三种外源物质对低温胁迫下柱花草生理与荧光特性的影响.pdf

第 32 卷 第 6 期Vol.32，No.685-992023 年 6 月草业学报ACTA PRATACULTURAE SINICA张适阳，刘凤民，崔均涛，等.三种外源物质对低温胁迫下柱花草生理与荧光特性的影响.草业学报，2023，32（6）：8599.ZHANG Shi-yang，LIU Feng-min，CUI Jun-tao，et al.Effects of three exogenous substances on the physiological and fluorescence characteristics of Stylosanthes guianensis under low-temperature stress.Acta Prataculturae Sinica，2023，32（6）：8599.三种外源物质对低温胁迫下柱花草生理与荧光特性的影响张适阳1*，刘凤民2*，崔均涛4，何磊1，冯月燕3，张伟丽1，3*（1.仲恺农业工程学院农业与生物学院，广东 广州 510225；2.仲恺农业工程学院教学科研基地管理中心，广东 广州 510225；3.德庆仲恺农业产业科技创新研究有限公司，广东 肇庆 526642；4.仲恺农业工程学院园艺园林学院，广东 广州 510225）摘要：为研究不同浓度脱落酸、壳聚糖和水杨酸喷施对低温胁迫下柱花草叶片生理指标和叶绿素荧光特性的影响，以播种 50 d的幼苗为试验材料，叶面喷施法处理后，于光照培养箱中连续进行 7 d低温（昼夜温 8/5），2 d常温（昼夜温 28/25）处理。结果表明，不同浓度外源物质喷施使低温下柱花草叶片光合色素含量、抗氧化酶活性、可溶性蛋白含量显著增加；寒害指数、相对电导率、丙二醛含量显著降低，继续 2 d常温处理后，各项指标有所回升。经 300 mg L-1壳聚糖、0.4 mmol L-1水杨酸和 10 mg L-1脱落酸处理的植株，叶绿素荧光参数的最大光化学效率（Fv/Fm）、电子传递量子产额（E0）、性能参数（PIABS）分别显著升高了 80.88%122.57%、119.87%170.53%和271.77%580.49%；用于热耗散量子比率（D0）显著降低了 26.39%37.10%。经隶属函数法综合评价，壳聚糖、脱落酸、水杨酸提高柱花草低温耐受性的最佳诱导浓度分别为：300 mg L-1，10 mg L-1，0.4 mmol L-1。在 3种外源物质中，300 mg L-1壳聚糖处理可显著提高叶绿素含量和光系统（PS）的活性，减少热耗散，对缓解低温胁迫对柱花草的伤害效果最为显著。关键词：柱花草；低温胁迫；壳聚糖；脱落酸；水杨酸；生理指标；叶绿素荧光Effects of three exogenous substances on the physiological and fluorescence characteristics of Stylosanthes guianensis under low-temperature stressZHANG Shi-yang1*，LIU Feng-min2*，CUI Jun-tao4，HE Lei1，FENG Yue-yan3，ZHANG Wei-li1，3*1.College of Agriculture and Biology，Zhongkai University of Agriculture and Engineering，Guangzhou 510225，China；2.Management Center of Teaching and Research Base of Zhongkai University of Agriculture and Engineering，Guangzhou 510225，China；3.Deqing Zhongkai Agricultural Technology Innovation Research Co.，Ltd.，Zhaoqing 526642，China；4.College of Horticulture and Landscape Architecture，Zhongkai University of Agriculture and Engineering，Guangzhou 510225，ChinaAbstract：The aim of this study was to determine whether spraying Stylosanthes guianensis plants with exogenous substances could improve their performance under low-temperature conditions.Abscisic acid，chitosan，and salicylic acid at different concentrations were sprayed onto 50-day-old S.guianensis plants，and their effects on the physiological indexes and chlorophyll fluorescence characteristics of leaves under low-temperature conditions were determined.The low-temperature treatment was applied to plants in a growth chamber，and consisted of 7 days of DOI：10.11686/cyxb2022322http：/收稿日期：2022-08-10；改回日期：2022-12-05基金项目：广东省现代农业产业技术体系创新团队（2021KJ114），广东省科技计划项目（2017A020208073）和广东省博士工作站平台建设项目（粤人社函 2020 216号）资助。作者简介：张适阳（1997-），男，河南郑州人，在读硕士。E-mail：；刘凤民（1968-），男，黑龙江克东人，高级农艺师，硕士。E-mail：。*共同第一作者 These authors contributed equally to this work.通信作者 Corresponding author.E-mail：Vol.32，No.6ACTA PRATACULTURAE SINICA（2023）cold temperature（8 C/5 C days/nights）followed by 2 days of normal temperature（28 C/25 C days/nights）for recovery.It was found that spraying S.guianensis plants with exogenous substances at different concentrations significantly increased the photosynthetic pigment content，antioxidant enzyme activity，and soluble protein content of the leaves under low temperature；And significantly decreased the chilling injury index，relative conductivity，and malondialdehyde content.After 2 days of recovery at normal temperature，all indexes were restored to their respective pre-chilling levels.Compared with the control plants，those sprayed with 300 mg L1 chitosan，0.4 mmol L1 salicylic acid，or 10 mg L1 abscisic acid showed significantly increased values of Fv/Fm，E0，and PIABS（by 80.88%-122.57%，119.87%-170.53%and 271.77%-580.49%，respectively）and significantly decreased D0（by 26.39%-37.10%）.Based on a multivariate evaluation using a membership function analysis，the optimal concentrations of chitosan，abscisic acid，and salicylic acid to improve the low-temperature tolerance of S.guianensis are 300 mg L1，10 mg L1，and 0.4 mmol L1，respectively.Among the three exogenous substances，chitosan（at 300 mg L1）significantly increased the chlorophyll content and the activity of photosystem II，reduced heat dissipation，and was most effective in alleviating low-temperature damage to S.guianensis.Key words：Stylosanthes guianensis；low temperature stress；chitosan；abscisic acid；salicylic acid；physiological indicators；chlorophyll fluorescence柱花草（Stylosanthes guianensis）属于豆科柱花草属多年生草本植物，喜潮湿热带气候，广泛分布于热带、亚热带等地，同时又因其具有耐旱、耐酸瘠土、抗炭疽病等特性，多用于边坡修复、边坡绿化和石漠化治理，在农业生产中有着广泛的应用1-2。柱花草适宜生长温度为 2528，一般在 15 左右仍能继续生长，010 时会受到寒害而叶片脱落，严重时死亡3。遭受低温胁迫时，较常温下会出现相对含水量下降，光合作用受到抑制，电解质渗透率上升4。柱花草的低温不耐受性限制了其在亚热带和北方地区的推广4。因此，探明低温胁迫对柱花草生理活动的影响，提高柱花草在低温下的耐受性，增加其可种植区域的广度是有待解决的问题。水杨酸（salicylic acid，SA）是植物内源激素，具有多种生理调节作用。外源施用水杨酸可增强植物的非生物逆境抗性5-6。研究表明，水杨酸能提高结缕草（Zoysia matrella）对低温的抗性，提高植株抗氧化能力7。脱落酸（abscisic acid，ABA）是一种倍半萜植物激素，也属于植物内源激素，参与响应多种如低温、干旱、盐碱等逆境胁迫反应，对于植物抗逆性和对逆境的耐受能力有着重要影响。外源施用脱落酸可以增强植物低温耐受性已在多种植物上得到证实8。对植物外源施用如水杨酸、脱落酸等内源性激素能够促进相应内源激素的合成和运输，进而调控植物抗逆性功能9。壳聚糖（chitosan，CTS）是一种聚氨基葡萄糖，是诱导植物应对非生物胁迫产生的抗逆信号分子10-11，壳聚糖及其衍生物通过清除细胞在低温胁迫下所产生的过多自由基，促进光合作用和细胞中渗透调节物质的合成，使得植物增强抵御低温的能力12-13。外源诱导物的合理施用，能够提高植物的抗逆性，但高浓度的外源诱导物则可能加重逆境胁迫的危害14。本研究通过生理指标和叶绿素荧光参数的测定，比较研究不同浓度下 3种外源物质定量喷施对柱花草低温耐受能力的影响。旨在分析水杨酸、壳聚糖和脱落酸对柱花草低温耐受性和光合系统保护的作用，筛选最适施用浓度和最佳外源物质，为合理利用外源物质减缓低温对柱花草的伤害和在亚热带或北方低温地区的开发应用提供理论与实践依据。1材料与方法1.1试验材料本试验选用热研 13号柱花草（Reyan No.13），由中国热带农业科学院提供。试验于 2020年 6-11月在德庆仲恺农业产业科技创新研究有限公司实验基地进行。柱花草种子在 80 水中处理 35 min 后，取出浸泡于 1 800（w v）复方多菌灵（多硫）可湿性粉剂水溶液中 30 min，后置于有一层棉花和一层纱布的玻璃培养皿，露白后种于育苗盘，两周后移栽至田园土细沙为 2 1的盆中，每盆移栽 2530粒，材料在温室自然光照下生长 7周，期86第 32 卷第 6 期草业学报 2023 年间每隔 7 d施 1 800（w v）生根多叶面肥及喷 1 800（w v）复方多菌灵（多硫）水溶液。选取长势一致高约 15 cm 的苗 15株，进行试验处理。1.2试验设计将柱花草转移至人工气候箱中，在昼 28，14 h；夜 25，10 h；光照强度 400 mol m2s-1；相对湿度 70%80%的条件下适应 1周，在试验开始前 3 d连续施加不同浓度的 SA、CTS 和 ABA，3种外源物质溶液配制时均加入吐温-20 至终浓度为 0.1%。分别对柱花草进行喷施，使溶液均匀地落到叶片，每株约 50 mL，对照以等体积的蒸馏水代替。将人工气候箱温度调至昼 8，14 h，夜 5，10 h低温处理 7 d，然后调至昼 28，14 h；夜 25，10 h恢复生长 2 d，其他条件同上。试验共设置 3组，每组 4个处理：1）SA（0、0.2、0.4、0.6 mmol L-1）；2）CTS（0、300、400、500 mg L-1）；3）ABA（0、5、10、15 mg L-1），每组设置 3个生物学重复，进行生理指标的测定。将柱花草转移至人工气候箱中，经上述相同条件下处理，进行叶绿素荧光参数的测定。试验共设置 4 个处理：1）CK；2）SA（0.4 mmol L-1 SA）；3）CTS（300 mg L-1 CTS）；4）ABA（10 mg L-1 ABA），每个处理设置 3 个生物学重复。1.3测定项目及方法1.3.1生理指标的测定 在低温胁迫第 0、1、3、5、7天与低温胁迫结束后 2 d，取相同浓度处理的柱花草从第一片未完全展开叶开始向下数第 3、第 4位叶，连续取样 3次，剪碎混合，供生理指标测定使用。按照于贤昌等15的方法对低温胁迫下柱花草叶片的形态进行评级（0级：正常且无寒害症状；1级：少量叶片出现轻度失水及萎蔫发黄；2级；半数以下叶片出现水泽状斑点，严重失水萎蔫；3级：半数以上叶片呈水泽状，严重失水萎蔫；4 级：所有叶片失水萎蔫，植株死亡。），并利用公式：CI=（0S0+1S1+2S2+3S3+4S4）（胁迫株数4），计算寒害指数（chilling injury index，CI），式中：S为对应寒害级数。按照 植物生理实验16的方法使用电导仪测定相对电导率；采用李合生17的方法测定光合色素含量与超氧化物歧化酶（superoxide dismutase，SOD）活性、采用硫代巴比妥酸法测定丙二醛（malondialdehyde，MDA）含量18；采用 Chance 等19的方法测定过氧化物酶（peroxidase，POD）、过氧化氢酶（catalase，CAT）活性。采用考马斯亮蓝法测定可溶性蛋白质（soluble protein，SP）含量20。1.3.2叶绿素荧光参数的测定 在低温胁迫第 0、1、3、5、7 天与低温胁迫结束后 2 d，对相同处理浓度的柱花草从第一片未完全展开叶开始向下数第 3、第 4位叶进行测定，在测定前对柱花草进行 20 min的暗处理。使用捷克手持式叶绿素荧光仪（PSI Fluor Pen FP110，捷克共和国）测定捕获光能与热耗散能量的比值（Fv/F0）、最大光化学效率（Fv/Fm）、J相可变荧光（VJ）、经过 QA进入电子传递链的能量指数（0）、用于热耗散的量子比率（D0）、吸收的能量用于电子传递的量子产额（E0）、单位反应中心吸收的光能（ABS/RC）、单位反应中心捕获用于还原 QA 的能量（TR0/RC）、单位反应中心捕获用于电子传递的能量（ET0/RC）、单位反应中心耗散掉的能量（DI0/RC）和吸收光能的性能参数（PIABS）共 11项叶绿素荧光参数，每个样品平行测定 3次。1.4数据统计与分析1.4.1隶属函数法 采用隶属函数针对不同浓度下的水杨酸、壳聚糖、脱落酸处理对柱花草抗寒性的效果进行综合评价，平均值的大小反映柱花草抗寒性的强弱，计算公式如下：各处理中的各项指标与柱花草抗寒性为正相关时公式为：U(Xa)=(Xa-Xmin)(Xmax-Xmin)各处理中的各项指标与柱花草抗寒性为负相关时公式为：U(Xa)=(Xmax-Xa)(Xmax-Xmin)1.4.2数据处理 采用 Microsoft Excel 2016和 SPSS 19.0软件对数据进行统计分析并制图表。2结果与分析2.1低温胁迫下外源物质施用对柱花草抗寒指数的影响由表 1可知，经不同浓度外源壳聚糖、水杨酸、脱落酸的处理，均能降低热研 13号柱花草的寒害指数，其中，经300 mg L-1壳聚糖处理后分别低于 400 mg L-1组、500 mg L-1组与对照组 4.65%、6.81%、31.80%。经 0.4 87Vol.32，No.6ACTA PRATACULTURAE SINICA（2023）mmol L-1水杨酸处理后分别低于 0.2 mmol L-1 组、0.6 mmol L-1组与对照组 6.24%、3.23%、14.78%。在脱落酸处理中，经 10 mg L-1处理后寒害指数最低，分别低于 5 mg L-1组、15 mg L-1组与对照组 2.27%、8.51%、27.12%。结果表明，适宜浓度的壳聚糖、水杨酸、脱落酸处理均能减缓低温胁迫对柱花草的伤害，最适浓度分别为 300 mg L-1壳聚糖、0.4 mmol L-1水杨酸、10 mg L-1脱落酸。2.2低温胁迫下外源物质施用对柱花草光合色素含量的影响由表 2和表 3可知，随着低温胁迫时间的增加，柱花草各处理组与对照组的叶绿素、类胡萝卜素含量均呈下降趋势，经常温恢复 2 d后各组叶绿素、类胡萝卜素含量下降有所减缓。结果表明，经 300 mg L-1壳聚糖、0.4 mmol L-1水杨酸、10 mg L-1脱落酸处理，对减缓低温胁迫下柱花草叶绿素和类胡萝卜素含量下降较为明显。在第 7 天时，300 mg L-1壳聚糖处理后叶绿素含量分别高于 400 mg L-1组、500 mg L-1 组与对照组 4.79%、9.40%、23.77%；类胡萝卜素含量分别 高 于 上 述 组 5.01%、11.66%、27.27%。经 0.4 mmol L-1水杨酸处理后叶绿素含量分别高于 0.2 mmol L-1 组、0.6 mmol L-1 组与对照组 12.19%、6.72%、34.62%；类胡萝卜素含量分别高于上述组 3.97%、7.64%、11.77%。10 mg L-1脱落酸处理后叶绿素含量分别较 5 mg L-1 组、15 mg L-1组与对照组高 14.72%、7.19%、28.88%；类胡萝卜素含量分别较上述组高 23.28%、10.64%、66.02%。表 1低温胁迫下外源物质施用对柱花草抗寒指数的影响Table 1Effects of exogenous substance application on chilling injury index of S.guianensis under low temperature stress外源物质Exogenous substances壳聚糖Chitosan（mg L-1）水杨酸Salicylic acid（mmol L-1）脱落酸Abscisic acid（mg L-1）浓度Concentration030040050000.20.40.6051015寒害指数Chilling injury index0.660.01a0.460.01c0.480.02bc0.490.01b0.590.01a0.530.02b0.500.02c0.520.02bc0.660.01a0.490.01c0.480.01c0.520.03b注：同列不同小写字母表示相同外源物质不同浓度处理之间差异显著（P0.05）。下同。Note：Different lowercase letters in the same column indicate significant differences at 0.05 level among treatments of the same exogenous substance with different concentrations.The same below.表 2低温胁迫下外源物质施用对柱花草叶绿素含量的影响Table 2Effects of exogenous substances application on chlorophyll content of S.guianensis under low temperature stress外源物质Exogenous substances壳聚糖Chitosan（mg L-1）水杨酸Salicylic acid（mmol L-1）脱落酸Abscisic acid（mg L-1）浓度Concentration030040050000.20.40.6051015叶绿素含量 Chlorophyll content（mg g-1）d042.972.28a43.990.79a44.810.28a43.800.41a44.990.29a45.070.76a46.141.66a44.821.15a44.990.29a46.761.08a45.942.10a46.481.29ad143.150.69a43.840.67a43.440.53a43.490.76a44.362.69a44.140.11a44.713.27a44.480.73a43.691.85a43.640.63a43.191.47a43.350.81ad335.230.28c42.500.37a41.820.50a39.550.34b36.090.45c41.670.83b44.360.49a43.351.00a36.090.45c38.050.71b41.180.91a40.270.79ad533.481.40b39.531.27a37.111.89a37.322.09a32.301.18d36.431.14c42.160.75a38.821.32b30.961.17b34.681.84a36.381.11a35.890.22ad729.930.78c37.040.89a35.350.80a33.860.24b28.120.20d33.741.06c37.850.89a35.470.61b26.100.20d29.320.27c33.630.23a31.380.35bR228.550.64b34.780.91a35.720.13a34.571.38a27.150.54d32.500.95c37.071.14a35.470.52b26.120.62c29.460.51b34.121.73a32.121.03a注：d0、d1、d3、d5、d7：低温胁迫的第 0、1、3、5、7天；R2：低温胁迫结束后 2 d。下同。Note：d0、d1、d3、d5、d7：The 0，1，3，5 and 7 days of low temperature stress；R2：2 days after low temperature stress.The same below.88第 32 卷第 6 期草业学报 2023 年2.3低温胁迫下外源物质施用对柱花草相对电导率的影响由表 4可知，经过 3种各浓度外源物质处理后，低温胁迫下柱花草的相对电导率均低于对照。在第 7天时，经300 mg L-1壳聚糖处理后，其相对电导率分别低于 400 mg L-1 组、500 mg L-1组与对照组 6.25%、15.16%、23.93%。经 0.4 mmol L-1水杨酸处理后，相对电导率分别低于 0.2 mmol L-1 组、0.6 mmol L-1组与对照组9.12%、17.50%、29.10%。经 10 mg L-1脱落酸处理后，相对电导率分别低于 5 mg L-1组、15 mg L-1组与对照组 12.04%、20.97%、38.97%。结果表明，经不同浓度壳聚糖、水杨酸或脱落酸处理均可减缓低温胁迫下柱花草相对电导率上升，且最佳浓度分别为 300 mg L-1、0.4 mmol L-1和 10 mg L-1。2.4低温胁迫下外源物质施用对柱花草丙二醛（MDA）含量的影响由表 5可知，低温胁迫下柱花草 MDA含量呈上升趋势，经不同浓度壳聚糖、水杨酸和脱落酸处理后，其 MDA含量上升速度减缓且均低于对照。在第 7 天时，经 300 mg L-1壳聚糖处理后，MDA 含量分别低于 400 mg L-1 表 3低温胁迫下外源物质施用对柱花草类胡萝卜素含量的影响Table 3Effects of exogenous substances application on carotenoid content of S.guianensis under low temperature stress外源物质Exogenous substances壳聚糖Chitosan（mg L-1）水杨酸Salicylic acid（mmol L-1）脱落酸Abscisic acid（mg L-1）浓度Concentration030040050000.20.40.6051015类胡萝卜素含量 Carotenoid content（mg g-1）d021.860.06b24.851.49a24.430.19a24.660.95a20.460.40a20.870.56a20.330.81a20.430.24a20.460.40a20.511.20a20.700.94a19.961.65ad120.611.22c24.880.84a24.190.43ab23.100.49b18.910.43a19.640.96a19.670.15a19.530.93a15.720.20b16.700.36a17.100.67a16.220.50abd318.730.45c22.240.60a20.461.39b19.240.49bc17.980.12a18.210.27a18.880.93a18.630.53a13.730.17b16.020.77a15.020.81a15.210.29ad514.190.08d17.520.52a16.400.24b15.520.33c14.500.52c15.740.43b17.010.48a15.410.37b10.740.53c13.570.18b15.130.31a14.390.76abd712.650.24d16.100.23a15.330.32b14.420.53c13.980.04c15.030.14b15.630.44a14.520.36bc8.730.03d11.760.59c14.500.69a13.110.38bR212.660.30d15.790.25a14.730.30b14.180.50c14.510.26b15.490.47ab15.950.88a14.760.10b8.540.43d11.790.20c14.450.65a12.710.35b表 4低温胁迫下外源物质施用对柱花草相对电导率的影响Table 4Effects of exogenous substances application on relative conductivity of S.guianensis under low temperature stress外源物质Exogenous substances壳聚糖Chitosan（mg L-1）水杨酸Salicylic acid（mmol L-1）脱落酸Abscisic acid（mg L-1）浓度Concentration030040050000.20.40.6051015相对电导率 Relative conductivity（%）d024.200.71b25.911.27a25.021.29ab25.071.84ab26.871.12a25.482.24a26.962.37a27.102.24a26.871.12a27.115.67a26.951.02a26.211.42ad140.611.59b38.781.42c42.061.60a43.370.90a39.561.94a37.361.88bc35.941.04c38.641.06ab39.561.94a31.571.89c31.141.29c33.941.50bd353.361.01a45.322.08c48.742.49b49.773.98b47.460.41a43.263.53b40.631.56c45.720.92ab47.460.41a39.321.40b35.841.41c39.600.97bd563.442.97a51.752.35c55.572.02b56.510.72b57.681.09a48.141.69c46.270.69d51.711.26b57.681.09a42.591.49c38.871.82d46.041.90bd773.984.00a56.282.31d60.031.16c66.341.14b70.370.39a54.900.62c49.901.08d60.481.25b70.370.39a48.831.38c42.951.57d54.350.88bR254.692.85a41.911.55b38.733.94c52.453.47a57.040.45a46.743.83b44.621.78b47.682.51b57.040.45a37.192.17c35.212.46c40.131.26b89Vol.32，No.6ACTA PRATACULTURAE SINICA（2023）组、500 mg L-1组与对照组 16.47%、7.88%、30.91%。经 0.4 mmol L-1水杨酸处理后，MDA 含量分别低于 0.2 mmol L-1组、0.6 mmol L-1组与对照组 6.32%、12.98%、21.46%。经 10 mg L-1脱落酸处理后，MDA 含量分别低于 5 mg L-1组、15 mg L-1组与对照组 14.73%、8.31%、35.88%。结果表明，300 mg L-1壳聚糖、0.4 mmol L-1水杨酸或 10 mg L-1脱落酸处理减缓低温胁迫下柱花草 MDA的积累最佳。2.5低温胁迫下外源物质施用对柱花草抗氧化酶活性的影响由表 68可知，在低温胁迫的过程中，3种外源物质处理柱花草叶片可有效减缓其 POD、CAT、SOD 活性的降低。第 1天后各组活性随天数增加均持续下降，恢复 2 d后有所上升。在第 7天时，300 mg L-1壳聚糖处理的低温下柱花草 POD 活性分别高于 400 mg L-1 组、500 mg L-1组与对照组 28.66%、12.53%、92.41%；CAT 活性分别高于上述组 11.89%、26.98%、93.62%；SOD 活性分别高于上述组 16.30%、24.36%、52.55%。经 0.4 mmol L-1水 杨 酸 处 理 后，其 POD 活 性 分 别 高 于 0.2 mmol L-1组、0.6 mmol L-1组 与 对 照 组 38.15%、21.35%、201.34%；CAT 活性分别高于上述组 18.75%、11.76%、34.75%；SOD 活性分别高于上述组 28.82%、19.15%、表 5低温胁迫下外源物质施用对柱花草 MDA含量的影响Table 5Effects of exogenous substances application on MDA content of S.guianensis under low temperature stress外源物质Exogenous substances壳聚糖Chitosan（mg L-1）水杨酸Salicylic acid（mmol L-1）脱落酸Abscisic acid（mg L-1）浓度Concentration030040050000.20.40.6051015MDA含量 Malondiadehyde content（mol g-1 FW）d02.430.30a2.460.31a2.340.19a2.300.32a2.880.14b2.950.03b3.000.09b3.280.19a2.880.14a2.970.05a2.930.10a2.920.13ad14.250.12a2.720.22d3.670.06b3.140.06c4.280.15a4.280.10a3.710.19b4.250.11a4.280.14a3.920.08b3.120.01c3.280.14cd35.210.08a3.420.28b4.120.09b3.970.16c5.210.07a4.290.10c3.750.14d4.670.20b5.210.08a4.330.04b3.560.06d4.060.06cd56.180.11a3.940.12d5.000.07b4.580.04c6.050.10a4.640.24b4.220.18c4.850.12b6.050.10a4.810.02b3.880.10d4.310.08cd76.650.25a4.600.07d5.500.12b4.990.02c7.340.06a6.150.04c5.760.08d6.620.04b7.340.06a5.520.09b4.710.12d5.130.21cR24.370.12a2.930.31b2.730.40b2.400.18b6.180.20a5.590.11b4.140.21c4.290.36c6.180.20a4.200.16b3.730.21c4.440.08b表 6低温胁迫下外源物质施用对柱花草 POD活性的影响Table 6Effects of exogenous substances application on POD activity of S.guianensis under low temperature stress外源物质Exogenous substances壳聚糖Chitosan（mg L-1）水杨酸Salicylic acid（mmol L-1）脱落酸Abscisic acid（mg L-1）浓度Concentration030040050000.20.40.6051015POD活性 Peroxidase activity（U g-1 FWmin-1）d020.603.70a23.132.27a24.673.97a23.932.39a16.912.47c18.001.71bc26.130.61a21.933.84ab16.912.47b17.330.95b22.271.29a19.872.47abd134.671.63b44.330.64a43.471.86a45.731.50a26.930.64c41.471.68b47.530.70a42.991.58b26.930.64a26.730.61a