天津厚蟹和红海滩底栖微藻及翅碱蓬的生态关系_汪炎.pdf

第4 5卷 第1期2 0 2 3年 2月海 洋 湖 沼 通 报T r a n s a c t i o n so fO c e a n o l o g ya n dL i m n o l o g yV o l.4 5 1F e b.,2 0 2 3天津厚蟹和红海滩底栖微藻及翅碱蓬的生态关系汪 炎1,柳圭泽2,于国欣1,杨晓龙2,曹林泉2,刘 青1*(1.大连海洋大学 辽宁省水生生物重点实验室,辽宁 大连1 1 6 0 2 3;2.国家海洋环境监测中心,辽宁 大连1 1 6 0 2 3)摘 要:为探究辽宁盘锦红海滩地区翅碱蓬种群衰退的原因,针对翅碱蓬植被生长区中底栖微藻、天津厚蟹的生态关系进行了研究。于2 0 2 1年5月和8月选取光滩、翅碱蓬长势好及翅碱蓬长势差的三个区域,并在同一区域的沟面、沟坡、沟底3个位置进行表层底泥采集;测定翅碱蓬植株株高和湿重;将采捕的天津厚蟹带回实验室,进行翅碱蓬摄食实验。实验结果表明:底栖微藻平均密度5、8月份分别为4 6.7 21 7.7 1c e l l s/c m2和6.4 74.9 8c e l l s/c m2,5月份明显高于8月份,两者存在显著性差异(p0.0 5),翅碱蓬长势好的区域最低,与光滩、长势差区域存在显著性差异(p0.0 5),底栖微藻的生物量5、8月份分别为(0.0 5 70.0 2 3)1 0-3m g/c m2和(0.0 0 50.0 0 1)1 0-3m g/c m2,亦是翅碱蓬长势好的区域最低,与其他2个区域存在显著性差异(p0.0 5),而翅碱蓬平均单株湿重5、8月分别为0.4 00.2 6g和8.3 62.3 7g,5月长势差的区域与其它2个区域有显著性差异(p0.0 5);天津厚蟹能够摄食翅碱蓬,体重增加,厚蟹的日平均摄食量亦增大,大小个体差异显著(p0.0 5)。实验测得厚蟹的平均日粮为2 2.1m g/g。天津厚蟹的扰动作用是红海滩翅碱蓬退化的原因之一,本文为翅碱蓬生态系统中天津厚蟹与底栖微藻、翅碱蓬的生态作用关系,提供一定的参考参考依据。关键词:天津厚蟹;翅碱蓬;底栖微藻;红海滩;生态关系中图分类号:S 9 3 1 文献标志码:A 文章编号:1 0 0 3-6 4 8 2(2 0 2 3)0 1-1 3 8-0 8D O I:1 0.1 3 9 8 4/j.c n k i.c n 3 7-1 1 4 1.2 0 2 3.0 1.0 1 9引 言近年来,在红海滩湿地翅碱蓬(S u a e d ah e t e r o p t e r a)群落退化的大背景下1有研究表明,甲壳类动物的摄食对滨海盐沼植物的生长与分布具有较大影响2-4。天津厚蟹(H e l i c et i e n t s i n e n s i s)多穴居于沿岸或河口的泥滩上,可适应潮水涨落带来的生境变化,是底栖生物群落中重要的成员之一5,在湿地生态系统食物网能量流动中处于承上启下的重要地位6-7。盐沼蟹类食性的研究方法国内外主要有胃含物特征分析法、喂食法8和稳定同位素食源分析法9-1 1等。胃含物特征分析是通过观察蟹类胃囊中残留的食物残渣,以此推断蟹类的食物来源,有研究表明,在天津厚蟹的胃含物分析中发现其含有植物、动物残体、沙粒和碎屑;其中,植物组分所占比例最大,占到4 6.4%,动物残体含量为1 4.1%1 2。也有研究认为天津厚蟹属沉积食性,以底栖微藻和沉积物为食1 3,亦有研究认为天津厚蟹是杂食性1 4,其对植物幼苗叶片的大量摄食,会对盐沼植物群落的结构产生深刻的影响1 5-1 6。但对于天津厚蟹的食性研究还没有一致的认识1 7。近年来,辽河口红海滩翅碱蓬长势较差,种群退化明显,光滩增多,我们调查时观察发现,分布在红海滩的天津厚蟹能夹断翅碱蓬幼苗,刮食翅碱蓬上的底栖微藻,并对翅碱蓬叶片有啃食作用1 7。本文采用自然生态调查与实验生态方法联合研究天津厚蟹与翅碱蓬及底栖微藻的生态关系,为评估天津厚蟹对盘锦红海滩翅碱蓬的扰动,以及翅碱蓬生态环境的演变提供一定的理论参考。基金项目:国家重点研发计划资助项目“辽东湾污染防治与生态环境修复关键技术研究”,项目号:2 0 1 9 Y F C 1 4 0 7 7 0 0 第一作者简介:汪 炎(1 9 9 7),男,安徽省马鞍山市人,研究生,主要研究方向为水产养殖。E-m a i l:1 2 2 0 8 2 4 3 6 9q q.c o m*通信作者:刘 青(1 9 6 5),女,教授,研究方向水域生态。E-m a i l:l l i u q i n g d l o u.e d u.c n 收稿日期:2 0 2 2-0 4-0 21期天津厚蟹和红海滩底栖微藻及翅碱蓬的生态关系1 3 9 1 材料与方法1.1 材料1.1.1 底栖微藻底栖微藻共分为两次采集,分别是2 0 2 1年5月及8月。如图1所示,依次在红海滩湿地从北到南按照植株密度设置三个研究区域,分别为:光滩(G T)区域,其植株密度在01 8 4株/m2;翅碱蓬长势好(Z H)区域,其植株密度在4 2 45 9 2株/m2;以及翅碱蓬长势差(Z C)的区域,其植株密度在2 0 03 5 2株/m2。每个区域设置沟底(g d)、沟坡(g p)和沟面(g m)3个采集样点位置,依次用采泥器采集表层泥样,每位置采集3个平行泥样,共计采集5 4个底泥样品。图1 采样区域F i g.1 S a m p l i n gs i t e s1.1.2 翅碱蓬于2 0 2 1年5月以及8月,在采泥的同时,在不同区域采集翅碱蓬植株3 0 4 0株,包括根部一起采回。1.1.3 天津厚蟹于2 0 2 1年6月,进行天津厚蟹的捕捞,采捕后带回实验室。在盐度3 0的泥水中暂养4 8h,暂养期间喂养蟹类体重1 0%的黄盖鲽鱼肉(P s e u d o p l e u-r o n e c t e sy o k o h a m a e),并且及时清理死蟹以及剩余鱼肉,用以进行翅碱蓬摄食实验。1.2 实验方法1.2.1 底栖微藻的种类和生物量取出泥样,放入1L烧杯中,经搅拌稍待大颗粒泥土沉底后,取上清液,反复23次去除泥沙后,加入1.5%鲁哥氏液固定液,沉淀2 4h后将样品浓缩,进行种类鉴定,以及优势种、密度、生物量的测定。1.2.2 翅碱蓬生长测定带回的翅碱蓬用与红海滩盐度相同的海水洗涤,将翅碱蓬表面水分擦干后用分析天平测其重量,并且对应测量其株高,记录每一株的重量和株高,以计算出两个月份翅碱蓬的均重和均长。1.2.3 天津厚蟹的摄食实验将捕回的天津厚蟹在实验室暂养后,选取健康厚蟹2 4只,对每一只厚蟹进行性别的鉴定并进行体重、壳长、螯长的测量,分别对其进行摄食实验。准备1L烧杯,一杯一只,往烧杯中加入较少同量的海水,先进行两天饥饿处理,进行投喂实验时,每一个杯中放入足量等重的翅碱蓬,且投放的翅碱蓬根茎叶三个部位都不能缺失,以便观察厚蟹的夹断或啃食现象,每隔2 4h将所有杯中翅碱蓬植株取出,擦干表面水分称重,计算出与前一天的重量差值即摄食量,实验共计6d,计算天津厚蟹日平均摄食量,并将该批2 4只实验用厚蟹分别按壳长标准分为x2.3c m、2.32.6c m共三组,每组8只;再按照螯长标准分为x1.9c m、1.92.3c m共三组,每组8只;再按照体重标准分为8.0 x1 2.0g、1 2.01 6.0g共三组,每组8只;另按雌雄分为两组,每组1 2只,进行统计;同时设置两组空白实验,烧杯中添加等量翅碱蓬而不加厚蟹,每天记录由于翅碱蓬本身蒸腾作用而带来的误差,并算出天津厚蟹的日粮。1.3 数据处理与分析底栖微藻优势种具体测定方法为:Y=PiFi式中,Fi为第i种个体在各采样点出现的频率;Pi代表群落中第i种底栖微藻与该群落底栖微藻总个体数的比值,规定优势度Y0.0 2即为优势种。1 4 0 海 洋 湖 沼 通 报2023年实验结果采用平均值标准误差(XS.D)表示,用S P S S 1 9.0软件对数据进行单因素方差(ANO-VA)分析,比较采用L S G和D u n c a n检验,显著性水平设置为0.0 5。表1 底栖微藻优势种的种类组成T a b l e1 S p e c i e sc o m p o s i t i o no fd o m i n a n ts p e c i e so fb e n t h i ca l g a e种类优势度5月8月菱形藻N i t z s c h i as p.0.2 9 10.1 3 6尖针杆藻S y n e d r aa c u s0.0 5 1舟形藻N a v i c u l as p.0.0 8 2滨海卵甲藻E x u v i e l l am a r i n a0.0 4 1美丽曲舟藻P l e u r o s i g m af o r m o s u m0.0 3 5图2 5月和8月不同区域的底栖微藻的密度F i g.2 A v e r a g ed e n s i t yo fb e n t h i ca l g a ea td i f f e r e n tp o i n t s i nM a ya n dA u g u s t注:图中不同大写字母表示5月各区域差异性显著(p0.0 5),不同小写字母表示8月各区域差异性显著(p0.0 5),图3同。N o t e:D i f f e r e n t c a p i t a l l e t t e r ss h o wd i f f e r e n c e sb e t w e e ne a c ha r e ai nM a y,d i f f e r e n t l o w e r c a s e l e t t e r ss h o wd i f f e r e n c e sb e t w e e ne a c ha r e a i nA u g u s t,F i g u r e3s a m ea s表2 不同位置底栖微藻的密度T a b l e2 M e a nd e n s i t yo fb e n t h i ca l g a e i nd i f f e r e n tp a r t so f t i d a l d i t c h(c e l l s/c m2)时间区域位置沟底(g d)沟坡(g p)沟面(g m)5月G T5 4.0 92.7 7A a b6 2.3 91 1.0 7A c7 5.3 04 8.7 8A eZ H3 1.9 52 1.8 8B a2 7.9 21 9.3 7B d2 3.1 40.0 0B fZ C6 7.9 23.5 2C b3 7.2 34.8 4C c d4 0.5 02.7 7C e f8月G T9.2 13.9 5A g1 1.3 71 0.0 6A j0Z H1.0 40.7 9B h0.7 20.6 3B k3.3 62.4 1C mZ C1 3.8 21 0.8E g7.4 62.2 4E j1 1.2 25.1 6E n 注:不同大写字母表示相同区域不同位置有组间差异;不同小写字母表 示不同区域相同位置有组间差异,表3同。2 结果2.1 底栖微藻的群落结构特征2.1.1 底栖微藻的种类和优势种组成盘锦红海滩底栖微藻的种类组成较为单一,主要是硅藻门种类,此外还有部分甲藻门、裸藻门种类,3个区域的种类相差不大,硅藻门1 3种,甲藻门2种,裸藻门1种。5月份和8月份的优势种见表1,由表1可见,菱形藻在红海滩地区为主要的优势种,5月和8月 的 优 势 度 都 较 高,分 别 为0.2 9 1和0.1 3 6,5月份的优势种还有尖针杆藻和舟形藻,8月的优势种还有滨海卵甲藻和美丽曲舟藻,美丽曲舟藻的优势度相对较低,为0.0 3 5。2.1.2 底栖微藻密度图2所示为5月份和8月份2次采样三个区域的底栖微藻的平均密度。由图可见,5月份底栖微藻的平均密度明显高于8月份,差异显著(p0.0 5)。5月份红海滩Z H的底栖微藻密度最低,为2 7.6 7 3.6 0c e l l s/c m2,G T底栖微藻平均密度最高,为6 3.9 38.7 3c e l l s/c m2,两者差异显著(p 0.0 5)。8月份密度下降量较大,Z C的最高区域仅为1 0.8 32.6 1c e l l s/c m2,而Z H依旧是最低,为1.7 1 1.1 8c e l l s/c m2,两者差异显著(p 0.0 5)。表2可见,5月份不同区域不同位置的底栖微藻密度不同。最高值出现在G T的g m,为7 5.3 0 4 8.7 8c e l l s/c m2,最小值出现在Z H的g m,为2 3.1 4 0.0 0c e l l s/c m2,两者有显著性差异(p 0.0 5)。8月份不同区域不同位置的底栖微藻密度亦不相同。最大值是在Z C的g d,为1 3.8 21 0.8c e l l s/c m2,G T的g m上未监测到藻类。在Z H的沟面、沟底和沟坡之间均有显著性差异(p0.0 5)。2.1.3 底栖微藻生物量底栖微藻生物量的变化基本同密度变化,如图3所示,8月份生物量显著低于5月份,1期天津厚蟹和红海滩底栖微藻及翅碱蓬的生态关系1 4 1 (p0.0 5)。5、8月份生物量亦是Z H最低,分别为(0.0 5 70.0 2 3)1 0-3m g/c m2和(0.0 0 50.0 0 1)1 0-3m g/c m2,与其它2个区域存在显著性差异(p0.0 5)。表3可见,5月份生物量的最大值在Z C的g d,为(0.1 6 9 0.0 0 3)1 0-3m g/c m2,在Z H的g m最低,为0.0 3 3 1 0-3m g/c m2;8月份G T的g p生物量最大,为(0.1 2 0 0.1 1 9)1 0-3m g/c m2。同一区域不同位置的底栖微藻生物量有一定差异,5、8月光滩的沟坡与沟底和沟面,均有显著性差异(p0.0 5),8月份光滩区域(G T)翅碱蓬长势较差,生物量与其它2个区域有显著性差异(p2.6c m的厚蟹日平均摄食量最高,组间无显著性差异(p0.0 5)。按照螯长标准分组,厚蟹的平均日摄食量范围在(1.0 80.2 21.8 10.3 7)g/i n d.之间(见图7),螯长在 2.3c m的厚蟹日平均摄食量最高,组间摄食量无显著性差异(p0.0 5)。由图8可以看出,按照体重标准分组的厚蟹其平均日摄食量范围在(0.8 90.3 11.9 40.5 8)g/i n d.之间,体重在1 6.0g以上的厚蟹其平均日摄食量最高,呈现出递增趋势,体重1 2g和1 6g厚蟹之间的平均日摄食量有显著性差异(p0.0 5)。3 讨论3.1 红海滩地区底栖微藻群落生态特征盘锦红海滩底栖微藻主要是硅藻门种类,此外还有部分甲藻门、裸藻门的种类,3个区域的种类相差不大。菱形藻在红海滩地区为主要的优势种,此外还有尖针杆藻和舟形藻,及滨海卵甲藻和美丽曲舟藻。红海滩5月份总体的底栖微藻密度和生物量相对于8月份来说含量很高,这与姜祖辉1 8在胶州湾红岛潮间带底栖微藻种类组成及其生物量变化一文中的研究结果相一致,本次调查底栖微藻的组成主要是硅藻,与硅藻的生态习性有关,硅藻喜欢生活在温度较低的环境中1 9,4月底5月初红海滩厚冰初化,再加上雨水补充,水中的营养盐增多,使硅藻得以大量繁殖。而8月份温度上升,阳光直射在潮沟上导致除沟底以外的泥面表层温度过高,且项目中有关土壤营养盐成分的研究结果表示,8月土壤速效磷和速效氮的含量相较5月有所下降,而土壤速效钾的含量5月时最高值达到10 9 5.3 22 4 7.0 3m g/k g,8月时最低值仅为2 9.5 82.8 0m g/k g,下降的尤为明显,单一生长因子的降低也会影响微藻的繁殖2 0,王珊珊2 1也提到温度的过高和过低都会影响底栖微藻有关光合作用和呼吸作用酶的活性,从而影响其生长。不同区域底栖微藻的密度有差异,翅碱蓬长势好的区域,底栖微藻的密度最低,可能是因为该区域的翅碱蓬幼苗数量最多,且处于高速生长的状态,所以需要大量的营养盐;而且实地观察发现翅碱蓬长势好的区域在潮沟涨潮时明显看到水流的流速较大,这也是限制底栖微藻生长的原因2 2,涨潮时1期天津厚蟹和红海滩底栖微藻及翅碱蓬的生态关系1 4 3 水色浑浊,其中包含较多的泥沙混合物可能也造成了底栖微藻可利用光的效率降低,从而影响了藻类群落的生长,王丽等2 3在太子河流域底栖微藻也得出水体中无机盐和溶解的有机物质可以影响底栖微藻对光的利用效率。红海滩8月总体生物量和5月相比有明显的下降,底栖微藻密度的降低是最主要的原因。翅碱蓬长势好的区域在5月和8月的生物量都是最低,但是光滩在5月的硅藻密度较高,其生物量反而低于翅碱蓬长势差的区域,这是由于光滩处藻类主要是个体较小的菱形藻,所以导致了其生物量较低,同理8月份这两个区域结果亦是如此。3.2 天津厚蟹摄食翅碱蓬植株部位的偏好蟹类摄食偏好主要受到蟹类自身特征以及植物特征的影响8。天津厚蟹摄食翅碱蓬的实验显示,厚蟹对于翅碱蓬各部位的偏好程度为叶片分支茎根。投喂实验进行到第六天的时候几乎所有烧杯中的翅碱蓬叶片以及分支都被夹断,大部分的叶片也被啃食,只剩下质地较硬的茎和根,以及较大的叶片,可见天津厚蟹对翅碱蓬植株的根茎叶摄食有偏好的选择。骆蓓菁2 4在杭州湾北岸优势蟹类对典型盐沼植物的摄食偏好的研究中也得出,天津厚蟹对于互花米草、芦苇以及海三棱藨草三种植物叶片大小的选择性为中型小型大型,而出现这种现象的原因也可能与植物部位的适口性有关2 5。李亮2 6在研究奉贤湿地蟹类对互花米草调控作用时也发现,天津厚蟹对互花米草幼茎摄食量与成茎和细根相比更多。通过5月我们在红海滩采样现场也明显观察到翅碱蓬幼苗的茎和叶片率先被夹断的现象。天津厚蟹常见于夜间活动,兰思群等1 7在黄河三角洲高潮滩芦苇植被区所观察到的天津厚蟹也有在夜间爬至芦苇上对叶片进行啃食的现象。我们在晚上捕捉厚蟹时发现,很多天津厚蟹爬到了翅碱蓬的茎叶上进行啃食和夹断活动。本实验可以看出,厚蟹个体的大小与摄食量有一定关系。壳长、螯长和体重增长趋势具有一致性,大个体厚蟹的摄食强度要高于小个体,尤其体重与摄食量差异明显,以往也有研究表明,螯的大小与摄食能力有一定的关系2 7-2 8。综上所述,厚蟹明显偏好摄食较柔脆、更适口的翅碱蓬叶片和幼苗,大个体摄食强度较高,天津厚蟹的生命活动对翅碱蓬尤其是幼苗阶段具有明显的破坏作用值得关注。3.3 天津厚蟹与底栖微藻及翅碱蓬的生态关系蟹类的摄食行为会消耗大量的盐沼植物的新老叶片2 9-3 0和幼苗等,从而影响植物的群落结构。通过现场采样时观察,天津厚蟹在盘锦红海滩上都有分布。翅碱蓬长势稍差及光滩的区域蟹洞的数量高于翅碱蓬长势较好的区域,这与张淑怡3 1所得出的光滩处底栖甲壳动物其生物量和栖息密度较高一致,而每一个蟹洞基本上都存在一只天津厚蟹。当前对于天津厚蟹食性的研究尚无一致的认识,有人认为天津厚蟹属沉积食性,以底栖微藻和沉积物为食1 3,也有人认为天津厚蟹是杂食性1 4。5月时红海滩的整体温度仍是较低,出来活动的厚蟹数量较少,只有在下午的时候才能观察到有厚蟹在洞口对泥土表面进行刮食,其原因可能就是因为泥土表面附着的底栖微藻是厚蟹很好的饵料,而光滩的底栖藻平均类密度更大,可能是导致该区域厚蟹数量比翅碱蓬长势旺盛地段多的原因之一。在8月份时,气温升高,全天都有厚蟹出洞活动,且夜晚趴在碱蓬区域的厚蟹数量尤其增多,而导致该现象的原因可能是各个区域的底栖微藻数量在8月急剧减少,其食物来源减少,所以厚蟹转而摄食较易获得的翅碱蓬植株。本次实验在进行取泥同时,也用0.2 5m2的样方对蟹洞进行随机取样统计,蟹洞数量在1 76 9个不等,最终得出蟹洞的平均数量为1 9 5.6个/m2,这与马骏3 2在2 0 1 7年统计得到的天津厚蟹洞穴密度有较大差异,蟹洞数量增加了2-3倍,本文算得厚蟹摄食翅碱蓬日粮为2 2.1m g/g,捕捞所得的厚蟹均重为1 3.9 4g,可以推算出每平方米的厚蟹将会摄食近6 0.3g的翅碱蓬,这与杨明鑫3 3所做的天津厚蟹对翅碱蓬摄食量的结果相似,此种摄食效应造成的影响不容小觑。此外,张俪文等3 4在研究天津厚蟹对黄河三角洲芦苇幼苗生长影响中提到,厚蟹通过螯攫取一部分芦苇叶片进行取食,而未被摄食的叶片则用螯撕裂,对翅碱蓬同样也有这种破坏。种种现象都表明,翅碱蓬作为天津厚蟹的食物来源之一,其摄食作用在一定程度上会影响到翅碱蓬的生长;厚蟹的扰动,可能是近年来红海滩翅碱蓬退化的重要原因之一。但是翅碱蓬大面积退化的主要原因究竟是因为厚蟹生命活动造成的,或是因为人为污染和石油污染愈发严重,使生态系统薄弱1 4 4 海 洋 湖 沼 通 报2023年的滨海地区遭受摧残3 5,亦或是综合原因还有待进一步探究。参考文献1 朱浩峥,侯万发,李忠波,等.双台子河口“红海滩”退化初探J.土壤通报,2 0 0 6,3 7(6):1 1 9 1-1 1 9 4.2 S I L L I MANBR,VAN D E KO P P E LJ,B E R T N E S SMD,e t a l.D r o u g h t,s n a i l s,a n d l a r g e-s c a l ed i e-o f f o f s o u t h e r nU.S.s a l tm a r s h e sJ.S c i e n c e,2 0 0 5,3 1 0(5 7 5 5):1 8 0 3-1 8 0 6.3 D E NNORF,G RA T T ONC,P E T E R S ON M A,e ta l.B o t t o m-u p f o r c e sm e d i a t en a t u r a l-e n e m y i m p a c t i nap h y t o p h a g o u s i n s e c t c o m-m u n i t yJ.E c o l o g y,2 0 0 2,8 3(5):1 4 4 3-1 4 5 8.4 F I NK EDL,D E NNORF.P r e d a t o rd i v e r s i t yd a m p e n s t r o p h i cc a s c a d e sJ.N a t u r e,2 0 0 4,4 2 9(6 9 9 0):4 0 7-4 1 0.5 张明亮,乔帼,李强,等.天津厚蟹的人工繁育技术研究J.水产养殖,2 0 1 7,3 8(1 2):1 0 0 4-2 0 9 1.6 F A Z IS,O S S IL.E f f e c t so fm a c r o-d e t r i t i v o r e sd e n s i t yo nl e a fd e t r i t u sp r o c e s s i n gr a t e:A m a c r o c o s me x p e r i m e n tJ.H y d r o b i o l o g i a,2 0 0 0,4 3 5(1-3):1 2 7-1 3 4.7 L E ES,WE R R YJ.G r a p s i dc r a b sm e d i a t e l i n kb e t w e e nm a n g r o v e l i t t e rp r o d u c t i o na n de s t u a r i n ep l a n k t o n i c f o o dc h a i n sJ.M a r i n eE-c o l o g yP r o g r e s sS e r i e s,2 0 0 5,2 9 3:1 6 5-1 7 6.8 骆蓓菁,李翔,徐平,等.天津厚蟹与褶痕相手蟹对杭州湾北岸典型盐沼植物的摄食偏好J.华东师范大学学报,2 0 1 9,(6):1 2 3-1 3 1.9 HY S L O PEJ.S t o m a c hc o n t e n t s a n a l y s i s:Ar e v i e wo fm e t h o d s a n d t h e i r a p p l i c a t i o nJ.J o u r n a l o fF i s hB i o l o g y,1 9 8 0,1 7(4):4 1 1-4 2 9.1 0 王金庆.长江口盐沼优势蟹类的生境选择与生态系统工程师效应D.复旦大学博士论文,2 0 0 8:4 5-5 5.1 1 D A L S GAA R DJ,J OHN M,KA T T N E RG,e t a l.F a t t ya c i dt r o p h i cm a r k e r s i nt h ep e l a g i cm a r i n ee n v i r o n m e n tJ.A d v a n c e s i nM a-r i n eB i o l o g y,2 0 0 3,4 6:2 2 5-3 4 0.1 2 KUR O D A M.F a c t o r s i n f l u e n c i n gc o e x i s t e n c eo f t w ob r a c h y u r a nc r a b sH e l i c e t f i d e n sA n dP a r a s e s a r m ap l i c a t u mi na ne s t u a r i n e s a l tm a r s hJ.J o u r n a l o fC r u s t a c e a nB i o l o g y,2 0 0 5,2 5:1 4 6-1 5 3.1 3 袁兴中,陆健健.长江口岛屿湿地的底栖动物资源研究J.自然资源学报,2 0 0 1,(1):3 7-4 1.1 4 欧志吉,姜启吴,左平.江苏盐城滨海湿地食物网的初步研究J.海洋学报(中文版),2 0 1 3,3 5(1):1 4 9-1 5 7.1 5 P R T E RT,D E NN I SJO,L AK EPS.C o n t r o l o f s e e d l i n g r e c r u i t m e n t b y l a n dc r a b s i nr a i n f o r e s t o na r e m o t eo c e a n i c i s l a n dJ.E c o l-o g y,1 9 9 7,7 8(8):2 4 7 4-2 4 8 6.1 6 GU E B A SFD,e t a l.A no r d i n a t i o ns t u d y t ov i e wv e g e t a t i o ns t r u c t u r e d y n a m i c s i nd i s t u r b e da n du n d i s t u r b e dm a n g r o v e f o r e s t s i nK e n-y aa n dS r i L a n k aJ.P l a n t E c o l o g y,2 0 0 2,1 6 1(1):1 2 3-1 3 5.1 7 兰思群,张俪文.黄河三角洲高潮滩芦苇植被区天津厚蟹的食源食性J.应用生态学报,2 0 2 0,3 1(1):3 1 9-3 2 5.1 8 姜祖辉,陈瑞盛,王俊.胶州湾红岛潮间带底栖微藻种类组成及其生物量变化J.海洋水产研究,2 0 0 7,(5):7 4-8 1.1 9 陈生熬,王帅,周刚,等.塔里木河流域多浪水库浮游生物的调查研究J.塔里木大学学报,2 0 1 1,2 3(3):3 0-3 6.2 0 黄悦.水中有机物和营养盐对藻类繁殖的耦合作用研究D.西安建筑科技大学博士论文,2 0 2 1:5-6.2 1 王珊珊.河口泥滩底栖硅藻群落结构时空变化特征的比较研究D.中国科学院大学硕士论文,2 0 1 9:4 8-4 9.2 2 F L I N D E R SCA,HA R TDD,C HA R L E SDF,e t a l.R i v e r r e s t o r a t i o nv i ap u l s e d f l o w s:e f f e c t s o f i n c r e a s e dw a t e r v e l o c i t yo nb e n t h i ca l g a eJ.L aC r o s s e,W i s c o n s i n:T h eNA B SA n n u a l m e e t i n g,2 0 0 1.2 3 王丽,从玉婷,卢亚楠.太子河流域及其主要支流底栖藻类群落与环境因子的关系J.水产养殖,2 0 1 8,3 9(7):6-1 0.2 4 洛蓓菁.杭州湾北岸优势蟹类对典型盐沼植物的摄食偏好及作用研究D.华东师范大学硕士论文,2 0 1 9:4 3-4 4.2 5 闫志坚,高雪峰,高天明.6种优势固沙植物饲用养分含量及动态研究J.饲料工业,2 0 0 7,8(1 1):2 1-2 3.2 6 李亮.奉贤湿地蟹类对入侵种互花米草与本地种芦苇生长和更新的调控作用D.华东师范大学硕士论文,2 0 2 0:3 7-3 8.2 7 KYOMOJ.V a r i a t i o n s i nt h e f e e d i n gh a b i t so fm a l e s a n d f e m a l e so f t h e c r a bS e s a r m a i n t e r m e d i aJ.M a r i n eE c o l o g yP r o g r e s s,1 9 9 2,8 3(2/3):1 5 1-1 5 5.2 8 B R OU S S E AUDJ,F I L I P OW I C ZA,B A G L I VOJA.L a b o r a t o r y i n v e s t i g a t i o n so f t h ee f f e c t so fp r e d a t o rs e xa n ds i z eo np r e ys e l e c-t i o nb yt h eA s i a nc r a bH e m i g r a p s u ss a n g u i n e u sJ.J o u r n a l o fE x p e r m e n t a lM a r i n eB i o l o g ya n dE c o l o g y,2 0 0 1,2 6 2(2):1 9 9-2 1 0.2 9 WANGJQ,Z HAN GXD,N I EM.E x o t i c s p a r t i n a a l t e r n i f l o r ap r o v i d e s c o m p a t i b l eh a b i t a t s f o r n a t i v e e s t u a r i n e c r a bS e s a r m ad e h a a n ii nt h eY a n g t z eR i v e rE s t u a r yJ.E c o l o g i c a lE n g i n e e r i n g,2 0 0 8,3 4(1):5 7-6 4.3 0 A L E J AN D R OB,P E D R O L,O S C A RI.C r a b-m e d i a t e dp h e n o t y p i cc h a n g e si ns p a r t i n ad e n s i f l o r aB r o n gJ.E s t u a r i n eC o a s t a la n dS h e l fS c i e n c e,2 0 0 3,5 9(1):9 7-1 0 7.3 1 张舒怡,何雪宝,王建军.福建洛阳河口潮间带大型底栖甲壳动物群落及其功能群研究J.生态学报,2 0 1 7,3 7(1 8):5 9 6 1-5 9 7 2.3 2 马骏.天津厚蟹对翅碱蓬湿地的生物扰动作用D.大连海洋大学硕士论文,2 0 1 8:2 8-3 0.3 3 杨明鑫.天津厚蟹对两种翅碱蓬属植物的采食量与摄食选择研究J.现代食品,2 0 1 8:2 3:1-3.3 4 张俪文,王安东.天津厚蟹植食对黄河三角洲高潮滩芦苇幼苗生长的影响J.生态学杂志,2 0 1 8,3 7(4):1 0 6 5-1 0 7 0.3 5 赵大传,刘逸梦.盐渍化条件下土壤石油污染对翅碱蓬生长的影响J.湖北农业科学,2 0 1 4,5 3(7):1 5 3 5-1 5 3 8.1期天津厚蟹和红海滩底栖微藻及翅碱蓬的生态关系1 4 5 E c o l o g i c a l r e l a t i o n s h i pa m o n gm u d f l a t c r a b(H e l i c e t i e n t s i n e n s i s),m i c r o p h y t o b e n t h o sa n ds a l tm a r s hp l a n tS u a e d ah e t e r o p t e r ai n h a b i t i n gr e db e a c hWANGY a n1,L I UG u i z e2,YUG u o x i n1,YANGX i a o l o n g2,C AOL i n q u a n2,L I U Q i n g1*(1.K e yL a b o r a t o r yf o rH y d r o b i o l c g y i nL i a o n i n gP r o v i n c i a l,D l i a nO c e a nU n i v e r s i t y,D a l i a n1 1 6 0 2 3,C h i n a;2.N a t i o n a lM a r i n eE n v i r o n m e n t a lM o n i t o r i n gC e n t e r,D a l i a n1 1 6 0 2 3,C h i n a)A b s t r a c t:I no r d e r t oe x p l o r e t h er e a s o n so fd e g r a d a t i o no f t h es a l tm a r s hp l a n tS u a e d ah e t e r o p t e r ai nP a n j i nL i a o n i n gR e dB e a c h,w es t u d i e dt h ee c o l o g i c a l r e l a t i o n s h i pa m o n gm i c r o p h y t o b e n t h o sa n dm u d-f l a t c r a b(H e l i c e t i e n t s i n e n s i s)i n h a b i t i n gs u r r o u n d i n gp l a n t e c o s y s t e m.I nM a ya n dA u g u s t,t h et h r e ea r e a so fu n v e g e t a t e dm u d f l a t a n da r e a sw i t hg o o da n dp o o rp l a n tg r o w t hw e r es e l e c t e d,a n dm i c r o p h y-t o b e n t h o sa n dc r a b sw e r ec o l l e c t