天然油松叶-枝-根氮磷含量随降水和温度的变化规律.pdf

DOI:10.12171/j.10001522.20210275天然油松叶枝根氮磷含量随降水和温度的变化规律周航宇付琪瑶梁婉婷宋沼鹏侯继华（北京林业大学生态与自然保护学院，北京100083）摘要:【目的】对油松叶、枝、根的氮、磷含量随水热变化的响应规律进行研究，有助于加深对我国暖温带地区森林植物应对气候变化策略的认识。【方法】本文基于生态化学计量学理论，在我国天然油松林主要分布区选择 7 个代表性样点，对优势种油松叶、枝、根的氮、磷含量进行定量分析。【结果】（1）油松叶、枝、根器官间氮、磷含量存在显著差异，叶的氮、磷含量均高于枝和根的氮、磷含量，其中当年生叶、当年生枝的氮、磷含量高于多年生叶、多年生枝的氮、磷含量。吸收根氮、磷含量高于次生根氮、磷含量。当年生叶、当年生枝的氮磷比低于多年生叶、多年生枝的氮磷比，次生根氮磷比高于吸收根氮磷比。（2）油松叶、枝、根的氮、磷含量的变异程度存在差异，整体变异系数范围为 12.3%44.4%，其中吸收根磷含量的变异系数最大，多年生叶氮含量的变异系数最小。（3）油松不同器官的氮磷化学计量特征随环境变化的响应存在差异，油松多年生叶氮含量、多年生及当年生枝氮、磷含量随降水量的增加呈显著下降的趋势。多年生及当年生叶磷含量、枝磷含量均随温度的升高呈显著上升的趋势。多年生及当年生叶氮磷比、枝氮磷比随温度的升高呈显著下降的趋势。次生根磷含量随温度的升高呈显著上升的趋势，次生根氮磷比随温度升高呈显著下降的趋势。【结论】降水、温度对我国天然油松林优势物种油松叶、枝、根的氮磷化学计量特征有显著影响，不同器官应对这两个环境因子的响应趋势及适应机制不同。关键词：油松；叶枝根；氮、磷化学计量；气候因子；土壤因子中图分类号：S791.254文献标志码：A文章编号：10001522(2024)01004411引文格式：周航宇，付琪瑶，梁婉婷，等.天然油松叶枝根氮磷含量随降水和温度的变化规律 J.北京林业大学学报，2024，46(1)：4454.ZhouHangyu,FuQiyao,LiangWanting,etal.Changingpatternsofnitrogenandphosphoruscontentsinleaf-branch-rootofnaturalPinus tabuliformiswithprecipitationandtemperatureJ.JournalofBeijingForestryUniversity,2024,46(1):4454.Changing patterns of nitrogen and phosphorus contents in leaf-branch-root ofnatural Pinus tabuliformis with precipitation and temperatureZhouHangyuFuQiyaoLiangWantingSongZhaopengHouJihua(SchoolofEcologyandNatureConservation,BeijingForestryUniversity,Beijing100083,China)Abstract:ObjectiveStudyingtheresponseofnitrogenandphosphoruscontentsinleaf-rootofPinustabuliformistohydrothermalchangescanenhanceourunderstandingofthestrategiesforforestcommunityplants in warm temperate regions of China to confront the challenges posed by climatic shifts.MethodSevenrepresentativesamplelocationswereselectedinthemaindistributionareasofnaturalP.tabuliformisforestsinChina,andthenitrogen(N)andphosphorus(P)contentsintheleaves,branches,androotsofP.tabuliformisweremeticulouslyassessedaccordingtothetheoryofecologicalstoichiometry.Result(1)Differencesinnitrogen(N)andphosphorus(P)contentsamongvariousplantorgansofleaves,branches,androotswereevident.Notably,concentrationsofNandPinleavessurpassedthoseinbranches收稿日期:20210723修回日期:20231018基金项目:国家自然基金面上项目（31872683）。第一作者:周航宇。主要研究方向：森林生态。Email：地址：100083 北京市海淀区清华东路 35 号北京林业大学林学院。责任作者:侯继华，教授。主要研究方向：生物多样性。Email：地址：100083 北京市海淀区清华东路 35 号北京林业大学生态与自然保护学院。本刊网址:http:/；http:/第46卷第1期北京林业大学学报Vol.46，No.12024年1月JOURNALOFBEIJINGFORESTRYUNIVERSITYJan.，2024androots.Additionally,bothcurrentleavesandbranchesexhibitedhigherNandPlevelscomparedwiththeir perennial counterparts,while absorbed roots displayed elevated N and P contents compared withsecondaryroots.TheNPratiosincurrentleavesandbrancheswerelowerthanthoseinperennialleavesandin perennial branches,whereas secondary roots demonstrated a higher NP ratio than absorbed roots.(2)Variabilityinnitrogen(N)andphosphorus(P)contentdifferedamongleaves,branches,androots,asindicated by the overall coefficient of variation ranging from 12.3%to 44.4%.Notably,the highestvariabilitywasobservedinabsorbedroots,contrastingwiththelowestvariabilityobservedinperennialleaves.(3)Theadaptiveresponsesofnitrogen(N)andphosphorus(P)stoichiometrywithindistinctorgansof P.tabuliformis to environmental shifts exhibited notable variations.Specifically,the N content inperennialleaves,perennialbranches,andcurrentbranches,alongwiththePcontentinperennialbranchesand both current branches and leaves,experienced significant decreases with escalating precipitation.Conversely,asignificantuptrendinPcontentwasobservedinperennialleaves,perennialbranches,currentleaves,andcurrentbranchesasthetemperatureincreased.Simultaneously,theNPratioinperennialleaves,perennial branches,and both current leaves and branches demonstrated substantial declines with risingtemperatures.Notably,the P content in secondary roots displayed a marked increase with elevatedtemperature,whereastheNPratioinsecondaryrootsexhibitedanotabledecrease.ConclusionBothprecipitationandtemperatureexertsignificantimpactsonthenitrogen(N)andphosphorus(P)stoichiometryintheleaves,branches,androotsofP.tabuliformis.Thediverseresponsetrendsandadaptationmechanismsofdistinctorganstothesetwoenvironmentalfactorsexhibitemarkedvariations.Key words:Pinus tabuliformis;leaf-branch-root;nitrogen(N)andphosphorus(P)stoichiometry;climaticfactor;soilfactor氮和磷是植物生长所需的必要营养元素1。氮元素与植物光合作用等生理过程息息相关，而磷元素是植物体内能量储存及细胞结构构建的重要元素。植物叶、枝、根的氮、磷含量变化能够反映不同器官之间的相互关系及其对环境变化的响应2，进而阐明植物养分限制状况和植物适应策略34。对不同地理区域的植物叶片和根系相关性状的研究，是理解植物对气候变化以及其他干扰响应策略的关键5。目前植物叶片氮、磷化学计量特征及影响因素受到了广泛的关注67。温度是推动陆地生态系统养分循环以及影响植物性状的主要环境因素之一8。Reich 等9对全球范围内 452 个样点 1280 种植物叶片氮、磷含量的研究发现，叶片氮、磷含量随着温度的增加呈现降低趋势，氮磷比呈现上升趋势。“温度生理特征假说”认为，植物可以通过提高自身氮、磷含量的方式去抵消低温对植物生物化学反应速率的负面效应，这是植物适应自然环境变化的一种方式1011。水分也是影响植物性状变异的主要环境因子之一，植物叶片性状应对降水变化的适应策略存在差异12。Chen 等13对我国东部 386 种木本植物的叶片氮磷含量研究发现，虽然叶片氮磷含量均与年降水量呈负相关关系，但不同性状的主控因子不同。叶片氮含量主要由植物生长形态沿着纬度梯度的变化所决定，叶片磷含量由温度、降水以及植物生长形态共同决定。枝是植物重要的木质器官，不仅起到机械支撑作用，还具有水分、养分的运输和存贮功能14，其性状对环境变化的响应直接影响植物的稳定性以及竞争能力15。小枝的化学计量特征随环境的变化存在一定空间格局。Yao 等16发现小枝的氮含量随气候、纬度、土壤梯度变化不显著，但磷含量随纬度、气候梯度的变化存在显著变化趋势。根系是植物获取土壤资源和水分的重要器官，不同根序级的根在植物生长过程中承担的功能不同17。低根序级根以吸收根为主，为初生结构，主要承担吸收水分和养分的功能，而高根序级根以次生根为主，为次生结构，主要承担养分的运输和储藏18。气候、土壤、植物功能类型是植物细根性状空间变异的驱动因素，其中气候和植物功能类型对于植物细根性状的预测性最为显著19。与年降水量相比，年均温与细根养分含量相关性更高20。由此可见，植物叶、枝、根对环境变化具有不同的响应策略。但目前大部分研究主要关注叶片性状对气候变化的适应策略，根、枝性状对气候变化响应的研究较为薄弱，且缺乏植物不同器官协同响应环境变化的对比研究。油松（Pinus tabuliformis）作为我国特有树种，具有抗贫瘠、抗风、对土壤环境适配性强等特性，在我国暖温带地区广泛分布21。人工林中油松的叶片功能性状或生态化学计量特征对气候、海拔、纬度等因第1期周航宇等：天然油松叶枝根氮磷含量随降水和温度的变化规律45素的响应受到较多的关注2224。研究结果表明在小尺度上地形和土壤因子是油松种内变异的重要驱动因子2526。但也有研究发现天然油松林中油松具有更高的资源利用效率以及环境适应力27。张凯等28对大尺度范围内天然油松林内优势种油松及其他主要树种叶片功能性状随纬度、经度的变化进行了研究。但仅对植物单一器官的化学计量特征进行研究，很难全面揭示植物应对环境变化的适应策略，所以有必要开展植物不同器官氮、磷含量对环境变化的适应机制的研究。本研究以天然油松林内的油松为主要研究对象，在系统的、全覆盖的群落调查基础上，对油松叶、枝、根的氮磷化学计量特征进行研究，主要探讨以下科学问题：（1）在天然分布区内油松叶、枝、根的氮磷含量是否存在空间格局？（2）油松不同器官氮磷化学计量特征的变异趋势是否一致？（3）油松当年生叶与多年生叶、当年生枝与多年生枝、吸收根和次生根的氮磷化学计量特征随环境变化的趋势是否存在差异?对上述问题的研究可以揭示我国特有物种油松叶、枝、根的氮、磷含量对水热变化的响应规律，其结果有助于加深对我国暖温带地区森林植物应对气候变化的响应策略的认识。1研究区概况与研究方法1.1 研究区概况在我国天然油松林主要分布区域选择 7 个代表性样点（图 1），分别位于内蒙古黑里河国家自然保护区、辽宁省千山自然保护区、山西省太岳山灵空山自然保护区、陕西省宁陕县火地塘林场、陕西省黄龙县蔡家川林场、青海省海南藏族自治区贵德县、宁夏银川市贺兰山自然保护区。这些调查样点位于 101124E，3340N 之间，海拔变化范围在 2602804m 之间。通过 Worldclim 网站（https:/www.worldclim.org/）获取全国近 40 年气候数据的栅格图像以及2013 年气候数据的栅格图像。利用ArcGis10.7提取各取样点近 40 年温度、降水数据求平均值作为年降水量和年均温度，同时提取 2013 年的温度、降水数据作为采样前一年的年降水量、年均温度。取样点年均温 6.4010.48，年降水 184872mm，2013 年年均温 6.5012.45，2013 年年降水量1421092mm（表 1）。土壤以棕壤土和褐土为主。1.2 样地设置与样品采集本研究的调查工作于 2014 年 79 月份进行。在每个调查样点选择坡度较为平缓的阳坡或半阳坡的天然油松林随机设置 3 个 30m20m 样方进行系统的群落结构调查。在 3 个样地内分别选择 3 株中等径级，长势良好且无病虫害的油松，采集当年生叶、多年生叶、当年枝、多年枝及不同根序级的根样品，因此每个调查样点每一类样品有 9 个重复。样品采集时，每株个体根据不同层次和方位，用高枝剪或人工爬树的方法采集树冠中上部东南西北 4 个方向的小枝 4 个，在每个枝条上选取无病虫害的多年生松针 50 束，当年生松针 30 束，把不同方位的叶片1000000E1100000E1200000E1100000E0125 250500 km400000N300000N400000N300000N1200000E_银川西宁兰州西安成都武汉郑州济南沈阳太原天津石家庄呼和浩特LQSHQGSHHSTNHIH YinchuanTaiyuanShijiazhuangJinanTianjinZhengzhouShenyangLanzhouXiningXianChengduWuhan北京BeijingN样点Sampling point省会城市Provincial capital cityHohhotLQ.辽宁千山；IH.内蒙古黑里河；SH.陕西黄龙；ST.山西太岳山；SHH.陕西火地塘；QG.青海贵德；NH.宁夏贺兰山。下同。LQ,LiaoningQianshan;IH,InnerMongoliaHeiliRever;SH,ShaanxiHuanglong;ST,ShanxiTaiyueMountains;SHH,ShaanxiHuoditang;QG,QinghaiGuide;NH,NingxiaHelanMountains.Thesamebelow.图1天然油松林的分布区及样点空间分布Fig.1DistributionareaandspatialdistributionofnaturalP.tabulIformisforests46北京林业大学学报第46卷样品按比例均匀混合，得到叶片的混合样品，置于两片湿润的滤纸之间，连同采集完叶片的枝条分别放置在自封袋中并做好标记。采集叶片和枝样品之后，利用根系跟踪法采集该株油松的细根样品。首先找到一条主根，然后顺着主根的方向逐渐向下挖掘，挖掘过程中尽量避免对油松主要根系的破坏，在靠近根系末端时用手去除泥沙避免末端细根的损失，直至这一主根上的细根完全暴露或出现大量细根为止；根据 Pregitzer 等17的根序分级法对细根进行分级，即最末端的具有根尖的细根定义为 1 级根，两个 1 级根相交形成 2 级根，两个 2 级根相交形成3 级以此类推，本研究采集了油松 15 级的细根，剪下包含前 5 级的完整根段。每株油松根系样品重复取样 3 次，混合装入自封袋内做好标记。所有叶、枝、根样品放入便携式保温箱（810）中保存。样品采集完毕后将挖出的油松根系用泥土掩埋好。采集土样时去除土表凋落物，在每个样地用环刀取3 份 010cm 土层的土壤样品装入铅盒中并做好标记。1.3 样品测定对于所采集的叶、枝、根进行全氮含量、全磷含量的测定。将采集的油松叶样品在 105 下杀青15min，在 85 下烘干至恒质量；将采集的油松枝条样品，放入 85 烘箱内烘干至恒质量。本研究将 5 个根序级的细根样品分为 13 级根和大于3 级根，分别定义为吸收根和次生根4。将采集的根系样品放入 85 烘箱内烘干至恒质量。烘干的叶、枝、根样品经过粉碎、研磨之后过 0.15mm 细筛。采用 H2SO4-H2O2法消煮后，用凯氏定氮法测定各样品的全氮含量，采用钼锑抗比色法测定各样品的全磷含量。土壤样品放置在塑料薄膜上自然风干，去除草根、石块后利用球磨仪进行研磨，过 0.25mm 筛，经 H2SO4-H2O2法消煮后，用凯氏定氮法测定全氮含量，钼锑抗比色法测定土壤全磷含量24,29。1.4 数据处理在数据的预处理过程中我们综合考虑了生长季均温、生长季降水、月均温、月降水等多种气候指标，这些气候指标与年均温、年降水的相关性很强（R20.9）。年均温和年降水与油松多年生的叶、枝和根各个性状的相关性要高于其他气候指标，而采样前一年的年均温和年降水与油松当年生的叶、枝各个性状的相关性要高于其他气候指标，所以为了方便进行研究比较，在最终的分析中，针对油松多年生叶、枝以及根采用年均温、年降水进行统计分析30，针对油松当年生叶、枝采用采样前一年的年均温、年降水进行统计分析。采用单因素方差分析检验油松叶、枝、根的氮、磷含量在不同地区之间的差异。对叶、枝、根的氮、磷含量求算术平均值和标准偏差，利用变异系数（CV=标准偏差/平均值100%）指示叶、枝、根的氮、磷含量的变异程度。为了探究土壤因子（指标包含土壤全氮含量和全磷含量）与气候因子（指标包含温度和降水）是如何共同作用于油松叶、枝、根的氮磷元素含量变异，我们采用变异分离的方法，将氮磷元素的变异划分为 3 个部分：（1）a、c 分别表示气候、土壤因子单独的解释力；（2）b 表示气候和土壤的协同作用；（3）其他未解释的变异（没有在本研究中涉及到的因素所产生的变异）31。采用 F 检验对 a、c 解释力的显著性进行检验。以上所有统计分析在 SPSS22.0 和 R4.1.1 中完成。利用 Sigmplot14.0 软件进行绘图。2结果与分析2.1 油松叶、枝、根氮磷化学计量特征差异从整体上看，油松叶、枝、根器官间氮含量和磷含量均存在显著差异（表 2）。叶片氮、磷含量普遍高于枝、吸收根及次生根的氮、磷含量。吸收根氮含量高于枝氮含量，次生根氮含量最低。枝磷含量高于根磷含量，吸收根磷含量显著高于次生根磷含量。表1研究地区自然状况Tab.1Naturalsituationofstudyregion研究地点Studysite经度Longitude纬度Latitude海拔Altitude/m年降水量Annualprecipitation/mm年均温度Annualmeantemperature/前一年年降水量Annualprecipitationofthepreviousyear/mm前一年年均温度Annualmeantemperatureofthepreviousyear/土壤氮含量Soilnitrogencontent/(mgg1)土壤磷含量Soilphosphoruscontent/(mgg1)LQ12308E4000N2608726.4510926.5011.054.50IH11828E4121N11384797.404647.5318.983.34SH10957E3552N119055210.4860911.7719.846.04ST11207E3639N14965839.5065610.3322.985.80SHH10828E3326N164382511.0978312.4522.545.09QG10136E3605N28044076.403916.7248.842.08NH10555E3844N21311848.811429.8224.544.59第1期周航宇等：天然油松叶枝根氮磷含量随降水和温度的变化规律47多年生叶氮磷比高于根氮磷比，根氮磷比高于枝氮磷比，其中次生根氮磷比高于吸收根氮磷比。从当年生和多年生的植物器官角度来看，油松当年生叶、当年生枝的氮、磷含量均高于多年生叶、多年生枝的氮、磷含量，但当年生叶、当年生枝的氮磷比均小于多年生叶、多年生枝的氮磷比。不同地区油松叶、枝、根的氮磷化学计量特征呈显著差异，而且不同器官性状的变异程度亦存在显著差异（表 2），所有性状的变异系数的范围为 12.3%44.4%。就当年生、多年生的器官而言，油松当年生叶、当年生枝的氮、磷含量的变异程度要显著高于多年生叶和多年生枝。就元素而言，油松叶和枝的磷含量的变异程度显著高于氮含量的变异程度。就器官而言，吸收根的磷含量的变异系数最大，多年生叶氮含量的变异系数最小。2.2 气候、土壤对油松叶、枝、根的氮、磷含量及氮磷比的影响气候和土壤因子是当年生叶氮、多年生叶氮、多年生叶磷、多年生枝氮、多年生枝磷、吸收根氮、次生根磷变异的主要影响因素（图 2）。气候因子对多年生叶氮、多年生枝氮、多年生枝磷、次生根磷变异的解释率更大。土壤因子对当年生叶氮、多年生叶磷、吸收根氮变异的解释率更大。气候和土壤因子是当年生枝氮磷比、多年生叶氮磷比、多年生枝氮磷比、吸收根氮磷比变异的主要影响因素（图 3）。气候因子对当年生枝氮磷比变表2不同地区油松叶、枝、根氮磷化学计量特征比较Tab.2Comparisonofstoichiometriccharacteristicsofnitrogenandphosphorusinleaves,branchesandrootsofP.tabuliformisfromdifferentregions性状Trait器官Organ类型TypeNH/(mgg1)IH/(mgg1)QG/(mgg1)SH/(mgg1)ST/(mgg1)SHH/(mgg1)LQ/(mgg1)平均Mean/(mgg1)变异率Mutationrate/%F最小值Min.value/(mgg1)最大值Max.value/(mgg1)氮含量Nitrogencontent叶Leaf多年生Perennial13.380.94a11.341.45b11.810.89b 10.900.94ab 10.720.84ab 11.491.27b 10.110.95a 11.391.4012.298.52*8.1414.93当年生Annual13.060.86cd 12.431.31bcd 11.160.83ab 11.631.24ab 12.000.98abc 10.711.87a 13.531.48 12.081.5312.725.62*8.3915.74枝Branch多年生Perennial7.410.82a5.750.73b5.040.88ab5.781.23b4.540.58a5.720.77b 4.811.55ab 5.581.2923.178.24*3.218.13当年生Annual14.982.07c9.171.04b7.061.53a7.632.10ab7.691.09ab 7.611.02ab 8.922.15b9.013.0033.2924.82*5.1817.94根Root吸收根Absorbingroot8.700.74d5.950.44b5.350.93b4.050.79a6.030.53b7.500.99c 8.011.21cd 6.511.7226.4333.44*2.689.93次生根Secondaryroot5.890.57b4.520.30a5.580.76b5.901.19b4.160.34a5.480.68b5.821.19b5.341.0018.767.02*3.558.02磷含量Phosphoruscontent叶Leaf多年生Perennial0.980.06a0.730.14ab0.590.09a0.820.17b0.710.05ab0.790.23b0.800.10b 0.770.17222.196.60*0.351.12当年生annual1.460.21b1.440.20b1.000.19a1.030.24a1.450.20b1.390.40b 1.210.23ab 1.280.3023.855.73*0.662.21枝Branch多年生Perennial0.880.15d0.630.10ab0.550.14a0.830.15cd0.620.12ab 0.730.09bc 0.580.09a0.690.1724.549.01*0.381.14当年生Annual1.740.38c1.250.22b0.760.10a1.160.42b1.110.36b1.260.49b 1.000.19ab 1.180.4236.007.017*0.562.57根Root吸收根Absorbingroot0.870.14d0.470.07bc0.380.06b0.240.07a0.520.05c0.840.18d0.570.20c0.550.2444.3729.35*0.121.08次生根Secondaryroot0.520.08bc0.420.08b0.230.03a0.470.11b0.480.12b0.610.20c0.410.14b0.450.1535.237.96*0.190.91氮磷比NP叶Leaf多年生Perennial13.641.21a16.174.23a20.494.47b13.813.19a14.981.52a 16.036.77a 12.772.41a 15.414.3728.384.01*9.8932.67当年生Annual9.021.10a8.701.29a11.371.56b11.762.93b8.350.98a8.072.05a 11.773.57b 9.862.5626.035.61*5.9718.18枝Branch多年生Perennial8.501.24ab9.171.17b9.301.12b6.931.16a7.451.58ab 7.901.51ab 8.714.03ab 8.282.0224.491.854.8415.48当年生Annual8.932.10bc 7.461.42abc9.171.26b6.982.17ab 7.632.80abc 6.441.41a 8.931.46bc 7.932.0525.852.94*3.1313.46根Root吸收根Absorbingroot10.232.07ab 12.651.45abc 14.061.99bcd 18.205.92d 11.631.57ab 9.262.41a 16.709.51cd 13.255.2939.994.73*6.9236.75次生根Secondaryroot11.501.85ab 11.272.96ab23.643.46d 12.733.06bc9.022.16a9.793.02ab 15.596.07c 13.365.7242.8018.70*5.8527.95注：同行不同小写字母表示不同地区之间差异显著（P0.05）。*表示在P0.05水平上显著相关；*表示在P0.01水平上显著相关。Notes:differentlowercaselettersinthesamelineindicatesignificantdifferencesamongdifferentregions(P0.05).*meanssignificantcorrelationatP0.05level;*meanssignificantcorrelationatP0.01level.48北京林业大学学报第46卷异的解释率高于土壤因子。土壤因子对多年生叶氮磷比、多年生枝氮磷比、吸收根氮磷比变异的解释力较气候因子高。2.3 油松叶、枝、根氮、磷化学计量特征随降水和温度的变化油松叶、枝、根的氮磷化学计量特征随降水和温A 未解释部分a2.37%*c16.72%*b4.13%a11.84%c11.82%b12.37%a46.37%c21.71%b26.84%a27.34%c11.01%b13.12%a26.09%*c1.67%*b4.75%a9.01%*c17.29%*b3.23%a25.81%*c1.51%*b4.09%a27.97%*c2.70%*b2.71%a0.20%*c10.38%*b0.90%a8.55%c3.16%b4.34%a0.70%c2.83%b2.58%a17.61%c1.66%*b6.69%B 未解释部分C 未解释部分D 未解释部分E 未解释部分F 未解释部分G 未解释部分H 未解释部分I 未解释部分J 未解释部分K 未解释部分L 未解释部分Unexplained part:76.76%Unexplained part:88.70%Unexplained part:74.72%Unexplained part:52.76%Unexplained part:70.62%Unexplained part:77.34%Unexplained part:66.60%Unexplained part:89.62%Unexplained part:94.91%Unexplained part:74.32%Unexplained part:92.63%Unexplained part:76.76%A.当年生叶氮；B.当年生叶磷；C.当年生枝氮；D.当年生枝磷；E.多年生叶氮；F.多年生叶磷；G.多年生枝氮；H.多年生枝磷；I.吸收根氮；J.吸收根磷；K.次生根氮；L.次生根磷。a 和 c 分别为气候和土壤的单独解释力，b 为两者的协同作用。采用 F 检验对 a、c 的显著性进行检验。*表示P0.001；*表示 P0.01；*表示 P0.05。下同。A,annualleafN;B,annualleafP;C,annualbranchN;D,annualbranchP;E,perennialleafN;F,perennialleafP;G,perennialbranchN;H,perennialbranchP;I,absorbingrootN;J,absorbingrootP;K,secondaryrootN;L,secondaryrootP.aandcarethepureeffectsofclimateandsoil,respectively;bistheirsynergisticeffects.ThesignificancesofaandcareevaluatedwithFtest.*meansP0.001;*meansP0.01;*meansP0.05.Thesamebelow.图2气候和土壤因子对油松叶、枝、根的氮、磷含量影响的方差分解图Fig.2Variationpartitioninganalysisoftheeffectsofclimateandsoilfactorsonnitrogenandphosphoruscontentinleaves,branches,androotsofP.tabuliformisa8.83%c0.89%b3.37%a5.32%*c1.94%*b7.74%a1.45%*c18.83%*b1.62%a0.79%*c1.05%*b7.53%a1.54%*c4.83%*b9.97%a46.86%c21.55%b18.03%A 未解释部分 Unexplained part:93.63%B 未解释部分 Unexplained part:85.14%C 未解释部分 Unexplained part:80.98%D 未解释部分 Unexplained part:92.70%E 未解释部分 Unexplained part:83.65%F 未解释部分 Unexplained part:49.61%A.当年生叶；B.当年生枝；C.多年生叶；D.多年生枝；E.吸收根；F.次生根。A,annualleaf;B,annualbranch;C,perennialleaf;D,perennialbranch;E,absorbingroot;F,secondaryroot.图3气候和土壤因子对油松叶、枝、根氮磷比的影响的方差分解图Fig.3Variationpartitioninganalysisoftheeffectsofclimateandsoilfactorsontheratioofnitrogenandphosphorusinleaves,branches,androotsofP.tabuliformis第1期周航宇等：天然油松叶枝根氮磷含量随降水和温度的变化规律49度的变化存在差异。多年生叶、当年生枝、多年生枝氮含量与当年生枝、多年生枝磷含量随降水量的增加呈显著降低趋势（图 4）。当年生叶、多年生叶、当年生枝、多年生枝磷含量均随温度的升高呈现显著上升的趋势。当年生叶、多年生叶、当年生枝、多年生枝氮磷比均随温度的升高呈显著下降的趋势（图 5）。油松根的氮磷计量特征随降水、温度的变化存在一定差异。次生根磷含量与温度呈现显著正相关关系，次生根氮磷比与温度呈显著负相关关系（表 3）。其余性状随环境的变化无显著变化趋势。1.2ABCDEFGHIJKL189876543216141210816141210861618201412108641618141210864141210864251015202530352018161412108641.00.80.60.41.21.62.02.40.80.4R2=0.31 P 0.05R2=0.19 P 0.05R2=0.08 P 0.05R2=0.98 P 0.05P 0.05P 0.05P 0.05P 0.05P 0.05P 0.05P