不同外源激素对鲜草果种子萌发和幼苗生长的影响.pdf

引文格式：苏俊宇,朱树明,陈浩文,等.不同外源激素对鲜草果种子萌发和幼苗生长的影响J.云南农业大学学报(自然科学),2024,39(2):93100.DOI:10.12101/j.issn.1004-390X(n).202204009不同外源激素对鲜草果种子萌发和幼苗生长的影响*苏俊宇1，朱树明1，陈浩文1，黄荣梅1，胡一凡1，杨志清1，范源洪1,2*(1.云南农业大学农学与生物技术学院，云南昆明650201；2.云南省高原特色农业产业研究院，云南昆明650201)摘要:【目的】解决草果种子休眠期与育苗周期长、幼苗生长缓慢等问题。【方法】采用不同外源激素处理鲜草果种子，探究不同外源激素对种子萌发和幼苗生长的影响。【结果】50mg/L 生长素(IAA)、200mg/L 赤霉素(GA3)、10mg/L2,4-二氯苯氧乙酸(2,4-D)处理均能有效降低鲜草果种子发芽启动时间，提高种子发芽指数，促进种子萌发；萌发出的幼苗长势更好，生物量更高。其中，50mg/LIAA 浸种处理后发芽启动时间最短(55d)，发芽率(57%)与发芽指数(0.86)最高，萌发出的幼苗长势好，可溶性糖、可溶性淀粉和可溶性蛋白质含量以及过氧化物酶活性均高于其他处理。10mg/L2,4-D 和 10mg/L6-苄氨基嘌呤(6-BA)处理鲜草果种子可改变幼苗生物量分配，根冠比接近 12。【结论】本研究揭示了不同外源激素对鲜草果种子萌发和幼苗生长的影响，为草果良种繁育奠定了一定的基础。关键词:草果；外源激素；种子萌发；幼苗生长中图分类号:S573.901文献标志码:A文章编号:1004390X(2024)02009308Effects of Different Exogenous Hormones on Germination ofFresh Seeds and Seedling Growth of Amomum tsaokoSUJunyu1，ZHUShuming1，CHENHaowen1，HUANGRongmei1，HUYifan1，YANGZhiqing1，FANYuanhong1,2(1.CollegeofAgronomyandBiotechnology,YunnanAgriculturalUniversity,Kunming650201,China;2.YunnanPlateauCharacteristicAgriculturalIndustryResearchInstitute,Kunming650201,China)Abstract:Purpose To solve the problems of long seedling raising cycle and slow seedlinggrowthintheseeddormancyperiodofAmomum tsaoko.MethodsFreshseedsofA.tsaokoweretreatedwithdifferentexogenoushormones,andtheeffectsofhormonesonseedgerminationandseedlinggrowthwereinvestigated.ResultsTreatmentsof50mg/Lindole3-aceticacid(IAA),200mg/Lgibberellin(GA3)and10mg/L2,4-dichlorophenoxyaceticacid(2,4-D)couldeffectivelyreducethegerminationstart-uptimeofA.tsaokoseeds,improvetheindexofseedgerminationandpromotetheseedgermination.Thesproutedseedlingsgrewbetterandcouldaccumulatemorebio-mass.Amongthesetreatments,thetreatmentofsoakingtheseedsin50mg/LIAAhadtheshortest收稿日期：2022-04-06修回日期：2024-04-15网络首发日期：2024-05-20*基金项目：云南省重大科技专项计划(2019ZG00903)；国家科技资源共享服务平台项目(NTPGRC2022-015)。作者简介：苏俊宇(1995)，男，云南砚山人，在读硕士研究生，主要从事植物种质资源及其利用研究。E-mail：*通信作者 Correspondingauthor：范源洪(1964)，男，云南昌宁人，学士，研究员，主要从事经济作物遗传育种及其利用研究。E-mail：网络首发地址：https:/ tsaoko;exogenoushormone;seedgermination;seedlinggrowth草果(Amomum tsaokoCrevost&Lemarie)为姜科(Zingiberaceae)豆蔻属(Amomum)多年生常绿丛生草本植物1，是重要的药食同源植物2，具有较高的经济价值。草果主要分布于中国云南、广西和贵州的湿热山区，云南为草果主产区，种植面积占全国的 95%3；其中怒江傈僳族自治州的草果种植面积达 7.2104hm24，约占云南省的1/3。草果已成为云南山区乡村振兴特色产业，对边疆山区农民增收和区域农村经济发展具有重要意义。在生产上，草果以种子繁殖和分株繁殖为主，但分株繁殖的繁殖系数有限，不能满足草果规模化种植的大量种苗需求；而种子繁殖便于运输，能批量繁殖生产种苗，且实生苗生长旺盛，适应能力更强，因此，种子繁殖技术对草果产业尤为重要。草果种子属休眠性种子，出苗率低且育苗周期长5，极大地限制了草果良种繁育速度和优良品种的推广应用。如何促进草果种子萌发、缩短育苗周期、提高幼苗质量是草果产业高质量发展的重要前提。已有研究发现：鲜草果种子活力高，但发芽率远低于种子活力，且鲜草果种子经层积处理后能打破种子休眠5。宋美芳等6研究发现：草果种子内存在发芽抑制物质，草果种子浸提液能有效抑制白菜种子萌发，经过层积处理的草果种子浸提液可显著降低白菜种子萌发的抑制率；雷恩等7研究发现：草果种皮不是导致种子发芽率低的主要原因，且使用赤霉素(gibberellin，GA3)能提高草果种子发芽率。以上研究表明：层积处理和植物激素都能调控草果种子萌发，打破种子休眠。植物激素对植物种子休眠、萌发与幼苗生长发育具有调节作用8。其中，生长素(indole3-ac-eticacid，IAA)能与其他激素互作，调控种子萌发与休眠、植物生长发育9-10。棉花种子经外源IAA 处理后发芽指数显著提高，内源激素水平更适合幼苗生长11；外源 IAA 能降低杉木种子内源 IAA 含量，使内源 GA 含量显著增加12，表明外源 IAA 可负反馈调节内源 IAA 和 GA 含量，从而间接调控种子萌发。GA3是打破种子休眠常用的外源激素，是促进种子萌发的关键因子13，外源GA3处理柴胡种子可降低种子内源 IAA 和脱落酸(abscisicacid，ABA)含量，提高内源 GA3含量，促进种子萌发14。此外，其他激素也对种子的休眠与萌发有着重要作用。SHUAI 等15使用IAA、2,4-二氯苯氧乙酸(2,4-dichlorophenoxyacet-icacid，2,4-D)和萘乙酸(1-naphthaleneaceticacid，NAA)处理大豆种子后，大豆种皮破裂，胚根突出延缓。张旺凡16研究发现：6-苄氨基嘌呤(6-benzyladenine，6-BA)与 GA3能有效打破黄精种子休眠，促进萌发。以上研究说明外源激素对种子休眠萌发与幼苗生长具有显著作用，尤其对依赖于种子繁殖的植物至关重要。现有研究多集中于草果种子萌发，对施加不同植物激素实现打破草果种子休眠、促进草果种子萌发和幼苗生长的报道较少。基于此，本研究用 50mg/LIAA、200mg/LGA3、10mg/LNAA、10mg/L2,4-D、10mg/L6-BA 处理鲜草果种子，分析其种子萌发和幼苗生长的变化，明确不同外源激素对鲜草果种子发芽启动时间、发芽率和幼苗生长的影响，以期为缩短草果育苗周期和提高幼苗质量提供理论依据。1 材料与方法1.1材料供试新鲜草果采自云南省腾冲市马站乡三联村(251619N，982454E，海拔 1796.06m)。鲜草果去皮、剔除杂质和瘪粒，留下成熟、饱满的新鲜种子，混匀后用 0.5%KMnO4消毒 30min，蒸馏水冲洗 4 次，再用吸水纸吸干水分，得到洁94云南农业大学学报第39卷净鲜草果种子。1.2方法1.2.1试验设计以蒸馏水浸泡鲜草果种子为对照(CK)，以50 mg/L IAA、200 mg/L GA3、10 mg/L NAA、10mg/L2,4-D 和 10mg/L6-BA 为浸种溶液，将种子与浸种溶液按体积比 1314 对鲜草果种子进行浸种处理，保证种子被均匀浸泡，每个处理设置 3 个生物学重复。浸种 24h 后，每个重复随机取出 100 粒种子，用吸水纸吸干水分，待用。将种子播种于消毒的育苗盘中(基质为品氏红袋育苗基质)，将育苗盘放置于温室中(白天温度为 2025，夜晚温度为 1520，湿度为30%50%)，每 3d 浇 1 次水，以保障种子萌发所需水分。所有处理种子萌发期间管理措施一致，观察测量种子发芽启动时间、发芽持续时间、发芽率和发芽指数；待幼苗生长至第 4 叶时，将其从育苗盘移栽到花盆中。在发芽结束 100d 后测量幼苗株高、茎径、根长、叶面积、生物量、可溶性物质含量、抗氧化酶活性。1.2.2鲜草果种子萌发指标测定参照叶清华等17的方法，测定草果种子发芽启动时间和发芽持续时间。当种子胚轴出土时，认定该种子为发芽种子；当连续 3d 且每天发芽率不超过重复粒数 1%时即认为发芽结束。发芽率(GR，germinationrate)和发芽指数(GI，ger-minationindex)按以下公式计算18：发芽率=nN100%；发芽指数=GtDt。式中：n为发芽种子数，N为供试种子数，Gt为t日内的发芽数，Dt为相对应的种子发芽时间。1.2.3草果幼苗生长指标和生物量测定草果种子萌发 100d 后，每处理选取 10 株幼苗，用直尺(精确度为 0.1cm)测量株高和主根长，用游标卡尺(精确度为 0.01cm)在茎基部上方 1cm 处测量茎径；剪下叶片，用 Li-3000C 叶面积仪(Li-Cor，USA)测量叶面积。幼苗生长指标测量完毕后，将其分解为根、茎、叶3 部分，10 株为1 组，于105 下杀青1h，再于 60 条件下烘至恒质量并称量，记录幼苗的根生物量、茎生物量、叶生物量和植株总生物量，按公式计算根生物量比(rootmassratio，RMR)、茎生物量比(stemmassratio，SMR)、叶生物量比(leafmassratio，LMR)、根冠比(rootsh-ootratio，RSR)和比叶面积(specificleafarea，SLA)：根(或茎或叶)生物量分配=根(或茎或叶)生物量/植株总生物量；RSR=根质量/茎叶总质量；SLA=总叶面积/叶质量。1.2.4草果幼苗可溶性物质与叶绿素含量测定参照王学奎19的方法测定草果幼苗可溶性糖、可溶性淀粉、可溶性蛋白质和叶绿素含量。1.2.5草果幼苗抗氧化酶活性与根系活力测定分别使用苏州格锐思生物科技有限公司生产的 G0102F、G0106F 和 G0108F 试剂盒测定超氧化物歧化酶(superoxidedismutase，SOD)、过氧化氢酶(catalase，CAT)和过氧化物酶(peroxida-se，POD)的活性；采用 TTC 还原法20测定根系活力。1.3数据统计与分析采用 SPSS20.0对试验数据进行计算和统计分析；采用单因素方差及 Duncans 多重比较方法进行差异显著性检验；采用 Origin9.1 作图。所有参数均以“平均值标准误”表示。2 结果与分析2.1不同外源激素处理对鲜草果种子萌发的影响不同外源激素浸种直接影响种子发芽启动时间(表 1)。IAA 浸种处理后，种子发芽启动时间最短，播种后第 52天开始萌发，较 CK 处理的发芽启动时间缩短 46.67d；GA3和 2,4-D 处理种子的发芽启动时间分别比 CK 处理缩短 39.34 和32.34d；6-BA 和 NAA 处理的种子发芽启动时间最长，但与 CK 处理无显著差异，表明 IAA、GA3和 2,4-D 处理鲜草果种子可有效打破种子休眠，促进种子萌发。NAA 和 IAA 处理的发芽持续时间均显著高于 CK 处理；6-BA 和 2,4-D 处理的发芽持续时间均低于 CK 处理，但三者间差异不显著；GA3处理的发芽持续时间较 CK 处理显著缩短 9.34d，种子出苗整齐度最高。IAA 处理的出苗数最多(57 株)，但各处理组间的出苗数差异不显著。以上结果说明 IAA 和 GA3处理鲜草果种子能有效打破种子休眠，缩短发芽启动时间，其中用 GA3处理鲜草果种子能提高出苗整齐度。由图 1 可知：IAA 处理发芽率最高(57.00%)，第2期苏俊宇，等：不同外源激素对鲜草果种子萌发和幼苗生长的影响95较 CK 处理高 6.67%，但各处理的鲜种子发芽率差异均不显著。此外，鲜草果种子经 IAA 和 GA3处理后，发芽指数显著升高；2,4-D 处理的发芽指数也高于 CK 处理，但二者间差异不显著；6-BA 和 NAA 处理的发芽指数均小于 CK 处理，且三者间差异不显著。2.2外源激素处理种子对幼苗生长和生物量分配的影响不同外源激素处理鲜草果种子后，幼苗生长情况如图 2a 所示。与 CK 处理相比，IAA 处理种子后，萌发的幼苗可积累更高的生物量，为 0.60g(图 2b)，且幼苗长势更好；6-BA 和 NAA 处理种子后萌发的幼苗长势及生物量与 CK 处理相差不大。外源激素处理种子导致幼苗根系活力降低(图 2c)，IAA、6-BA 和 GA3处理种子后萌发幼苗的根系活力均低于 CK 处理，但差异不显著；2,4-D 和 NAA 处理种子后萌发幼苗的根系活力均显著低于 CK。由表 2 可知：外源激素处理鲜草果种子可促进幼苗根系生长，各处理幼苗根长为 14.2316.70cm，均高于 CK 处理，但未达到显著水平；IAA 处理种子后萌发幼苗的株高、茎粗和叶面积最大，且均显著高于 CK 处理；GA3、2,4-D、NAA 和 6-BA 处理种子后萌发幼苗的株高和茎粗与 CK 处理无显著差异；2,4-D 和 GA3处理种子后萌发幼苗的叶面积显著大于 CK 处理，仅NAA 处理种子后萌发幼苗的叶面积低于 CK，但差异不显著。由表 3 可知：与 CK 处理相比，IAA、GA3和 NAA 处理种子后萌发的幼苗 RMR、SMR 和LMR 差异均不显著，表明 IAA、GA3和 NAA 处理种子后萌发幼苗的根、茎、叶生物量分配特征表 1 不同外源激素处理鲜草果种子的萌发时间Tab.1GerminationtimeoffreshAmomumtsaokoseedsunderdifferentexogenoushormonetreatments处理treatments发芽启动时间/dtimeofgerminationinitiation发芽持续时间/ddurationofgermination出苗数numberofseedlingsemergenceCK99.332.52a24.670.58c51.339.87a6-BA102.334.51a24.331.16c42.673.79aNAA103.335.13a31.670.58a49.007.55a2,4-D67.673.22b23.001.73c44.679.29aGA360.673.06c15.330.58d46.004.58aIAA52.003.00d27.331.16b57.008.19a注：CK.对照处理，6-BA.6-苄氨基嘌呤，NAA.萘乙酸，2,4-D.2,4-二氯苯氧乙酸，GA3.赤霉素，IAA.生长素；同列不同小写字母表示不同处理间存在显著差异(P0.05)；下同。Note:CK.controltreatment,6-BA.6-benzyladenine,NAA.1-naphthaleneaceticacid,2,4-D.2,4-dichlorophenoxyaceticacid,GA3.gibberellin,IAA.indole3-aceticacid;inthesamecolumn,differentlowercaselettersindicatesignificantdifferencesbetweendifferenttreatments(P0.05);thesameasbelow.aaaaaa0010203040506070发芽率/%germination rateGA3CK6-BANAA2,4-DIAAcddcdbcbaCK6-BANAA2,4-DIAA0.20.40.60.81.0GA3发芽指数germination index处理treatments注：CK.对照处理，6-BA.6-苄氨基嘌呤，NAA.萘乙酸，2,4-D.2,4-二氯苯氧乙酸，GA3.赤霉素，IAA.生长素；不同小写字母表示不同处理间存在显著差异(P0.05)；下同。Note:CK.controltreatment,6-BA.6-benzyladenine,NAA.1-naphthaleneaceticacid,2,4-D.2,4-dichlorophenoxyaceticacid,GA3.gibberellin,IAA.indole3-aceticacid;differentlowercaselettersindicatesignificantdifferencesbetweendifferenttreatments(P0.05);thesameasbelow.图 1 不同外源激素对鲜草果种子发芽率与发芽指数的影响Fig.1EffectsofdifferentexogenoushormonesonthegerminationrateandgerminationtimeoffreshseedsofAmomum tsaoko96云南农业大学学报第39卷与 CK 相似；2,4-D 和 6-BA 处理草果种子后萌发幼苗的 SMR 显著降低，而 RMR 显著增加，表明 2,4-D 和 6-BA 处理种子后改变了萌发幼苗根、茎生物量的分配，有效促进了幼苗根系发育。各处理 LMR 和 SLA 差异未达显著水平。说明 IAA 处理种子后不改变萌发幼苗生物量分配特征，同时有助于萌发幼苗的生长发育。2.3外源激素处理种子对幼苗可溶性物质含量的影响由表 4 可知：IAA、GA3、2,4-D 和 NAA 处理种子后萌发幼苗的可溶性蛋白质含量与 CK 处理无显著差异，仅 6-BA 处理种子后萌发幼苗的可溶性蛋白质含量显著低于 CK 处理，表明外源激素处理对萌发幼苗的可溶性蛋白质含量影响较小。除 IAA 外，其他外源激素处理的可溶性糖含量均低于 CK 处理，但仅 GA3处理与 CK 处理具有显著差异。IAA、6-BA 和 NAA 处理的可溶性淀粉含量显著高于 CK 处理；GA3处理的可溶性淀粉含量高于 CK 处理，而 2,4-D 处理的可溶性淀粉含量低于 CK，三者间差异均不显著。可见，IAA 处理种子后能提高萌发幼苗的可溶性物质含量，为幼苗的生长发育提供物质基础。CK6-BANAA2,4-DGA3IAACK6-BANAA2,4-DGA3IAA00.10.20.30.40.50.60.7生物量/gbiomass地上生物量 above-ground biomass地下生物量 underground biomassaabbaba00.10.20.30.40.50.6根系活力/(mgg1h1)a)CKGA3IAA6-BANAA2,4-D10 cmb)c)处理treatments处理treatmentsroot activity图 2 外源激素处理草果种子对幼苗形态(a)、生物量分配(b)和根系活力(c)的影响(萌发 100 d)Fig.2EffectsofexogenoushormonestreatedA.tsaokoseedsonthemorphology(a),biomassallocation(b)androotactivity(c)ofseedlings(germinationfor100days)表 2 外源激素处理草果种子对幼苗农艺性状的影响Tab.2EffectsofexogenoushormonestreatedA.tsaokoseedsontheagronomictraitsofseedlings处理treatments株高/cmplantheight根长/cmrootlength茎粗/cmstemthickness叶面积/cm2leafareaCK12.430.57b13.830.71a0.560.00b57.3912.55b6-BA11.832.11b14.230.83a0.600.02ab61.3711.21bNAA12.000.61b14.701.06a0.560.08b51.4911.05b2,4-D14.030.50ab16.701.05a0.640.05ab97.838.62aGA314.062.32ab15.832.75a0.640.05ab98.4729.67aIAA15.400.10a16.031.98a0.660.01a114.4912.65a第2期苏俊宇，等：不同外源激素对鲜草果种子萌发和幼苗生长的影响972.4外源激素处理种子对幼苗叶绿素含量与抗氧化酶活性的影响由图 3 可知：外源激素处理种子均能不同程度影响幼苗叶绿素含量与抗氧化性。GA3、6-BA处理的叶绿素含量显著低于 CK 处理，其他外源激素处理的叶绿素含量与 CK 处理均无显著差异。6-BA 处理的 SOD 活性(3932.93U/g)显著高于其他处理；IAA 和 2,4-D 处理的 SOD 活性均低于 CK 处理，但差异不显著；NAA 和 GA3处理的 SOD 活性显著低于 CK 处理，其中 GA3处理的 SOD 活性仅为 635.98U/g，表明 6-BA 处理种子后能有效提高幼苗 SOD 活性水平，而 GA3处理种子后则抑制幼苗 SOD 活性。CK 与 IAA 处理的 POD 活性显著高于其他处理，表明 GA3、2,4-D、NAA 和 6-BA 处理种子可降低草果幼苗的 POD 活性。所有外源激素处理种子后的 CAT活性均低于 CK 处理，其中 IAA、2,4-D 和 6-BA处理与 CK 处理差异达到显著水平，表明外源激素处理种子可降低幼苗 CAT 活性。3 讨论外源植物激素处理可以打破种子休眠、促进种子萌发21，种子休眠主要与内源 IAA 水平有关22，内源 IAA 通过增强 ABA 信号通路抑制种子萌发23。而在本研究中，外源 IAA、GA3和2,4-D 处理能够有效缩短鲜草果种子发芽启动时间，打破休眠，显著提高种子发芽指数，其中，外源 IAA 处理的鲜草果种子发芽启动时间最短，发芽率与发芽指数最高，表明外源 IAA 处理鲜草果种子可有效打破其休眠状态。LIU 等22研究表明：高浓度外源 IAA 抑制种子萌发，适宜浓度外源 IAA 能增加内源 IAA 和 GA 含量，降低内源ABA 含量，从而促进种子萌发。SHUAI 等15研究发现：外源 IAA 处理种子后 GA 生物合成通路基因转录下调，ABA 生物合成通路的基因转录上调，导致种子内 GA 含量降低，ABA 含量上升。这些研究表明：IAA 以浓度依赖方式介导 GA 与ABA 的生物合成来调控种子萌发与休眠。本研究中，2,4-D 和 NAA 都是人工合成的生长素类似物，但外源 2,4-D 可有效打破鲜草果种子休眠，其原因可能在于 2 种生长素类似物对胚根细胞分裂和伸长的影响存在差异。NAA 在低浓度下刺激细胞伸长而高浓度下刺激细胞分裂；2,4-D 在低浓度时就能促进细胞分裂24，在根生长中细胞分裂的作用大于细胞伸长的作用25-26，因此可以促进鲜草果种子萌发，提高发芽指数，缩短发芽启动时间。GA 是解除种子休眠并促进种子萌发的关键激素27-28，使用外源 GA3打破种子休眠，提高种子活力与发芽率是常用的方式29-30。在本研究中，使用外源 GA3处理的草果种子发芽启动时间比外源 IAA 处理长，发芽率与发芽指数也低于外源 IAA 处理，这与 ZHAO 等12使用外源表 3 外源激素处理草果种子对萌发幼苗生物量分配的影响Tab.3EffectsofexogenoushormonestreatedA.tsaokoseedsonthebiomassallocationofseedlings处理treatments根生物量比rootbiomassratio茎生物量比stembiomassratio叶生物量比leafbiomassratio根冠比rootshootratio比叶面积specificleafareaCK0.22200.0291b0.32230.0448a0.45570.0632a0.28670.0485bc387.850528.3823a6-BA0.31510.0421a0.25900.0239b0.42590.0181a0.46390.0933a424.376335.5998aNAA0.21310.0325b0.31360.0275a0.47330.0152a0.27220.0515c438.164426.8602a2,4-D0.32930.0707a0.23940.0193b0.43130.0521a0.50220.1598a424.944336.9759aGA30.22230.0633b0.29070.0415ab0.48690.0218a0.29190.1092bc448.951426.9268aIAA0.20760.0417b0.32030.0393a0.47200.0314a0.26440.0662c409.651052.0194a表 4 外源激素处理草果种子对幼苗可溶性物质含量的影响Tab.4EffectsofexogenoushormonestreatedA.tsaokoseedsonthesolublesubstancecontentofseedlings处理treatment可溶性蛋白质含量/(mgg1)solubleproteincontent可溶性糖含量/%solublesugarcontent可溶性淀粉含量/%solublestarchcontentCK4.920.11a0.870.45a0.550.11c6-BA3.500.70b0.810.17ab1.290.40aNAA4.870.19a0.760.14ab1.070.08ab2,4-D4.990.04a0.750.16ab0.460.04cGA34.580.38a0.580.83b0.760.24bcIAA5.240.14a0.900.12a1.370.12a98云南农业大学学报第39卷IAA 处理的杉木种子发芽率与发芽指数均高于外源 GA3处理的结果一致，推测这可能是鲜草果种子内源 ABA 含量过高所致，外源 GA3在低浓度ABA 条件下能促进种子萌发，但在高浓度 ABA条件下对种子萌发的促进作用不明显31-32。种子萌发的时间和内源激素水平与幼苗的生长发育有关33。本研究中，使用外源 IAA、GA3和 2,4-D 处理种子可获得长势较好的幼苗，并且幼苗积累生物量高，与闫艳华34的研究结果一致。在本研究中，IAA 处理种子萌发的幼苗生物量积累与根系活力最高，幼苗所含可溶性蛋白质、可溶性糖和可溶性淀粉含量最高，POD 活性最高，这与 ZHAO 等11研究结果一致，适宜浓度外源 IAA 处理种子后可增强萌发幼苗关键内源激素的拮抗平衡，糖含量与糖代谢关键酶活性增强。本研究中，与 CK 处理相比，外源 GA3处理鲜草果种子萌发的幼苗株高、根长、茎粗、叶面积和生物量积累均增加，但低于外源 IAA 处理种子萌发的幼苗，这可能与幼苗内源激素水平有关，外源 GA3处理种子后可能改变内源乙烯、IAA 和 ABA 水平，从而影响幼苗的生长发育35。幼苗生物量的有效分配有助于幼苗的健康生长，本研究中 10mg/L2,4-D 和 6-BA 处理鲜草果种子萌发的幼苗根冠比接近 12，地下生物量分别占总生物量的 32.93%和 31.51%，表明这 2 种处理可使幼苗生物量更多地分配至地下部分，可能对草果幼苗根系生长和抗倒伏能力具有一定的促进作用。本研究表明：IAA、GA3和 2,4-D 处理有利于种子萌发，缩短萌发时间，其相关作用机制需要进一步开展后续研究。4 结论本研究明确了不同外源激素对鲜草果种子萌发和幼苗生长发育的影响，外源 IAA、GA3和2,4-D 可以解除鲜草果种子休眠，缩短发芽启动时间，促进幼苗生长，提高出苗整齐度，缩短草果育苗周期，提高种苗质量和数量。研究结果为草果良种繁育及其产业化应用提供了理论依据。参考文献中国科学院中国植物志编辑委员会.中国植物志:第十六卷:第二分册M.北京:科学出版社,1981.1国家药典委员会.中华人民共和国药典:一部M.北2abbcabcacabCK6-BANAA 2,4-DIAA00.51.01.52.02.53.0叶绿素含量/(mgg1)chlorophyll contentGA3CK6-BANAA 2,4-DIAAGA3CK6-BANAA 2,4-DIAAGA3CK6-BANAA 2,4-DIAAGA3bacdbcdbc01 0002 0003 0004 0005 000超氧化物歧化酶活性/(Ug1)SOD activityabbbba0100200300400500600过氧化物酶活性/(Ug1)POD activityababbabb01 0002 0003 0004 0005 0006 000过氧化氢酶活性/(molmin1g1)CAT activity处理treatments注/Note:SOD.superoxidedismutase;POD.peroxidase;CAT.catalase.图 3 外源激素处理草果种子对幼苗叶绿素含量和抗氧化酶活性的影响Fig.3EffectsofexogenoushormonestreatedA.tsaokoseedsonthechlorophyllcontentandantioxidantenzymeactivitiesinseedlings第2期苏俊宇，等：不同外源激素对鲜草果种子萌发和幼苗生长的影响99京:中国医药科技出版社,2020.李纪潮,张金渝,蔡明姬,等.草果叶斑病类致病菌对新型低毒药剂的敏感性及交互抗性J.南方农业学报,2022,53(8):2153.DOI:10.3969/i.issn.2095-1191.2022.08.008.3朱海波,毕洁颖.巩固拓展脱贫攻坚成果同乡村振兴有效衔接:重点方向与政策调试:针对“三区三州”脱贫地区的探讨J.南京农业大学学报(社会科学版),2021,21(6):80.DOI:10.19714/ki.1671-7465.2021.0089.4潘春柳,邓志军,黄燕芬,等.层积处理对草果种子萌发的影响J.种子,2016,35(2):7.DOI:10.16590/ki.1001-4705.2016.02.007.5宋美芳,唐德英,李宜航,等.草果种子萌发特性研究J.中国农学通报,2019,35(5):70.DOI:10.11924/j.issn.1000-6850.casb17100025.6雷恩,刘艳红,田学军,等.不同化学试剂对草果种子发芽的影响J.种子,2010,29(12):79.DOI:10.16590/ki.1001-4705.2010.12.058.7DAVIESPJ.Planthormones:physiology,biochemistryandmolecularbiologyM.Dordrecht:KluwerAcadem-icPublishers,2013.8WEYERSJDB,PATERSONNW.PlanthormonesandthecontrolofphysiologicalprocessesJ.NewPhytolo-gist,2001,152(3):375.DOI:10.1046/j.0028-646X.2001.00281.x.9ANFANGM,SHANIE.TransportmechanismsofplanthormonesJ.Current 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