微生物的新陈代谢刘.pptx

第五章第五章 微生物的新陈代谢微生物的新陈代谢能量与代谢关系示意图能量与代谢关系示意图代谢概论代谢概论微生物产能代谢微生物产能代谢耗能代谢耗能代谢次生代谢产物次生代谢产物微生物代谢的调节微生物代谢的调节本章内容本章内容 代谢代谢(metabolism)(metabolism)是生命存在的基本特征，是生物体内是生命存在的基本特征，是生物体内所进行的全部生化反应的总称。所进行的全部生化反应的总称。分解代谢分解代谢合成代谢合成代谢生物大分子分解为生物小分子生物大分子分解为生物小分子产能产能耗能耗能生物小分子合成生物大分子生物小分子合成生物大分子（异化）（异化）（同化）（同化）能量代谢能量代谢新新陈陈代代谢谢物物质质代代谢谢第一节第一节 代谢概论代谢概论分解代谢指细胞将大分子物质降解成小分子分解代谢指细胞将大分子物质降解成小分子物质，并在这个过程中产生能量。物质，并在这个过程中产生能量。一般可将分解代谢分为三个阶段：一般可将分解代谢分为三个阶段：蛋白质蛋白质 多糖多糖 脂类脂类氨基酸氨基酸 单糖单糖 甘油，脂肪酸甘油，脂肪酸 丙酮酸丙酮酸/乙酰辅酶乙酰辅酶A CO2 ，H20，能量（三羧酸循环），能量（三羧酸循环）分解代谢（分解代谢（catabolismcatabolism）分解代谢的三个阶段分解代谢的三个阶段Cncnc-micro合成代谢指细胞利用小分子物质合成复杂合成代谢指细胞利用小分子物质合成复杂大分子的过程，并在这个过程中消耗能量。大分子的过程，并在这个过程中消耗能量。合成代谢所利用的小分子物质来源于分解合成代谢所利用的小分子物质来源于分解代谢过程中产生的中间产物或环境中的小代谢过程中产生的中间产物或环境中的小分子营养物质。分子营养物质。合成代谢（合成代谢（anabolism）在代谢过程中，微生物通过分解作用（光合作用）在代谢过程中，微生物通过分解作用（光合作用）产生能量。产生能量。这些能量用于：这些能量用于：1 合成代谢合成代谢 2微生物的运动和运输微生物的运动和运输 3 热和光热和光无论是分解代谢还是合成代谢，代谢途径都是由无论是分解代谢还是合成代谢，代谢途径都是由一系列连续的酶反应构成的，前一部反应的产物一系列连续的酶反应构成的，前一部反应的产物是后续反应的底物。是后续反应的底物。细胞能有效调节相关的反应，生命活动得以正常细胞能有效调节相关的反应，生命活动得以正常进行。进行。某些微生物还会产生一些次级代谢产物。这些物某些微生物还会产生一些次级代谢产物。这些物质除有利于微生物生存外，还与人类生产生活密质除有利于微生物生存外，还与人类生产生活密切相关。切相关。按代谢产物在机体中作用不同分：按代谢产物在机体中作用不同分：初级代谢：初级代谢：微生物从外界吸收的各种营养物质微生物从外界吸收的各种营养物质,通过分解代谢通过分解代谢和合成代谢和合成代谢,生成维持生命活动的物质和能量的过程生成维持生命活动的物质和能量的过程.次级代谢：次级代谢：微生物在一定的生长时期微生物在一定的生长时期,以初级代谢产物为前体以初级代谢产物为前体,合成一些对生命活动无明确功能的物质的过程合成一些对生命活动无明确功能的物质的过程.产物：抗生素、产物：抗生素、色素、激素、生物碱等色素、激素、生物碱等按物质转化方式分：按物质转化方式分：分解代谢：分解代谢：指细胞将大分子物质降解成小分子物质，并在指细胞将大分子物质降解成小分子物质，并在 这个过程中产生能量。这个过程中产生能量。合成代谢：合成代谢：是指细胞利用简单的小分子物质合成复杂大分是指细胞利用简单的小分子物质合成复杂大分子的过程。在这个过程中要消耗能量。子的过程。在这个过程中要消耗能量。物质代谢：物质代谢：物质在体内转化的过程物质在体内转化的过程.能量代谢：能量代谢：伴随物质转化而发生的能量形式相互转化伴随物质转化而发生的能量形式相互转化.第二节第二节 微生物的能量代谢微生物的能量代谢能量代谢是新陈代谢中的核心问题。能量代谢是新陈代谢中的核心问题。中心任务：把外界环境中的各种初级能源转换成对一切生中心任务：把外界环境中的各种初级能源转换成对一切生命活动都能使用的能源命活动都能使用的能源ATP。有机物有机物最初能源最初能源日光日光通用能源通用能源还原态无机物还原态无机物化能自养菌化能自养菌化能异养菌化能异养菌光能营养菌光能营养菌一、化能异养微生物的生物氧化和产能一、化能异养微生物的生物氧化和产能微生物产能代谢微生物产能代谢 生物氧化生物氧化 分解代谢实际上是物质在生物体内经过一系列连续的氧分解代谢实际上是物质在生物体内经过一系列连续的氧化还原反应，逐步分解并释放能量的过程，这个过程也称为化还原反应，逐步分解并释放能量的过程，这个过程也称为生物氧化，是一个产能代谢过程。生物氧化，是一个产能代谢过程。生物氧化过程中释放的能量可被微生物直接利用，也可通生物氧化过程中释放的能量可被微生物直接利用，也可通过能量转换储存在高能化合物（如过能量转换储存在高能化合物（如ATPATP）中，以被利用，还有）中，以被利用，还有部分能量以热的形式被释放到环境中。部分能量以热的形式被释放到环境中。生物氧化的形式生物氧化的形式生物氧化作用：生物氧化作用：细胞内代谢物以氧化作用释放（产生）能量的细胞内代谢物以氧化作用释放（产生）能量的化学反应。氧化过程中能产生大量的能量，分段释放，并以高化学反应。氧化过程中能产生大量的能量，分段释放，并以高能键形式贮藏在能键形式贮藏在ATPATP分子内，供需要时使用。分子内，供需要时使用。和氧的直接化合：和氧的直接化合：C C6 6H H1212O O6 6+6O+6O2 2 6CO 6CO2 2+6H+6H2 2O O失去电子：失去电子：FeFe2+2+Fe Fe3+3+e +e-化合物脱氢或氢的传递化合物脱氢或氢的传递:CHCH3 3-CH-CH2 2-OH CH-OH CH3 3-CHO-CHONADNADH2概括为:生物氧化的功能生物氧化的功能产能产能(ATP)(ATP)产还原力产还原力【H H】小分子中间代谢物小分子中间代谢物生物氧化的过程生物氧化的过程一般包括三个环节：一般包括三个环节：底物脱氢（或脱电子）作用底物脱氢（或脱电子）作用（该底物称作电子供体或供氢体）（该底物称作电子供体或供氢体）氢（或电子）的传递氢（或电子）的传递（需中间传递体，如（需中间传递体，如NADNAD、FADFAD等）等）最后氢受体接受氢（或电子）最后氢受体接受氢（或电子）（最终电子受体或最终氢受体）（最终电子受体或最终氢受体）底物脱氢的途径底物脱氢的途径 1 1、EMPEMP途径途径 2 2、HMPHMP途径途径 3 3、EDED途径途径 4 4、磷酸解酮酶途径、磷酸解酮酶途径底物脱氢的四条途径：EMP HMP ED 磷酸解酮酶途径三种主要受氢体：受氢体为（有氧呼吸）受氢体为无机氧化物（无氧呼吸）受氢体为有机物（发酵）氢或电子传递链：电子传递链或呼吸链底物脱氢途径与递氢、受氢阶段的联系底物脱氢途径与递氢、受氢阶段的联系底物脱氢的四种途径底物脱氢的四种途径EMP途径HMP途径ED途径磷酸解酮酶途径（一）底物脱氢的途径（一）底物脱氢的途径 葡萄糖葡糖-6-磷酸果糖-6-磷酸果糖-1，6-二磷酸1，3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸丙酮酸磷酸二羟丙酮甘油醛-3-磷酸ATPADPATPADPADPATPADPATPNAD+NADH+H+aa:预备性反应bb:氧化还原反应底物水平磷酸化底物水平磷酸化1.EMP1.EMP途径途径（Embden-Meyerhof Embden-Meyerhof pathwaypathway）具有具有EMPEMP途径的微生物途径的微生物 EMPEMP途径是绝大多数生物所共有的基本代谢途径，途径是绝大多数生物所共有的基本代谢途径，也是酵母菌等真菌及大多数细菌所具有的代谢途径。也是酵母菌等真菌及大多数细菌所具有的代谢途径。产能效率低，生理功能重要。产能效率低，生理功能重要。EMPEMP途径的生理功能途径的生理功能 EMPEMP途径可为微生物的生理活动提供途径可为微生物的生理活动提供ATPATP和和NADHNADH，其中间产物又可为微生物的合成代谢提供碳骨架，并其中间产物又可为微生物的合成代谢提供碳骨架，并在一定条件下可逆转合成多糖。在一定条件下可逆转合成多糖。在有氧条件下，在有氧条件下，EMP-TCAEMP-TCA两途径接通两途径接通,并通过后者并通过后者将丙酮酸彻底氧化将丙酮酸彻底氧化,形成形成COCO2 2、H H2 2O O及及ATPATP。无氧时，丙酮。无氧时，丙酮酸或丙酮酸的脱羧产物乙醛被还原，形成乳酸或乙醇酸或丙酮酸的脱羧产物乙醛被还原，形成乳酸或乙醇等发酵产物。等发酵产物。EMPEMP途径的意义途径的意义 EMP EMP途径与人类的实践关系途径与人类的实践关系 乙醇、乳酸、甘油、丙酮和丁醇发酵乙醇、乳酸、甘油、丙酮和丁醇发酵EMPEMP途径的特点途径的特点:（1 1）葡萄糖分解是从）葡萄糖分解是从1 1，6-6-二磷酸果糖开始二磷酸果糖开始 （2 2）整个途径仅在第）整个途径仅在第1 1，3 3，1010步反应是不可逆的步反应是不可逆的 （3 3）EMPEMP途径的特征性酶是途径的特征性酶是1 1，6-6-二磷酸果糖醛缩酶二磷酸果糖醛缩酶 （4 4）整个途径不消耗氧）整个途径不消耗氧 （5 5）有关酶系位于细胞质中）有关酶系位于细胞质中 2.HMP2.HMP途径（磷酸戊糖途径，单磷酸己糖途径、途径（磷酸戊糖途径，单磷酸己糖途径、WDWD途径途径)HMP途径可分为氧化阶段和非氧化阶段。该途径的重要之处在于能为微生物生长提供能量和各种不同长度的碳架,用于细胞物质合成。微微微微 生生生生 物物物物 学学学学 HMP HMP途径途径 HMP HMP途径的三个阶段途径的三个阶段从从6-6-磷酸磷酸-葡萄糖开始，通过几步氧化反应产生核酮糖葡萄糖开始，通过几步氧化反应产生核酮糖-5-5-磷酸和二氧化碳。磷酸和二氧化碳。核酮糖核酮糖-5-5-磷酸发生结构变化形成核糖磷酸发生结构变化形成核糖-5-5-磷酸和木酮磷酸和木酮糖糖-5-5-磷酸。磷酸。几种戊糖磷酸在没有氧参与的条件下发生碳架重排，几种戊糖磷酸在没有氧参与的条件下发生碳架重排，产生了己糖磷酸和丙糖磷酸，丙糖磷酸可通过产生了己糖磷酸和丙糖磷酸，丙糖磷酸可通过EMPEMP途径途径转化成丙酮酸再进入转化成丙酮酸再进入TCATCA循环进行彻底氧化；也可通过循环进行彻底氧化；也可通过果糖二磷酸醛缩酶和果糖二磷酸酶的作用而转化为己果糖二磷酸醛缩酶和果糖二磷酸酶的作用而转化为己糖磷酸。糖磷酸。微微微微 生生生生 物物物物 学学学学HMP途 径 C=O H-C-OHH-C-OHH-C-OP HCH2OH H-C-OHH-C=OH-C-OHH-C-OHCH2OP5-磷酸-核酮糖 C=OHO-C-HH-C-OHH-C-OP HCH2OH5-磷酸-木酮糖5-磷酸-核糖6-磷酸磷酸-葡萄糖葡萄糖5-磷酸磷酸-木酮糖木酮糖5-磷酸磷酸-核糖核糖5-磷酸磷酸-木酮糖木酮糖6-磷酸磷酸-景天庚酮糖景天庚酮糖6-磷酸磷酸-果糖果糖6-磷酸磷酸-葡萄糖葡萄糖3-磷酸磷酸-甘油醛甘油醛4-磷酸磷酸-赤藓糖赤藓糖6-磷酸磷酸-果糖果糖3-磷酸磷酸-甘油醛甘油醛oOHOHCH2OHOHHOoOHCH2OPOHHOCOOH C=O H-C-OHH-C-OHD CH2OP CH2OHoOHOHCH2OPOHHOATPADPNAD(P)+NADH+H+NAD(P)+NADH+H+葡萄糖6-磷酸-葡糖酸6-磷酸-葡萄糖5-磷酸-核酮糖是从是从6-6-磷酸葡萄糖酸脱羧开始；磷酸葡萄糖酸脱羧开始；特征性酶是转酮酶（特征性酶是转酮酶（TKTK）和转醛酶（）和转醛酶（TATA）；）；该途径一般只产生该途径一般只产生NADPHNADPH而不产生而不产生NADHNADH；HMPHMP酶系定位于细胞质中酶系定位于细胞质中HMP途径的特点:HMP途径的生理功能：为核苷酸和核酸的生物合成提供磷酸戌糖为核苷酸和核酸的生物合成提供磷酸戌糖;产生大量产生大量NADPHNADPH2 2形式的还原剂，它不仅用于合成脂肪酸、形式的还原剂，它不仅用于合成脂肪酸、固醇等重要的细胞物质，而且可通过呼吸链产生大量能量固醇等重要的细胞物质，而且可通过呼吸链产生大量能量;反应中产生的反应中产生的4-4-磷酸赤藓糖可用于合成芳香族氨基酸磷酸赤藓糖可用于合成芳香族氨基酸(苯苯丙氨基酸、酪氨酸、色氨酸和组氨酸丙氨基酸、酪氨酸、色氨酸和组氨酸););磷酸戊糖循环的功能对于光能和化能自养菌具有重要作用磷酸戊糖循环的功能对于光能和化能自养菌具有重要作用,这两类微生物细胞中的含碳成分都是由这两类微生物细胞中的含碳成分都是由COCO2 2和和1,5-1,5-二磷酸二磷酸核酮糖缩合而成核酮糖缩合而成;由于反应中存在由于反应中存在C3C3C7C7多种糖多种糖,使具有使具有HMPHMP途径的微生物的途径的微生物的碳源范围更广。碳源范围更广。又称又称2-酮酮-3-脱氧脱氧-6-磷酸葡糖酸（磷酸葡糖酸（KDPG）裂解途径。）裂解途径。1952年在年在Pseudomonas saccharophila(嗜糖假单胞嗜糖假单胞菌菌)中发现，后来证明存在于多种细菌中中发现，后来证明存在于多种细菌中（革兰氏（革兰氏阴性菌中分布较广）阴性菌中分布较广）。ED途径可不依赖于途径可不依赖于EMP和和HMP途径而单独存在，途径而单独存在，是少数缺乏完整是少数缺乏完整EMP途径途径的微生物的一种替代途径，未发现存在于其它生物的微生物的一种替代途径，未发现存在于其它生物中。中。3.ED途径途径 ED ED途径途径 ATP ADP NADP+NADPH2葡萄糖葡萄糖 6-6-磷酸磷酸-葡萄糖葡萄糖 6-6-磷磷酸酸-葡萄糖酸葡萄糖酸 激酶激酶 （与与EMP途径连接途径连接）氧化酶氧化酶 (与与HMP途径连接途径连接)EMPEMP途径途径 3-3-磷酸磷酸-甘油醛甘油醛 脱水酶脱水酶 2-2-酮酮-3-3-脱氧脱氧-6-6-磷酸磷酸-葡萄糖酸葡萄糖酸 丙酮酸丙酮酸 醛缩酶醛缩酶 有氧时与有氧时与TCATCA环连接环连接 无氧时进行细菌酒精发酵无氧时进行细菌酒精发酵 1.1.葡萄糖经转化为葡萄糖经转化为2-2-酮酮-3-3-脱氧脱氧-6-6-磷酸葡萄糖酸后，经脱氧磷酸葡萄糖酸后，经脱氧酮糖酸酮糖酸醛缩酶醛缩酶催化，催化，裂解成丙酮酸和裂解成丙酮酸和3-3-磷酸甘油醛，磷酸甘油醛，3-3-磷酸磷酸甘油醛再经甘油醛再经EMPEMP途径途径转化成为丙酮酸。结果是转化成为丙酮酸。结果是1 1分子葡萄糖产分子葡萄糖产生生2 2分子丙酮酸，分子丙酮酸，1 1分子分子ATPATP。2.ED2.ED途径的特征反应是途径的特征反应是关键中间代谢物关键中间代谢物2-2-酮酮-3-3-脱氧脱氧-6-6-磷酸磷酸葡萄糖酸（葡萄糖酸（KDPGKDPG）裂解为丙酮酸和）裂解为丙酮酸和3-3-磷酸甘油醛。磷酸甘油醛。EDED途径的途径的特征酶是特征酶是KDPGKDPG醛缩酶醛缩酶.3.3.反应步骤简单，产能效率低反应步骤简单，产能效率低.4.4.此途径此途径可与可与EMPEMP途径、途径、HMPHMP途径和途径和TCATCA循环相连接，可互相协循环相连接，可互相协调以满足微生物对能量、还原力和不同中间代谢物的需要。调以满足微生物对能量、还原力和不同中间代谢物的需要。好氧时与好氧时与TCATCA循环相连，厌氧时进行乙醇发酵循环相连，厌氧时进行乙醇发酵.ED ED途径的特点途径的特点关键反应：关键反应：2-酮酮-3-脱氧脱氧-6-磷酸葡萄糖酸的裂解磷酸葡萄糖酸的裂解催化的酶：催化的酶：6-磷酸脱水酶，磷酸脱水酶，KDPG醛缩酶醛缩酶相关的发酵生产：细菌酒精发酵相关的发酵生产：细菌酒精发酵优点：代谢速率高，产物转化率高，菌体生成少，代谢优点：代谢速率高，产物转化率高，菌体生成少，代谢副产物少，发酵温度较高，不必定期供氧。副产物少，发酵温度较高，不必定期供氧。缺点：缺点：pH5，较易染菌；细菌对乙醇耐受力低，较易染菌；细菌对乙醇耐受力低ATP有氧时经呼吸链6ATP 无氧时 进行发酵2乙醇2ATPNADH+H+NADPH+H+2丙酮酸ATPC6H12O6KDPG ED途径的总反应途径的总反应葡萄糖三条降解途径在不同微生物中的分布葡萄糖三条降解途径在不同微生物中的分布4.4.磷酸解酮酶途径磷酸解酮酶途径 存在于某些细菌如存在于某些细菌如明串珠菌属和乳杆菌属中的一些细明串珠菌属和乳杆菌属中的一些细菌中菌中。进行磷酸解酮途径的微生物缺少醛缩酶，所以它不能进行磷酸解酮途径的微生物缺少醛缩酶，所以它不能够将磷酸己糖裂解为够将磷酸己糖裂解为2 2个三碳糖。个三碳糖。磷酸酮解酶途径有两种：磷酸酮解酶途径有两种：磷酸戊糖酮解途径（磷酸戊糖酮解途径（PKPK途径）途径）磷酸己糖酮解途径（磷酸己糖酮解途径（HKHK途径）途径）葡萄糖葡萄糖 6-P-6-P-葡萄糖葡萄糖6-P-6-P-葡萄糖酸葡萄糖酸 5-P-5-P-核酮糖核酮糖 5-P-5-P-木酮糖木酮糖3-P-3-P-甘油醛甘油醛 丙酮酸丙酮酸乙酰磷酸乙酰磷酸乙酰乙酰CoACoA 乙醛乙醛ATPADPNAD+NADH+H+COCO2 2乳酸乙醇异构化作用NAD+NADH+H+磷酸戊糖酮解酶CoAPi2ADP+Pi2ATP-2H-2H-2HNAD+NADH+H+磷酸戊糖解酮酶磷酸戊糖解酮酶途径（途径（PKPK）如：肠膜明串珠菌磷酸戊糖解酮酶途径的特点磷酸戊糖解酮酶途径的特点:分解分解1 1分子葡萄糖只产生分子葡萄糖只产生1 1分子分子ATPATP，相当于，相当于EMPEMP途径的一半途径的一半;几乎产生等量的乳酸、乙醇和几乎产生等量的乳酸、乙醇和COCO2 2磷酸己糖解酮酶途径（磷酸己糖解酮酶途径（HKHK）2葡萄糖葡萄糖 2葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸6-磷酸果糖磷酸果糖 6-磷酸磷酸-果糖果糖4-磷酸磷酸-赤藓糖赤藓糖 乙酰磷酸乙酰磷酸2木酮糖木酮糖-5-磷酸磷酸2甘油醛甘油醛-3-磷酸磷酸 2乙酰磷酸乙酰磷酸2乳酸乳酸2乙酸乙酸乙酸磷酸己糖解酮酶磷酸己糖解酮酶磷酸解酮酶磷酸解酮酶逆逆HMP途径途径同同EMP乙酸激酶乙酸激酶如：两歧双歧杆菌磷酸己糖解酮酶途径的特点：磷酸己糖解酮酶途径的特点：有两个磷酸解酮酶参加反应；有两个磷酸解酮酶参加反应；在没有氧化作用和脱氢作用的参与下，在没有氧化作用和脱氢作用的参与下，2 2分子葡萄糖分子葡萄糖分分解为解为3 3分子乙酸分子乙酸和和2 2分子分子3-3-磷酸磷酸-甘油醛甘油醛，3-3-磷酸磷酸-甘油醛甘油醛在脱氢酶的参与下转变为在脱氢酶的参与下转变为乳酸乳酸；乙酰磷酸生成乙酸的反应；乙酰磷酸生成乙酸的反应则与则与ADPADP生成生成ATPATP的反应相偶联；的反应相偶联；每分子葡萄糖产生每分子葡萄糖产生2.52.5分子的分子的ATPATP；5.TCA循环循环TCA循环图TCATCA循环的重要特点循环的重要特点1 1、循环一次的结果是乙酰循环一次的结果是乙酰CoACoA的乙酰基被氧化为的乙酰基被氧化为2 2分子分子COCO2 2,并并重新生成重新生成1 1分子草酰乙酸；分子草酰乙酸；2 2、整个循环有四步氧化还原反应，其中三步反应中将整个循环有四步氧化还原反应，其中三步反应中将NADNAD+还还原为原为NADH+HNADH+H+，另一步为另一步为FADFAD还原成还原成FADHFADH2 2 ；3 3、为糖、脂、蛋白质三大物质转化中心枢纽。为糖、脂、蛋白质三大物质转化中心枢纽。4 4、循环中的某些中间产物是一些重要物质生物合成的前体；循环中的某些中间产物是一些重要物质生物合成的前体；5 5、生物体提供能量的主要形式；生物体提供能量的主要形式；6 6、为人类利用生物发酵生产所需产品提供主要的代谢途径。为人类利用生物发酵生产所需产品提供主要的代谢途径。如如 柠檬酸发酵；柠檬酸发酵；GluGlu发酵等。发酵等。TCATCA循环的枢纽地位循环的枢纽地位葡萄糖不同脱氢途径的产能效率葡萄糖不同脱氢途径的产能效率（二）递氢、受氢和（二）递氢、受氢和ATPATP的产生的产生经上述脱氢途径生成的经上述脱氢途径生成的NADH、NADPH、FAD等还原型辅酶等还原型辅酶通过呼吸链等方式进行递氢，最终与受氢体（氧、无机或有机通过呼吸链等方式进行递氢，最终与受氢体（氧、无机或有机氧化物）结合，以释放其化学潜能。氧化物）结合，以释放其化学潜能。根据根据递氢特别是受氢过程中氢受体性质的不同递氢特别是受氢过程中氢受体性质的不同,把微生物能量把微生物能量代谢分为呼吸作用和发酵作用两大类代谢分为呼吸作用和发酵作用两大类.发酵发酵：没有任何外源的最终电子受体的生物氧化模式；：没有任何外源的最终电子受体的生物氧化模式；呼吸呼吸：有外源的最终电子受体的生物氧化模式；：有外源的最终电子受体的生物氧化模式；呼吸呼吸作用又可分为两类：作用又可分为两类：有氧呼吸有氧呼吸最终电子受体是分子氧最终电子受体是分子氧O O2 2;无氧呼吸无氧呼吸最终电子受体是最终电子受体是O O2 2以外的以外的 无机氧化物，如无机氧化物，如NONO3 3-、SOSO4 42-2-等等.发酵途径：发酵途径：葡萄糖在厌氧条件下分解葡萄糖的产能途径主要葡萄糖在厌氧条件下分解葡萄糖的产能途径主要有有EMP、HMP、ED和磷酸解酮酶途径。和磷酸解酮酶途径。1 1、发酵、发酵概念：概念：在生物氧化中在生物氧化中发酵是指无氧条件下，底物脱氢后所产发酵是指无氧条件下，底物脱氢后所产生的还原力不经过呼吸链传递而直接交给一内源氧化性中间代生的还原力不经过呼吸链传递而直接交给一内源氧化性中间代谢产物的一类低效产能反应。谢产物的一类低效产能反应。在发酵工业上，在发酵工业上，发酵是指任何利发酵是指任何利用厌氧或好氧微生物来生产有用代谢产物的一类生产方式。用厌氧或好氧微生物来生产有用代谢产物的一类生产方式。发酵类型：在上述途径中均有还原型氢供体发酵类型：在上述途径中均有还原型氢供体NADH+H+和和NADPH+H+产生，但产生的量并不多，如不及时使它们氧化产生，但产生的量并不多，如不及时使它们氧化再生，糖的分解产能将会中断，这样微生物就以葡萄糖分解过再生，糖的分解产能将会中断，这样微生物就以葡萄糖分解过程中形成的各种中间产物为氢（电子）受体来接受程中形成的各种中间产物为氢（电子）受体来接受NADH+H+和和NADPH+H+的氢（电子），于是产生了各种各样的发酵产物。的氢（电子），于是产生了各种各样的发酵产物。根据发酵产物的种类有乙醇发酵、乳酸发酵、丙酸发酵、丁酸根据发酵产物的种类有乙醇发酵、乳酸发酵、丙酸发酵、丁酸发酵、混合酸发酵、丁二醇发酵、及乙酸发酵等。发酵、混合酸发酵、丁二醇发酵、及乙酸发酵等。发酵是指微生物细胞将有机物氧化释放发酵是指微生物细胞将有机物氧化释放的电子直接交给底物本身未完全氧化的某种的电子直接交给底物本身未完全氧化的某种中间产物，同时释放能量并产生各种不同的中间产物，同时释放能量并产生各种不同的代谢产物。代谢产物。发酵（fermentation）C6H12O62CH3COCOOH 2CH3CHO 2CH3CH2OHNADNADH2-2CO2EMP2ATP乙醇脱氢酶乙醇脱氢酶（1）乙醇发酵）乙醇发酵酵母菌的乙醇发酵：酵母菌的乙醇发酵：概念概念菌种菌种途径途径特点特点发生条件发生条件 该乙醇发酵过程只在该乙醇发酵过程只在pH3.5-4.5pH3.5-4.5以及厌氧的条以及厌氧的条件下发生。件下发生。u 发酵类型发酵类型酵母菌利用葡萄糖进行的发酵分为三种类型酵母菌利用葡萄糖进行的发酵分为三种类型:型发酵：条件：厌氧、偏酸（型发酵：条件：厌氧、偏酸（pH3.5pH3.54.54.5）受氢体受氢体:乙醛乙醛 产物产物:乙醇乙醇型发酵：条件型发酵：条件:弱减性环境弱减性环境(pH7.5)(pH7.5)受氢体受氢体:磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮 产物产物:乙醇、乙酸和甘油。乙醇、乙酸和甘油。型发酵：条件型发酵：条件:环境中存在亚硫酸氢钠环境中存在亚硫酸氢钠(可与乙醛反应生可与乙醛反应生成难溶物磺化羟基乙醛成难溶物磺化羟基乙醛)受氢体受氢体:磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮 产物产物:甘油、乙醇甘油、乙醇酵母菌乙醇发酵应严格控制三个条件 厌氧 不含NaHSO3 PH小于7.6细菌的乙醇发酵细菌的乙醇发酵葡萄糖葡萄糖2-酮酮-3-脱氧脱氧-6-磷酸磷酸-葡萄糖酸葡萄糖酸3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 丙酮酸丙酮酸丙酮酸丙酮酸乙醇乙醇 乙醛乙醛2乙醇乙醇2CO22H2H+ATP2ATP菌种：运动发酵单胞菌等菌种：运动发酵单胞菌等途径：途径：EDED(思考：与酵母酒精思考：与酵母酒精发酵的区别发酵的区别)但某些但某些生长在极端酸生长在极端酸性条件下的严性条件下的严格厌氧菌，如格厌氧菌，如胃八叠球菌和胃八叠球菌和肠杆菌则是利肠杆菌则是利用用EMP途径途径进行乙醇发酵。进行乙醇发酵。v细菌细菌(运动发酵单胞菌运动发酵单胞菌)的乙醇发酵的乙醇发酵 通过通过ED途径产生乙醇，途径产生乙醇，总反应如下：总反应如下：葡萄糖葡萄糖+ADP+Pi 2乙醇乙醇+2CO2+ATPv酵母菌（在酵母菌（在pH3.5-4.5时）的乙醇发酵时）的乙醇发酵 脱羧酶脱羧酶 脱氢酶脱氢酶 丙酮酸丙酮酸 乙醛乙醛 乙醇乙醇 通过通过EMPEMP途径产生乙醇，总反应式为：途径产生乙醇，总反应式为：C C6 6H H1212O O6 6+2ADP+2Pi 2C+2ADP+2Pi 2C2 2H H5 5OH+2COOH+2CO2 2+2ATP+2ATP 优点：代谢速率高；产物转化率高；菌体生成少优点：代谢速率高；产物转化率高；菌体生成少 代谢副产物少；发酵温度高；代谢副产物少；发酵温度高；缺点：缺点：pH5pH5较易染菌；耐乙醇力较酵母低较易染菌；耐乙醇力较酵母低利用利用Z.mobilisZ.mobilis（运动发酵单胞菌）等细菌生产酒精（运动发酵单胞菌）等细菌生产酒精（2）乳酸发酵乳酸发酵指乳酸菌将指乳酸菌将G分解产生的丙酮酸逐渐还原成乳酸的过程分解产生的丙酮酸逐渐还原成乳酸的过程进行乳酸发酵的都是细菌：如短乳杆菌，乳链球菌等进行乳酸发酵的都是细菌：如短乳杆菌，乳链球菌等 细菌积累乳酸的过程细菌积累乳酸的过程 是典型的乳酸发酵是典型的乳酸发酵。我们熟悉的牛我们熟悉的牛奶变酸奶变酸，生产酸奶生产酸奶，渍酸菜渍酸菜，泡菜泡菜，青贮饲料都是乳酸发酵青贮饲料都是乳酸发酵两种类型：两种类型：同型乳酸发酵 异型乳酸发酵乳酸发酵类型乳酸发酵类型乳酸细菌乳酸细菌-能利用葡萄糖及其他相应的可发酵的糖产生能利用葡萄糖及其他相应的可发酵的糖产生乳酸，称为乳酸发酵。乳酸，称为乳酸发酵。这类细菌称为乳酸细菌这类细菌称为乳酸细菌由于菌种不同，代谢途径不同，生成的产物有所不同，将由于菌种不同，代谢途径不同，生成的产物有所不同，将乳酸发酵又分为乳酸发酵又分为同型乳酸发酵、异型乳酸发酵同型乳酸发酵、异型乳酸发酵。同型乳酸发酵：（经同型乳酸发酵：（经EMPEMP途径）途径）异型乳酸发酵异型乳酸发酵：（经磷酸解酮酶途径）（经磷酸解酮酶途径）葡萄糖葡萄糖3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮2(1,3-二二-磷酸甘油酸）磷酸甘油酸）2乳酸乳酸 2丙酮酸丙酮酸同型乳酸发酵同型乳酸发酵2NAD+2NADH4ATP4ADP2ATP 2ADP概念：葡萄糖经概念：葡萄糖经EMP途径降解为丙酮酸，降解为丙酮酸，丙酮酸被还原为乳酸丙酮酸被还原为乳酸菌种：菌种：保加利亚乳杆菌、乳链球菌。保加利亚乳杆菌、乳链球菌。德德氏乳杆菌、粪链球菌等氏乳杆菌、粪链球菌等途径：途径：EMP途径特点：产物只有乳酸特点：产物只有乳酸异型乳酸发酵青贮饲料中短乳杆菌发酵即为异型乳酸发酵。青贮饲料中短乳杆菌发酵即为异型乳酸发酵。北方渍酸菜，南方泡菜是常见的乳酸发酵北方渍酸菜，南方泡菜是常见的乳酸发酵 。乳乳酸酸发发酵酵细细菌菌不不破破坏坏植植物物细细胞胞，只只利利用用植植物物分分泌泌物物生生长长繁繁殖。殖。概念：发酵产物除乳酸外还有乙醇、乙酸与概念：发酵产物除乳酸外还有乙醇、乙酸与COCO2 2等多种产物。等多种产物。异型乳酸发酵：异型乳酸发酵：葡萄糖葡萄糖6-磷酸磷酸葡萄糖葡萄糖6-磷酸葡磷酸葡萄糖酸萄糖酸5-磷酸磷酸木酮糖木酮糖3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛乳酸乳酸乙酰磷酸乙酰磷酸NAD+NADHNAD+NADHATP ADP乙醇乙醇 乙醛乙醛 乙酰乙酰CoA2ADP 2ATP-2H概念：概念：发酵产物除乳酸外还有乙发酵产物除乳酸外还有乙醇醇菌种：如肠膜明串珠菌菌种：如肠膜明串珠菌途径：磷酸解酮酶途径途径：磷酸解酮酶途径特点：产物为等量的乙醇与乳酸特点：产物为等量的乙醇与乳酸-CO2异型乳酸发酵：异型乳酸发酵：2葡萄糖葡萄糖 2葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸6-磷酸果糖磷酸果糖 6-磷酸磷酸-果糖果糖4-磷酸磷酸-赤藓糖赤藓糖 乙酰磷酸乙酰磷酸2木酮糖木酮糖-5-磷酸磷酸2甘油醛甘油醛-3-磷酸磷酸 2乙酰磷酸乙酰磷酸2乳酸乳酸2乙酸乙酸乙酸磷酸己糖解酮酶磷酸己糖解酮酶磷酸解酮酶磷酸解酮酶逆逆HMP途径途径同同EMP乙酸激酶乙酸激酶如：两歧双歧杆菌发酵中的产能反应：发酵中的产能反应：发酵仅是兼性厌氧菌或专性厌氧菌在无氧条件下发酵仅是兼性厌氧菌或专性厌氧菌在无氧条件下的一种生物氧化形式，其产能机制都是底物水平的一种生物氧化形式，其产能机制都是底物水平的磷酸化反应，产能效率低。的磷酸化反应，产能效率低。产能机制产能机制底物水平的磷酸化底物水平的磷酸化，形成含高能磷酸键的产物，形成含高能磷酸键的产物实例实例底物水平磷酸化中的底物水平磷酸化中的1111种高能磷酸化合物种高能磷酸化合物 物质在生物氧化过程中物质在生物氧化过程中,常生成一些含有高能键的化合物常生成一些含有高能键的化合物,而这些化合物可直接偶联而这些化合物可直接偶联ATP的合成的合成,这种产生这种产生ATP等高能等高能分子的方式称为底物水平磷酸化分子的方式称为底物水平磷酸化.无氧呼吸：以氧化型化合物作为最终电子受体以氧化型化合物作为最终电子受体2.呼吸作用概念概念:微生物在降解底物的过程中微生物在降解底物的过程中,将释放的电子交给将释放的电子交给NADNAD（P P）+、FADFAD或或FMNFMN等电子载体等电子载体,再经电子传递系统传再经电子传递系统传给外源电子受体给外源电子受体,从而生成水或其他还原型产物并释放从而生成水或其他还原型产物并释放出能量的过程。出能量的过程。有氧呼吸：以分子氧作为最终电子受体以分子氧作为最终电子受体概念概念:是以分子氧作为最终电子是以分子氧作为最终电子(或氢或氢)受体的氧化过程；受体的氧化过程；是是最普遍、最重要的生物氧化方式。最普遍、最重要的生物氧化方式。（1 1）有氧呼吸）有氧呼吸 由此可见，由此可见，TCATCA循环与电子传递是有氧呼吸中两循环与电子传递是有氧呼吸中两个主要的产能环节。个主要的产能环节。特点特点：必须指出，在有氧呼吸作用中，底物的氧化作用不与：必须指出，在有氧呼吸作用中，底物的氧化作用不与氧的还原作用直接偶联，而是底物在氧化过程中释放的电子氧的还原作用直接偶联，而是底物在氧化过程中释放的电子先通过电子传递链（由各种电子传递体，如先通过电子传递链（由各种电子传递体，如NAD，FAD，辅，辅酶酶Q和各种细胞色素组成）最后才传递到氧。和各种细胞色素组成）最后才传递到氧。呼吸链的功能：呼吸链的功能：一是传递电子；二是将电子传递过程中释放的能量一是传递电子；二是将电子传递过程中释放的能量合成合成ATPATP这就是电子产能磷酸化作用（或称这就是电子产能磷酸化作用（或称氧化磷酸氧化磷酸化化作用）。作用）。氧化磷酸化氧化磷酸化:物质在生物氧化的过程中形成的物质在生物氧化的过程中形成的NADHNADH和和FADHFADH2 2可通过可通过位于线粒体内膜和细菌质膜上的电子传递系统将电子传位于线粒体内膜和细菌质膜上的电子传递系统将电子传递给氧或其他氧化型物质递给氧或其他氧化型物质,在这个过程中偶联着在这个过程中偶联着ATPATP的合的合成成,这种产生的方式称为氧化磷酸化这种产生的方式称为氧化磷酸化.一分子一分子NADHNADH和和FADHFADH2 2可分别产生可分别产生3 3个和个和2 2个个ATP.ATP.ATPATP的结构和生成的结构和生成2.ATPATP的生成方式的生成方式:微生物能量代谢活动中所涉及的主要是微生物能量代谢活动中所涉及的主要是ATP（高能（高能分子）形式的化学能分子）形式的化学能.ATP是生物体内能量的载体或是生物体内能量的载体或流通形式流通形式.当微生物获得能量后当微生物获得能量后,都是先将获得的能都是先将获得的能量转换成量转换成ATP.ATP.当需要能量时当需要能量时,ATPATP分子上的高能键水分子上的高能键水解解,重新释放出能量重新释放出能量.底物水平磷酸化底物水平磷酸化氧化磷酸化氧化磷酸化光合磷酸化光合磷酸化1.结构结构:（2）无氧呼吸u 无氧呼吸又称厌氧呼吸（无氧呼吸又称厌氧呼吸（Anaerobic Respiration）呼吸链末端的氢受体为外源无机氧化物（呼吸链末端的氢受体为外源无机氧化物（NO3-、NO2-、SO42-、S2O32-、CO2）（少数为有机氧化物如延胡索酸）的生物氧）（少数为有机氧化物如延胡索酸）的生物氧化化以无机物为最终电子受体的生物氧化过程以无机物为最终电子受体的生物氧化过程u 无氧呼吸的特点无氧呼吸的特点:无氧条件、产能效率低、有机物脱氢以后经部分呼吸链递氢，无氧条件、产能效率低、有机物脱氢以后经部分呼吸链递氢，最终由氧化态的无机或有机物受氢，完成氧化磷酸化反应最终由氧化态的无机或有机物受氢，完成氧化磷酸化反应u 无氧呼吸的类型：根据呼吸链末端的氢受体无氧呼吸的类型：根据呼吸链末端的氢受体 无机盐呼吸无机盐呼吸 有机物呼吸有机物呼吸无氧呼吸的主要类型 硝酸盐呼吸（反硝化作用）硝酸盐呼吸（反硝化作用）NONO2-NO3-N2ON2概念：在无氧的条件下，某些兼性厌氧微生物利用硝酸盐概念：在无氧的条件下，某些兼性厌氧微生物利用硝酸盐作为呼吸链的最终氢受体，把它还原成亚硝酸、作为呼吸链的最终氢受体，把它还原成亚硝酸、NONO、N N2 2、N N2 2O O直至直至N N2 2的过程，的过程，称为硝酸盐呼吸或反硝化作用。称为硝酸盐呼吸或反硝化作用。过程：在通气不良的土壤中，反硝化作用会造成氮肥的损失，在通气不良的土壤中，反硝化作用会造成氮肥的损失，如果通过一些措施（如翻地等）通入氧，这些细菌进行如果通过一些措施（如翻地等）通入氧，这些细菌进行好氧呼吸（即硝酸盐还原酶合成被好氧呼吸（即硝酸盐还原酶合成被O O2 2阻遏）阻遏）菌种：假单胞菌属、芽孢杆菌属等中的一些种 硫酸盐呼吸（反硫化作用）硫酸盐呼吸（反硫化作用）严格厌氧菌硫酸盐还原细菌（反硫化细菌）在无氧条件下获取能量的方式。特点:底物脱氢以后，经呼吸链递氢，最终由末端氢受体硫酸盐受氢，在递氢过程中与氧化磷酸化作用相偶联而获得ATP 最终还原产物：硫化氢H2S在稻田含量过高会造成烂秧。碳酸盐呼吸碳酸盐呼吸CO2+4H2CH4+2H2O+ATP甲烷细菌能在氢等物质的氧化过程中，把甲烷细菌能在氢等物质的氧化过程中，把COCO2 2还原成甲烷，还原成甲烷，这就是碳酸盐呼吸又称甲烷生成作用。这就是碳酸盐呼吸又称甲烷生成作用。以CO2或碳酸氢盐为呼吸链末端电子受体的无氧呼吸。有两个主要类群碳酸盐还原细菌，它们的厌氧呼吸产物不同：产乙酸细菌的碳酸盐呼吸，产物为乙酸产乙酸细菌的碳酸盐呼吸，产物为乙酸除此之外还有硫呼吸、铁呼吸、延胡索酸呼吸等。氨的氧化氨的氧化硫的氧化硫的氧化铁的氧化铁的氧化氢的氧化氢的氧化（一）化能自养微生物（一）化能自养微生物二、自养微生物的产能代谢二、自养微生物的产能代谢一类是通过无机物氧化而获得能量的微生物，称为化能自一类是通过无机物氧化而获得能量的微生物，称为化能自氧微生物；氧微生物；一类是利用日光辐射的微生物，称为光能自养型微生物一类是利用日光