The phylogenetic tree was rooted to Staurothele spp.,Verrucaria spp.,and Dermatocarpon spp.of Verrucariaceae.The sequences of taxa in red color were newly generated for this study.Scale in 0.04 substitution per site.Research paper 22 March 2023,42(3):625-637 Mycosystema ISSN1672-6472 CN11-5180/Q 菌物学报 629 图 2 基于 ITS+nuLSU+RPB1 序列的最大似然树 每个分支的数值表示自展值(BS)和贝叶斯后验概率(PP)，仅显示自展值大于 75 或后验概率大于 0.95 的数值.该系统发育树以瓶口衣科的叶核衣属为外群.红色标记的为本研究报道的新种.核苷酸替代率 0.04 Fig.2 The RAxML tree based on the concatenated ITS+nuLSU+RPB1 data set.The numbers in each node represent bootstrap support(BS)and posterior probability(PP)values.BS values75 and PP values0.95 were plotted on the branches of the tree.The phylogenetic tree was rooted to Placopyrenium spp.of Verrucariaceae.The samples corresponding to the new species are in red color.Scale in 0.04 substitution per site.张婷婷和魏鑫丽/中国瓶口衣科Verrucariaceae地衣一新种和三个新记录种 研究论文 菌物学报 630 图 3 卷边石果衣 A：地衣体外表(HMAS-L 154868).B：地衣体外表(HMAS-L 154850).C：假根(HMAS-L 154868).D：鳞片纵切解剖图(HMAS-L 154868).E：假根纵切解剖图(HMAS-L 154868).F：子囊壳纵切结构图(HMAS-L 154868).GK：子囊与子囊孢子(HMAS-L 154868).标尺：A=2 mm；B=1 mm；C=2 mm；D=100 m；E=20 m；F=100 m；GK=10 m Fig.3 Endocarpon adsurgens.A,B:The habit of squamulose thallus.C:Rhizines.D:Transversal section of thallus.E:Transversal section of rhizines.F:Transversal section of perithecium.GK:Asci and ascospores.Bars:A=2 mm;B=1 mm;C=2 mm;D=100 m;E=20 m;F=100 m;GK=10 m.子实体：子囊壳完全沉浸入地衣体，宽梨形，300350 m，成熟时外壁黑色，厚 3050 m，顶端开口处增厚，达 60 m，无包顶组织(involucrellum)；侧丝不分枝，长2530 m；子实层厚 6596(115)m，浅灰棕色；子囊(7590)(1820)m，内含 2 个孢子；子囊孢子砖壁型，长椭圆形到亚棍棒形，淡灰棕色，透明，(3545)(1315)(20)m。化学成分：TLC 未检测到化学物质。生长基物：沙土。分布：美国西北部的蒙大拿州、芬兰、俄罗斯、奥地利(Breuss&McCune 1994)。该种为首次在中国报道，在我国分布范围较广，青藏高原、西北地区沙漠边缘均有分布。研究标本：甘肃甘肃：白银市，景泰县翠柳沟山谷内，372506N，1043456E，1 591 m alt.，沙土，2020.10.21，钱旭等 20201499(HMAS-L 154868)，20201473(HMAS-L 154850)；玉门市，老玉门镇废弃油田内野山上，394836N，971702E，2 354 m alt.，沙土，2020.10.18，钱旭等 20201454(HMAS-L 154838)。青海青海：海南藏族自治州，兴海县 207 国道旁的野山上，354231N，1001451E，3 004 m alt.，沙土，2020.10.16，钱旭等 20201375(HMAS-L Research paper 22 March 2023,42(3):625-637 Mycosystema ISSN1672-6472 CN11-5180/Q 菌物学报 631 154768)；贵南县尕玛羊曲黄河大桥旁的野山上，354054N，1001508E，1 606 m alt.，沙土，2020.10.16，钱旭等 20201382(HMAS-L 154803)；共和县恰卜恰镇祁连山金河水泥有限公司对面的土坡上，361545N，1003428E，2 831 m alt.，沙土，2020.10.16，钱旭等 20201391(HMAS-L 154806)。讨 论：该 种 地 衣 体 外 形 与 Endocarpon pusillum Hedw.相似，下表面都生长有黑色假根，区别在于 E.pusillum 的鳞片边缘更圆且紧贴基物生 长，假 根 相 比 该 种 更 脆 弱。Endocarpon adscendens Malme 与 E.adsurgens 相比，下表面呈中间黑色过渡到边缘灰白色，无假根。在解剖形态上，E.adscendens 和 E.pusillum 的子囊孢子均为深棕色，而 E.adsurgens 孢子偏灰色(Breuss&McCune 1994)。2.2.2 新白色石果衣 图 4 Endocarpon neopallidulum H.Harada,Nova Hedwigia 56(3-4):340(1993).Fig.4 形态特征：地衣体鳞片型，紧贴基物生长，偶见重叠覆盖；上表面橄榄绿色，黯淡无光，有深棕色的成熟子囊壳，略微突起，最高0.1 mm；裂片边缘圆润或浅裂，宽 0.20.8 mm；下表面灰白色，无假根菌丝束。图 4 新白色石果衣(HMAS-L 154966)A，B：地衣体外表.C：鳞片纵切解剖图.D，E：子囊壳纵切解剖图.F：鳞片纵切结构图.GI：子囊与子囊孢子.标尺：A=1 mm；B=0.5 mm；C=200 m；D，E=50 m；FI=20 m.Fig.4 Endocarpon neopallidulum(HMAS-L 154966).A,B:Habit of thallus.C:Transversal section of thallus.D,E:Transversal section of perithecium.F:Transversal section of thallus.GI:Asci and ascospores.Bars:A=1 mm;B=0.5 mm;C=200 m;D,E=50 m;FI=20 m.张婷婷和魏鑫丽/中国瓶口衣科Verrucariaceae地衣一新种和三个新记录种 研究论文 菌物学报 632 解剖特征：裂片很薄，厚 100150 m；外层未见，最上层浅棕色，厚 810 m；上皮层很薄，不易见，厚 1015 m；藻层连续，厚7075 m，几乎弥漫了整个裂片纵切面，由直径 68 m 的近球形绿藻细胞组成，绿藻细胞每24 个聚集在一起；髓层混合型，由球形和延长的丝状细胞组成，淡灰色，厚约 40 m；下皮层深棕色，厚约 2540 m。分生孢子器未见。子实体：子囊壳宽梨形，直径约140150 m，成熟时外壁黑色，厚 2832 m，无包顶组织；侧丝不分枝，长 1822 m；子实层厚 2530 m，浅灰棕色；子囊 60701520 m，内含两个孢子；子囊孢子砖壁型，长椭圆形至亚棍棒形，淡黄色透明，33401318(20)m。化学成分：TLC 未检测到化学物质。生长基物：岩石。分布：该种仅在日本报道过(Harada 1993)。本研究中的 2 份标本采集自位于亚热带的大别山区域。研究标本：河南河南：信阳市，光山县大苏山国家森立公园内靠近净居寺茶场，315203N，1144822E，106 m alt.，岩石，2022.7.21，魏鑫丽等 20220599(HMAS-L 154965)，20220600(HMAS-L 154966)。讨论：Harada(1993)发表该种时，认为该种与 Endocarpon pallidulum(Nyl.)Nyl.形态相似，但 E.pallidulum 土生，子囊孢子较小，且裂片上表面中心较 E.neopallidulum 凹陷。但本研究中描述的该种标本与模式标本相比，地衣体要小得多，生长在岩石表面的夹缝中，在野外采集时很容易被忽略。系统发育树(图 1)以高支持值支持该物种为 E.neopallidulum。2.2.3 罗杰氏石果衣 图 5 Endocarpon rogersii P.M.McCarthy,Lichenologist 23(1):43(1991).Fig.5 形态特征：地衣体鳞片型，紧贴基物生长，未见重叠覆盖；上表面灰棕色，具有灰白色粉霜，黯淡无光，有深棕色的成熟子囊壳，宽 0.20.25 mm；鳞片圆润或边缘深裂，宽 14 mm；下表面灰棕色，假根与下表面同色。解剖特征：裂片厚 200250 m；外层未见，最上层浅棕色，厚 20 m；上皮层很薄，灰色，厚 1824 m；藻层连续，厚 80110(130)m，由直径 68 m 的近球形绿藻细胞组成。髓层假薄壁型，灰棕色，厚约 7595(120)m；下皮层缺失，髓层直接连接直径 45 m 的淡黄棕色假根菌丝。分生孢子器形状不规则，宽(100)150350(450)m，黄棕色，沉浸入裂片中；分生孢子无色，长杆状，11.5(3.5)4.56.5(7.5)m。子实体：子囊壳近圆形，直径约 250300 m，成熟时外壁深棕色，开口处变厚，厚 4560(80)m，无包顶组织；侧丝不分枝，长3040 m；子实层厚 4550 m，浅黄棕色。子囊 7090 2025 m，内含两个孢子；子囊孢子砖壁型，长椭圆形至亚棍棒形，从透明黄棕色到不透明深棕色，3040(45)1520 m。化学成分：TLC 未检测到化学物质。生长基物：沙土。分布：该种分布在年降水不超过 400 mm的半干旱地区寡营养沙土上，如南澳大利亚的新南威尔士州(McCarthy 2007)。此次为在中国首次报道，在我国的分布地年降水均低于 100 mm。研究标本：新疆新疆：昌吉回族自治州，阜康市梧桐沟中心管护站内，442259N，875234E，438 m alt.，沙土，2021.5.9，钱旭和张婷婷20210664(HMAS-L 151843)。甘肃甘肃：武威市，民勤县治沙站内封育绿洲边缘，383508N，1025826E，1 381 m alt.，沙土，2019.5.3，魏鑫丽 20191385(HMAS-L 143991)；治沙站西沙窝，383429N，1025857E，1 379 m alt.，沙土，2021.5.2，魏鑫丽 20191363(HMAS-L 143990)。Research paper 22 March 2023,42(3):625-637 Mycosystema ISSN1672-6472 CN11-5180/Q 菌物学报 633 图 5 罗杰氏石果衣(HMAS-L 143991)A，B：地衣体外表与裂片表面成熟的子囊壳开口.C：子囊壳纵切解剖图.D：子囊壳开口处的侧丝.E：分生孢子器纵切解剖图.F：分生孢子.GI：子囊孢子.标尺：A，B=1 mm；C=100 m；D=20 m；E=100 m；F=20 m；G=10 m；HI=20 m Fig.5 Endocarpon rogersii(HMAS-L 143991).A,B:Habit of thallus.C:Transversal section of perithecium.D:Paraphyses.E:Transversal section of pycnidium.F:Conidia.GI:Ascospores.Bars:A,B=1 mm;C=100 m;D=20 m;E=100 m;F=20 m;G=10 m;HI=20 m.讨论：该物种的显著特征是地衣体上表面具粉霜，裂片边缘深裂，上皮层较薄，假根非常细。与该种相似的物种为 E.pallidum，但后者缺乏假根，且裂片宽度不超过 2 mm。另一与 该种易混淆的是 Endocarpon rosettum A.Singh&Upreti，后者地衣体上表面无粉霜，上皮层细胞完全无色且更大，裂片厚度不超过150 m，子囊壳宽 150200 m(McCarthy 2007)。2.2.4 盘形盾鳞衣 图 6 Placidium patellare T.T.Zhang&X.L.Wei,sp.nov.Fig.6 Fungal Names:FN571249 Diagnosis:This new species is different from the similar species Placidium acarosporoides in its terricolous habit,flatter squamules,marginal pycnidia,and smaller ascospores.Etymology:The epithet patellare refers to the patellate squamules.Type:QINGHAI:Haixi Mongolian and Tibetan Autonomous Prefecture,Wulan County.365731N,985403E,3 314 m alt.,on the sand,25 April 2021,X.L.Wei&T.T.Zhang 20210515(holotype,HMAS-L 151943).Description:Thallus squamulose,terricolous;lobes 14 mm wide,(185)23137(299)m thick,roundish to slightly lobed,discrete to contiguous,rarely overlapping,full appressed to the substrate or with raised margins free from the substrate;张婷婷和魏鑫丽/中国瓶口衣科Verrucariaceae地衣一新种和三个新记录种 研究论文 菌物学报 634 图 6 盘形盾鳞衣 A：鳞片状地衣体(HMAS-L 151943).B：鳞片状地衣体(HMAS-L 143914).C：鳞片纵切解剖图(HMAS-L 151943).D：鳞片纵切解剖图(HMAS-L 143914).E：沉浸入鳞片的子囊壳(HMAS-L 143914).F：边缘生的分生孢子器(HMAS-L 143914).G：圆柱状子囊内单列排布的孢子(HMAS-L 151943).H：棒状子囊内双列排布的孢子(HMAS-L 143914).I：分生孢子(HMAS-L 143914).标尺：A，B=2 mm；C，D=50 m；E=200 m；F=100 m；G，H=20 m；I=10 m Fig.6 Placidium patellare.A:Squamulose thallus(HMAS-L 151943).B:Squamulose thallus(HMAS-L 143914).C:Transversal section of thallus(HMAS-L 151943).D:Transversal section of thallus(HMAS-L 143914).E:Immersed perithecia(HMAS-L 143914).F:Marginal pycnidium(HMAS-L 143914).G:Uniseriate ascospores in cylindrical asci(HMAS-L 151943).H:Biseriate ascospores in clavate asci(HMAS-L 143914).I:Conidia(HMAS-L 143914).Bars:A,B=2 mm;C,D=50 m;E=200 m;F=100 m;G,H=20 m;I=10 m.Research paper 22 March 2023,42(3):625-637 Mycosystema ISSN1672-6472 CN11-5180/Q 菌物学报 635 upper surface medium to dark brown,dull,pruinose;lower surface pale to pale yellow;epinecral layer if presence 3240 m thick;upper cortex paraplectenchymatous,(18)4920(78)m thick,cells(7.8)9.91.7(12.6)m in diam.,uppermost layer bright brown,1523 m thick;algal layer(61)8813(104)m thick,composed of rounded cells(11.8)13.41.6(17.4)m in diam.,globose to sub-globose;medulla mixed type,(34)468(58)m thick;lower cortex clearly delimited from the medulla,transparent,(29)417(53)m thick,composed of rounded cells(7.4)10.91.5(13.7)m diam.Rhizohyphae 45 m thick,colorless.Pycnidia marginal,Dermatocarpon-type,subglobose,light brown,conidia oblong-ellipsoid to bacilliform,300 m in diam.,(3.4)3.50.28(4)(1.2)1.90.32(2.4)m.Perithecia laminal,immersed,subglobular(160 m in diam.)to pyriform(180240 m);perithecia wall grey,2035 m thick;hymenium pale brown,5074 m thick;involucrellum not seen;paraphyses 2035 m long;asci cylindrical(82951115 m)to(sub)clavate(435214 19 m),8 spored,ascospores uniseriate to(sub)biseriate,hyaline,narrow ellipsoid to subglobose,(8.1)10.41.6(13.4)(6.3)7.30.6(8.3)m.Chemistry:No substances were detected by TLC.Habitat and distribution:This species colonized on the surface of sandy soil in the semi-arid and arid region of northwest China,with large range of altitude variation from 1 563 m to above 3 300 m.It is only known in China up to now.Specimens examined:QINGHAI:Haixi Mongolian and Tibetan Autonomous Prefecture,Wulan County.365731N,985403E,3 314 m alt.,on the sand,25 April 2021,X.L.Wei&T.T.Zhang 20210501(HMAS-L 151959);Delhi City.3