海南尖峰岭热带雨林方枝蒲桃的种群结构特征与动态分布.pdf

接收日期：2023-12-18 接受日期：2024-01-15 基金项目：国家自然科学基金委区域创新发展联合基金(U22A20449)*通信作者。E-mail: 海南尖峰岭热带雨林方枝蒲桃的种群结构特征海南尖峰岭热带雨林方枝蒲桃的种群结构特征 与动态分布与动态分布 夏 连1，许 涵2*，李艳朋2，秦文豪2(1.海南大学热带农林学院，海南 海口 570100；2.中国林业科学研究院热带林业研究所，广东 广州 510520)摘 要：以海南尖峰岭 60 hm2大样地中方枝蒲桃 Syzygium tephrodes 群落为研究对象，研究其种群结构特点和生长动态变化规律，并探究株间竞争强度及分布格局。结果表明：(1)方枝蒲桃种群自然更新能力强，幼苗数量丰富，种群死亡率随径级增大波动增加或者波动下降而后在阶段极速递减，波动幅度在第至径级最明显，死亡率在级以后快速下降并趋于平稳。(2)方枝蒲桃的存活曲线总体表现为 Deevey-型，即早期死亡率高，一旦存活至某一年龄，死亡率较低。(3)时间序列预测结果表明，在经历未来 2、4、6 龄级后，每个龄级的个体数量均有不同程度增加。综上所述,方枝蒲桃种群幼龄个体死亡率高，但仍有一定的更新潜力。该研究为方枝蒲桃的园林应用和保护对策制定提供理论支持，建议应进一步加强生境保护，并采取适当的干预措施促进群落内种群稳定发展。关键词：方枝蒲桃；野生观赏植物；种群动态；存活曲线；静态生命表 Doi:10.3969/j.issn.1009-7791.2024.01.006 中图分类号：Q948 文献标识码：A 文章编号：1009-7791(2024)01-0046-07 Characteristics of Population Structure and Growth Status of Syzygium tephrodes in Jianfengling Tropical Rainforest,Hainan,China XIA Lian1,XU Han2*,LI Yan-peng2,QIN Wen-hao2(1.College of Tropical Agriculture and Forestry,Hainan University,Haikou 570100,Hainan China;2.Research Institute of Tropical Forestry,Chinese Academy of Forest,Guangzhou 510520,Guangdong China)Abstract:In this study,we took Syzygium tephrodes as the object in a 60 hm2 large sample plot in Jianfengling,Hainan,and investigated the structural characteristics and growth dynamics of its population,as well as the intensity of inter-plant competition and its distribution pattern.The results showed that:(1)S.tephrodes populations have strong natural renewal ability,abundant seedlings,and the mortality rate of the populations increased or decreased with the increase of the diameter level and then decreased rapidly at the stage,and the fluctuation amplitude was the most obvious at the diameter level,and the mortality rate declined rapidly after the level and tended to be stabilized.(2)The survival curves of S.tephrodes were of Deevey-type,the mortality rate was high in the early stage,and low once it reached a certain age.(3)The results of the time series prediction showed that the number of individuals in each age class increased to different degrees after the next 2,4 and 6 age classes.In conclusion,the mortality rate of young individuals in S.tephrodes population was high,but there was still a certain potential for renewal.This study provided theoretical support for the landscaping application and protection strategy formulation of S.tephrodes.It was recommended to further strengthen habitat protection and 2024,53(1):4652.Subtropical Plant Science 第 1 期 夏 连等：海南尖峰岭热带雨林方枝蒲桃的种群结构特征与动态分布 47take appropriate intervention measures to promote stable population development within the community.Key words:Syzygium tephrodes;wild ornamental plant;population dynamics;survival curve;static life table 野生观赏植物是现代园林观赏植物选育中高品质种质资源的重要来源12，对野生观赏植物种群动态及其影响因素的研究已成为当今的热点课题之一3。种群结构，作为植物最关键的特性之一，可以展示种群中不同个体的数量以及它们的分布情况4。植物种群结构较大程度是由其自然再生能力所决定的5。然而，由于生境异质性和人为干扰等因素的存在，野生观赏植物种群常常出现衰退甚至死亡等现象6。因此，为了更深入地掌握野生观赏植物种群的分布状况及其自然更新能力，揭示种群对环境的适应机制及其在群落中的位置和作用，有必要开展种群结构和生长动态研究。物种的生存、发展与进化是以种群为基础，不论是个体之间的竞争还是互助，都有利于种群的生存与发展7。研究种群结构和物种数量动态特征，可以了解种群的生存制度和更新特征，并据此预测种群未来的变化趋势8。在分析数量动态时，通常运用种群结构分析、生命表、存活曲线等动态评价方法9。方枝蒲桃 Syzygium tephrodes 是桃金娘科蒲桃属灌木至小乔木植物，是海南特有种类，主要生长在海南岛低海拔山谷中，具有宽阔的树冠和密集的枝叶10。其嫩叶最初呈紫红色，随后逐渐转变为翠绿色，颜色鲜艳，具有独特的观赏价值。方枝蒲桃生长快，枝条耐修剪，萌芽力强，是一种可供园林色块造景、绿篱、整形灌木、盆栽和林下栽培的优良树种11。方枝蒲桃木材坚硬，可做农具、工具柄及器具等12。在园林绿化和林分改造中，合理地选择乡土观赏植物有事半功倍的成效13。鉴于此，本研究对海南尖峰岭地区方枝蒲桃的种群结构动态特征进行分析，并分析环境因子对幼苗数量动态的影响，旨在揭示方枝蒲桃种群幼苗的天然更新规律及发展趋势，为海南尖峰岭地带植被修复提供科学依据。1 研究区域与方法 1.1 研究区概况 研究区域位于海南热带雨林国家公园的尖峰岭林区(简称尖峰岭林区)，它坐落在海南岛西南方向，横跨乐东和东方两市县。地理坐标为 18201857N，1084110912E，总面积达 1600 hm2 14。林区最高点海拔 1412 m。尖峰岭地区年均气温24.5，年积温 9000，最冷月平均气温 19.4，最热月平均气温 27.3，干湿两季明显15。尖峰岭林区不仅是海南热带雨林国家公园的核心区域，也是公园内珍稀濒危野生动植物资源保护的关键地带。海南尖峰岭林区现存有面积较大且保护较完好的热带原始雨林，具有完善的植被垂直地带性分布和山地森林生态系统，由于地处热带北缘，被誉为“热带北缘生物物种基因库”16。1.2 数据统计与分析 1.2.1 径级的划分径级的划分 采用胸径(DBH)作为径级结构的分类标准，以此替代年龄结构17，对方枝蒲桃种群的结构特性进行统计分析。依据方枝蒲桃植物的生命周期特性，并参照前人的方法18，将方枝蒲桃的种群植株分为七个径级：级(1 cmDBH5 cm)、级(5 cmDBH10 cm)、级(10 cmDBH15 cm)、级(15 cmDBH20 cm)、级(20 cmDBH25 cm)、级(25 cmDBH30 cm)、级(30 cmDBH35 cm)。在此基础上，对方枝蒲桃各径级的株数比例以及不同年龄的个体数量进行定量分析。为了更好地分析各个群体的年龄分布，将级和级个体归为幼龄个体；级、级和级个体归为中龄个体；级和级个体归为老龄个体。1.2.2 种群动态量化方法种群动态量化方法 为了描述方枝蒲桃植物种群的年龄结构、径级之间以及整体数量的变化趋势，计算种群内两个相邻径级之间的个体数量变化动态(Vn)和整个种群年 第 53 卷 48龄结构的数量变化动态(Vpi)，并根据动态变化特征提出新的方程函数式。鉴于种群不可避免地受到外部随机环境的影响，因此对 Vpi进行相应调整(Vpi)。根据以上两个指数的乘积可以得出一个新的方程，该方程能反映物种在不同环境下所具有的生存特征，并可作为预测未来发展趋势的依据19。公式如下：11100%(,)nnnnnSSVmax SS+=(1)1111()/kkpinnnnnVSVS=(2)1111231()min(,)knnnpikknnSVVkSSSSS=L (3)式中，Sn和 Sn+1分别代表第 n 和第 n+1年径级的个体数，其中1Vn1；k 代表种群在不同径级的数量。在一定条件下，可得到该系统具有常数增长率及正周期解存在性等一系列结果。1.2.3 静态生命表建立静态生命表建立 基于方枝蒲桃的生命周期特性，统计各径级的株数，并据此编制种群的静态生命表，探讨其种群动态变化规律。在特定的时间生命表中，x 被定义为径级；nx代表在 x 径级中存在的个体数量；lx代表 x径级开始时的标准存活个体数量(通常是1000)，lx=nx/n01000；lnlx代表以10为基数的存活数的标准化对数；在此前提下，得到不同年龄组和性别中各径级死亡概率与各径级标准生存率之间的关系。dx代表从径级 x 到径级 x+1的标准化死亡数量，dx=lx lx+1；qx代表从径级 x 到径级 x+1级的死亡率，qx=dx/lx100%；Lx代表在径级 x 到径级 x+1的间隔中仍然存活的个体数量，Lx=(lx+lx+1)/2；Tx代表种群中所有个体的平均预期寿命和生命预期，当个体达到 x 径级时，其生命预期或平均预期寿命为 ex=Tx/lx；Kx代表消失率(损失程度)，Kx=lnlx lnlx+120。1.2.4 种群时间序列分析种群时间序列分析 在时间序列分析中，使用一次移动平均法预测方枝蒲桃植物种群的年龄分布，公式如下21：(1)11ttkk t nMXn=+=(4)式中，n 代表需要进行预测的时间段，即径级时间；(1)表示一次移动的平均值；t 为年龄等级；在分析方枝蒲桃生物学特性和生态学特征的基础上建立该种生命表及生存函数。Xk代表 k 径级范围内的个体数目；Mt是指经历未来 n 个不同年龄阶段的 t 径级后的种群总数。1.2.5 种群存活曲线、死亡率曲线的绘制种群存活曲线、死亡率曲线的绘制 以方枝蒲桃种群的静态时间表为基础绘制种群存活曲线，lnlx 为纵坐标，径级 x 为横坐标。采用qx为纵坐标，径级 x 为横坐标绘制死亡率曲线22。1.3 数据处理与分析 采用WPS office 5.5.1(7991)软件分析数据并绘图。2 结果与分析 2.1 方枝蒲桃径级结构及动态量化分析 从表1可知，方枝蒲桃种群结构呈现“倒J型”特点。径级个体占比高达99.35%，径级的个体占比仅为0.54%，而径级的个体占比为0，径级的个体占比为0.11%。从年龄组看，方枝蒲桃以幼龄为主。径级结构表明方枝蒲桃种群具有较多的幼龄个体，但缺乏老龄个体。表 1 方枝蒲桃种群的径级结构 Table 1 Age structure of Syzygium tephrodes population 径级 个体数量/株 占比/%1640 86.73 239 12.64 9 0.48 1 0.05 0 0.00 0 0.00 2 0.11 从表2可知，方枝蒲桃种群中径级 V1V4和 V7的动态指数均大于0，而径级 V6的动态指数小于0，径级 V5的动态指数为0，方枝蒲桃种群中V1Vpi 第 1 期 夏 连等：海南尖峰岭热带雨林方枝蒲桃的种群结构特征与动态分布 49径级的动态指数呈现“增长衰退增长”的波动模式。方枝蒲桃种群的数量动态变化指数 Vpi和 Vpi表现为 VpiVpi0，且 Vpi和 Vpi的数值相对较高，表明方枝蒲桃种群呈现出增长趋势。表 2 方枝蒲桃植物种群动态变化指数 Table 2 Population dynamic change indices of Syzygium tephrodes population 种群动态指数级 动态指数/%V1 85 V2 96 V3 89 V4 100 V5 0 V6 100 V7 100 Vpi 87 Vpi 12 2.2 静态生命表与存活曲线、死亡率和消失率曲线 所调查的种群中，方枝蒲桃个体总数为 1891株。由图 1 可知，随着径级的增加，方枝蒲桃种群存活率总体呈先降后增的趋势，按 Deevey 的划分，方枝蒲桃的存活曲线总体表现为 Deevey-型，即早期死亡率高，一旦活到某一年龄，死亡率较低。另外，存活率数据下降速度快，说明存在影响种群生长的剧烈变化的外界环境因素。由图 2 可知，方枝蒲桃种群死亡率随径级增大波动增加或者波动下降而后在阶段极速递减，结合表 3 可看出，方枝蒲桃幼龄()径级 储备量大，径级，苗木大量死亡，方枝蒲桃从幼龄到中龄()径级这一过程中，死亡量达到高峰。根据表 3 方枝蒲桃的植物种群静态生命表死亡率 qx可知，幼龄阶段(径级)个体死亡率高达 96.6%。方枝蒲桃种群的死亡率曲线表明，在阶段只有少量方枝蒲桃个体幸存下来，说明环境对方枝蒲桃选择压力较大；径级至径级时死亡率波动较小，在径级至径级时死亡率迅速降低至 0，图 1 方枝蒲桃植物种群的存活曲线 Fig.1 Survival curve of Syzygium tephrodes population 图 2 方枝蒲桃植物种群的死亡率曲线 Fig.2 Mortality and vanish rate curves of Syzygium tephrodes population 表 3 方枝蒲桃植物种群的静态生命表 Table 3 Static life table of Syzygium tephrodes population 径级 存活数(nx)标准化存活数(lx)标准化对数(lnlx)死亡数(dx)死亡率(qx)平均存活数(Lx)消失率(Kx)1640 1000 6.908 854 0.854 575 1.942 239 146 4.966 141 0.966 77 3.344 9 5 1.622 4 0.800 3 1.400 1 1 0.222 1 1.000 0 3.348 0 0 3.126 0 0.000 0 0 0 0 3.126 1 0.000 1 3.368 2 1 0.242 1 0 0 0 第 53 卷 50径级时死亡率达到最高，损失度达到高峰。方枝蒲桃虽有较高的幼苗储备，但更新后劲不足，中大径级数量得不到补充，群落处于相对不稳定状态(图 2)。2.3 方枝蒲桃植物种群的生存分析 从表 4 可知，方枝蒲桃种群的第一径级为生存率顶峰，累计死亡率最低；在第径级到达拐点，累积死亡率达小高峰；经过自然选择，在第径级，生存率持续降低，累积死亡率继续增大。方枝蒲桃种群生存率和累计死亡率总体数据显示互补，变化在第至径级最明显，生存率下降最大，累计死亡率上升最大，反映该种群幼苗死亡率高。生存率从第径级下降后持续缓慢地保持平稳趋势，累计死亡率函数从第径级上升后持续缓慢地保持平稳趋势，说明种群从第径级开始保持着衰退趋势。方枝蒲桃种群从第到第径级生存率和累计死亡率数据显示较为平缓，到第径级生存率0.001%，累计死亡率99%，说明方枝蒲桃种群从第径级逐渐进入了衰老期，表现出种群衰退的特征。表 4 方枝蒲桃种群四个函数估算值 Table 4 Estimated values of four functions in Syzygium tephrodes population 径级 原始数据 S(i)F(i)f(ti)(ti)1604 0.865 0.135 0.845 0.074 239 0.112 0.888 0.377 0.799 9 0.001 0.999 0.556 0.998 1 0 1 0.001 1 0 0 1 0 1 0 0 1 0 1 2 0 1 0 1 注：S(i)为生存率函数，F(i)为累积死亡率函数；f(ti)为死亡密度函数，(ti)为危险率函数。2.4 方枝蒲桃种群数量的时间序列分析 将方枝蒲桃各龄级实际调查的个体数量作为原始数据，通过一次移动平均法预测各龄级植株在经历未来 2、4、6 个龄级后的个体数量(表 5)。结果显示，在经历未来 2、4、6 个龄级之后，每个龄级对应的个体数量均有不同程度的增加。由此可知，方枝蒲桃的幼苗及幼树数量充足，在适宜的环境条件下，方枝蒲桃种群会随着时间的推移而增加。综上所述，方枝蒲桃种群幼龄个体死亡率高，但仍有一定的更新潜力。表 5 方枝蒲桃植物种群动态变化的时间序列分析 Table 5 Time sequence analysis of Syzygium tephrodes population 径级实际数量/株 2 径级的种群 数量 M2(1)4 径级的种群 数量 M4(1)6 径级的种群数量 M6(1)1604 239 921.5 9 124 1 5 463.2 0 0.5 562.2 0 0 52.5 308.83 2 1 0.75 41.83 3 结论与讨论 3.1 方枝蒲桃植物的种群结构特征 海南尖峰岭方枝蒲桃种群在、径级个体数量占个体总数比例均较大，但从径级之后，呈现明显的减少趋势，大径级数量占比均较低，样本中缺失较多中大径级。说明该种群虽具有充足的小径级幼苗储备，但更新成大树的林木数量较少，可能与环境条件及物种的生物学特性有关。而这种筛选可能只对小径级林木起限制作用，方枝蒲桃径级后数量存在波动，且中大径级缺失较多，也说明该森林生态系统可能经历过一些干扰，如异常气候、病虫害等自然灾害23，具体原因还需进一步深入研究。方枝蒲桃种群结构中存在大量的成龄和老龄个体的缺失也许是受到种内竞争和林下光照条件共同作用的结果24。方枝蒲桃种群幼苗萌发基数是最大的，但在萌发阶段结束后都出现了较高的死亡率，并且随着时间的流逝，呈现出轻微的波动和总体下降的趋势25。研究发现，方枝蒲桃幼苗在林下光照条件下具有很强的适应能力，这或许是其种群结构第 1 期 夏 连等：海南尖峰岭热带雨林方枝蒲桃的种群结构特征与动态分布 51中以幼龄个体为主导的关键因素。3.2 方枝蒲桃植物种群的生长动态 在植物生活史中，幼苗阶段是个体最脆弱、对环境变化最敏感的时期，幼苗能否存活至成树对该种群个体数量具有较大影响，进而影响该种群发展趋势。存活曲线是预测植物种群的时间变化规律的有效方法，一般有 3 种类型：Deevey-型(凸曲线)、Deevey-型(对角状直线)、Deevey-型(凹曲线)26。海南尖峰岭方枝蒲桃种群属于 Deevey-型。该种群死亡率和存活率的变化趋势是相反的，并且随着年龄的增长，它们呈现出波状的下降和上升趋势27，可能与该种植株高度小、叶片数多、光合作用强等特点有关。对比方枝蒲桃和红鳞蒲桃的研究结果28，两者存活曲线均属于 Deevey-型，两者的存活率曲线和死亡率曲线存在高度拟合。此外，红鳞蒲桃全光照处理在幼苗生长优势方面明显优于遮阴处理29，幼苗数量动态受光照强度影响，光照越强，幼苗数量波动越小，死亡率越稳定，表现出更稳定的天然更新能力，这与方枝蒲桃种群的表现是一致的。综上，方枝蒲桃虽有较高的幼苗储备，但更新后劲不足，中大径级数量得不到补充，群落处于相对不稳定状态。综合分析海南尖峰岭热带森林的种群结构特征，对于理解不同种群在资源环境下的适应机制、物种的天然更新及保护、热带生态保持与恢复等工作具有重要意义。3.3 方枝蒲桃种群的保护策略 对方枝蒲桃植物资源的无计划开发可能导致该资源的流失和对环境的破坏。为了防止这种现象出现，需要加强野生植物资源的保护和管理，并采取必要的措施进行人工培育。考虑到方枝蒲桃幼苗种群的自然更新状况，建议从两个维度来开展其种群的保护策略。结合方枝蒲桃幼苗的独特生长特点，方枝蒲桃则是幼龄个体的发展遇到了瓶颈，说明其幼龄个体数量虽然较多，但现有生境因子对幼龄个体的环境筛作用较强，因而也导致幼龄个体与中龄个体、老龄个体间较低的转化率。首先是要建立一定规模的方枝蒲桃苗圃规模化生产优质种苗，并通过异地引种栽培来增强方枝蒲桃植物对环境的适应性，提高幼龄个体到中龄个体的存活率30。其次，在方枝蒲桃幼苗萌发高峰期过后进行林下郁闭度调整，为方枝蒲桃幼苗的继续生长提供充足的光照条件，促进方枝蒲桃种群的稳定发展31，从而对海南尖峰岭地带生态提供更高的修复价值。参考文献 1 Schnitzer S A,DeFilippis D M,Aguilar A,Bernal B,Perz S,Valds A,Valds S,Bernal F,Mendoza A,Castro B,Garcia L M.Maximum stem diameter predicts liana population demography J.Ecology,2023,104(11):e4163e4163.2 Rosanna S,Gianluca E,Luca S,Jess R C,Giovanni Q.In-between Smart urban growth and Sluggish rural development?Reframing population dynamics in Greece,19402019 J.Sustainability,2020,12(15):6165 3 DAgata Costanza Dal Cin,Rhizopoulou Sophia.Cretan and Greek plants in Italian Renaissance gardens cited in archivesJ.Plant Biosystems-An International Journal Dealing with all Aspects of Plant Biology,2022,156.4 Yan Y X,Bai Z,Yan S K,Wu J B,Yuan H S.Variance in woody debris components is largely determined by the belowground microbial phylum-level composition J.Forests,2022,13(9):14461446.5 Singhakumara B M P,Gamage H K,Ashton M S.Comparative growth of four Syzygium species within simulated shade environments of a Sri Lankan rain forest J.Forest Ecology and Management,2003,174(1):511520.6 Aniskina T S,Donskih V G,Simakhin M V.Correlations of traits of the flower,leaf and fruit of Sargents apple tree(Malus sargentii Rehd.)J/OL.IOP Conference Series:Earth and Environmental Science,2022,1010(1):1261.7 Singh A,Verma S K,Prasad G,Kumar A,Sharma P C,Singh A K.Elucidating genetic diversity and population structure in jamun Syzygium cumini(L.)Skeels using morpho-physiological traits and CAAT box-derived polymorphism J.South African Journal of Botany,2022,151(PA):454465.8 Ghanbari S,Sefidi K,Kern C C.,lvarez P.Population structure 第 53 卷 52and regeneration status of woody plants in relation to the human interventions,arasbaran biosphere reserve,Iran J.Forests,2021,12(2):191191.9 Hussein A,Dejene S W,Aschalew A.Comparison of woody species diversity and population structure along disturbance gradient in babile elephant sanctuary,Ethiopia J.Journal of Landscape Ecology,2022,15(2):5979.10 Ensslin A,Vyver D V A,Vanderborght T,et al.Ex situ cultivation entails high risk of seed dormancy loss on short-lived wild plant speciesJ.Journal of Applied Ecology,2018,55(3):1145-1154.11 Parks A,Jenkins M,Ostry M,et al.Biotic and abiotic factors affecting the genetic structure and diversity of butternut in the southern Appalachian Mountains,USA J.Tree Genetics&Genomes,2014,10(3):541-554.12 黎肇家,方发之,吴二焕,桂慧颖,吴钟亲,徐建辉,罗湘粤.海南热带雨林国家公园珍稀濒危观赏植物园林应用筛选J.热带林业,2023,51(3):1622.13 张孟文,钟才荣,吕晓波,方赞山,程成.3种海桑属濒危红树植物的种群结构与动态特征J.植物研究,2023,43(2):231241.14 吴其超,臧凤岐,李呈呈,马燕,高燕,郑勇奇,臧德奎.濒危树种五莲杨种群结构与动态特征J.生态学报,2021,41(12):50165025.15 王进,姚兰,艾训儒,朱江,刘松柏.鄂西南不同区域亮叶桦种群结构与动态特征J.应用生态学报,2020,31(2):357365.16 高继文.基于时间序列分析法的种群动态变化研究J.太原学院学报(自然科学版),2022,40(1):4852.17 李加海,陈晓德,范文武,余学平,何琴.丰都县南天湖村麦地坪野生观赏植物平枝栒子种群动态J.西南大学学报(自然科学版),2009,31(9):3136.18 王飞,曹秀文,刘锦乾,齐瑞,赵阳,张涛,陈学龙,曹家豪,王若鉴,武亚男,杨静.白龙江林区2种次生林群落组成与结构特征J.西北林学院学报,2021,36(3):4451.19 何斌,李青,陈群利,薛晓辉,李望军.黔西北岩溶区华山松(Pinus armandii)种群结构及动态特征J.生态与农村环境学报,2020,36(6):788795.20 杨彪,张全建,龚旭,段晨松,张远彬.雅砻江冬麻豆(Salweenia bouffordiana)种群结构与动态特征J.生态学报,2020,40(4):11841194.21 赵家豪,叶钰倩,孙晓丹,兰文军,方毅,陈斌,关庆伟.江西武夷山珍稀濒危植物南方铁杉种群动态与空间分布J.生态学报,2022,42(10):40324040.22 拓锋,刘贤德,黄冬柳,王立,刘润红,赵维俊,敬文茂.祁连山大野口流域青海云杉种群数量动态J.生态学报,2021,41(17):68716882.23 华绍贵,周靖,杨邵,吴甘霖.大别山五针松半天然林不同根级细根解剖结构特征J.安庆师范大学学报(自然科学版),2023,29(1):9297.24 廖南燕,蔡中伦,李武峥,覃毅,唐业杰,陈善栋.广西防城金花茶国家级自然保护区肉实树种内种间竞争关系研究J.广西林业科学,2023,52(3):344349.25 姜顺邦,袁丛军,余德会,戴晓勇,杨冰,李鹤,龙海燕.贵州特有植物黔中杜鹃种群结构及其动态分析J.浙江林业科技,2020,40(4):19.26 张金峰,葛树森,梁金花,李俊清.长白山阔叶红松林紫椴种群结构与动态特征J.生态学报,2022,42(13):53815390.27 曹羚,叶尔江拜克吐尔汉,车畅,马春花.额敏新疆野苹果种群年龄结构与动态特征J.西南林业大学学报(自然科学),2022,42(6):7179.28 杨慧琴,刘圆缓,刘芳黎,胡春相,赵昌佑,龙波,申仕康.西南特有濒危植物大王杜鹃种群结构及动态特征J.西北植物学报,2020,40(12):21482156.29 刁云飞,刘延坤,刘玉龙,田松岩.穆棱东北红豆杉种群结构特征J.中国科学:生命科学,2020,50(4):391397.30 赵奂敦,李春辉,艾训儒,薛卫星,徐来仙,向钦,周云.鄂西南五种野生荚蒾属植物种群结构与动态特征研究J.广西植物,2023,43(9):17471758.31 刘金炽,招礼军,朱栗琼,金赟,权佳惠.遮光对红鳞蒲桃幼苗光合特性的影响J.广西科学,2020,27(6):646654.