大气氮沉降增加对土壤生物地球化学特征的影响研究进展_马富山.pdf

D O I:1 0.3 9 6 9/j.i s s n.1 0 0 1-5 3 3 7.2 0 2 3.3.0 1 4*收稿日期:2 0 2 2-1 0-1 1基金项目:国家自然科学基金(4 2 2 3 0 7 0 3).第一作者:马富山,男,1 9 9 8-,硕士研究生;研究方向:土壤微生物对氮沉降响应;E-m a i l:m a f u s h a n 1 9 9 81 6 3.c o m.通信作者:王庆贵,男,1 9 7 0-,博士,教授,博士生导师;研究方向:气候变化与生态系统响应;E-m a i l:q g w a n g 1 9 7 01 6 3.c o m.大气氮沉降增加对土壤生物地球化学特征的影响研究进展*马富山,闫国永,邢亚娟,王庆贵(黑龙江大学现代农业与生态环境学院,1 5 0 0 8 0,黑龙江省哈尔滨市;曲阜师范大学生命科学学院,2 7 3 1 6 5,山东省曲阜市)摘要:文章从土壤呼吸、土壤化学计量比、土壤碳氮循环、土壤微生物等方面综述了其对氮沉降增加的响应,结果表明:(1)土壤呼吸动态在不同气候区和不同氮沉降背景中表现不同;(2)氮沉降是土壤酸化的主要驱动因素,土壤碳氮循环也因氮沉降产生不同程度和方向的改变;(3)对于化学计量比来说,氮添加导致的土壤有效氮的增加是常见的,而对碳、磷的影响可能因地域而异;(4)土壤微生物对氮沉降引起的土壤理化性质变化是高度敏感的,并且土壤微生物量、多样性以及群落结构对氮沉降响应是高度可变的.关键词:氮沉降;土壤呼吸;土壤碳氮循环;化学计量比;土壤微生物中图分类号:S 8 1 2 文献标识码:A 文章编号:1 0 0 1-5 3 3 7(2 0 2 3)0 3-0 0 1 4-0 70 引 言氮是自然界循环转化过程中影响环境质量及气候变化的重要因素,是生态系统进化的重要驱动力1.大气氮沉降增加是全球气候变化的主要特征之一2,也是陆地生态系统营养物质输入的重要途径3,因此在I P C C第5次报告中对氮沉降与气候变化的关系非常重视,同时报告中使用的全球陆地生物地球化学模型也参考了氮沉降的影响4.在全球氮循环加速的背景下,东亚、美国和欧洲是大气氮沉降的重要区域1,5.其中对中国大气氮沉降的研究表明,氮沉降总量已从快速增长阶段转化为趋稳态6,但整体氮沉降量仍然较大.土壤系统是地球生态系统的重要组成部分,清晰认识氮沉降-土壤系统的互馈关系变得非常重要.氮沉降虽然可以解决氮限制地区氮素不足的问题,但土壤酸化、养分结构变化对土壤系统带来的影响也不容忽视.土壤酸化和富营养化直接影响到陆地生态系统的稳定性.因此,国内外广泛开展了氮沉降对不同陆地生态系统影响的研究,主要集中于农田、森林和草地生态系统;重点开展了氮沉降对土壤理化性质、土壤微生物以及土壤功能影响等研究,拓展了对氮循环的认识,对农田增产、森林经营、湿地保护以及草原的可持续经营产生了重要影响.氮沉降使土壤生物地球化学过程中的每个环节都发生显著改变,例如:(1)氮沉降可直接或间接改变土壤微生物组成和植物细根的生长,从而影响土壤呼吸;(2)氮沉降的增强是土壤酸化的主要驱动因素7;(3)氮沉降增加,引起了一系列生态变化,如碳固存和土壤肥力的变化8,以及土壤氮循环本身,特别是矿化-固定化周转(M I T)是氮沉降增加直接影响的过程之一9;(4)有机体化学计量特征与各种环境变量间存在纷乱的相互作用网络,氮沉降导致它们之间化学计量比的不协调,可能使种群动态发生变化1 0,进 而 对 生 物 体 生 命 周 期 产 生 影 响1 1;(5)过量的氮输入会对土壤微生物的生长、组成和功能产生多重影响,从而导致微生物的群落结构也随之改变;(6)氮沉降背景下,微生物群落的丰度和组成的变化也伴随着其功能活性的变化1 2.目前,对土壤系统中各个关键过程对氮沉降的响应研究仍不充分,且对土壤氮转化功能微生物在全球氮沉降背景下响应的研究结果还存在明显差异.基于此,本研究总结了长期自然氮沉降及人工 第4 9卷 第3期2 0 2 3年7月 曲阜师范大学学报J o u r n a l o f Q u f u N o r m a l U n i v e r s i t y V o l.4 9 N o.3J u l y2 0 2 3 模拟氮沉降的诸多实验成果以及M e t a分析,综述了土壤生物地球化学循环中的诸多动态指标,以及相应的微生物量、微生物群落和功能的变化,探究土壤圈中诸多生态系统对氮沉降的响应机制,以期为土壤圈元素循环理论和微生物动态以及环境保护提供科学依据.1 土壤呼吸对氮沉降的响应1.1 氮沉降对土壤呼吸的影响氮沉降可直接或间接改变土壤性质和微生物以及细根的生长,以调整土壤呼吸.T i a n1 3的M e t a分析表明,在亚热带和热带森林中,氮添加平均降低了3.4%的土壤呼吸,而在温带森林中,氮添加对土壤呼吸没有显著影响.这一发现可能是由于不同森林生态系统对氮的限制程度不同.人们普遍认为,大多数热带和亚热带森林都是富含氮的生态系统,过量的氮输入可能会导致氮饱和.在这种情况下,植物可能会减少碳向其地下部分的分配,从而导致根生物量的减少,进而减少土壤自养呼吸.氮添加对土壤微生物的负面影响也可减少土壤异养呼吸1 4.此外,氮添加引起的土壤酸化是热带和亚热带森林土壤呼吸速率降低的另一个重要因素.例如,在亚热带森林中,每增加1 0 0k g/h m2的氮素,异养呼吸减少2 2%2 3%,自养呼吸减少2 2%3 5%1 5.尽管在许多研究中土壤呼吸对氮沉降的响应都是负向的,但也存在一定争议,表现为正向或没有响应1 6,1 7.例如在T i a n1 3的研究中发现,中国温带森林的土壤呼吸对氮添加也表现出非线性响应.平均而言,施氮量低于3 0k gN/(h m2a)显著提高土壤呼吸强度1 8.7%,施氮量3 0 6 0k gN/(h m2a)对土壤呼吸速率无显著影响,施氮量高于6 0k gN/(h m2a)显著降低土壤呼吸强度5.9%.低氮输入引起的土壤呼吸增加可能与土壤氮有效性增加、植被加速生长、根系生物量增加以及缓解氮对微生物生物量和活性的限制密切相关1 8.相反,高水平的氮添加可能会导致土壤酸化,并对微生物和植被产生毒性效应,从而降低微生物活性、根系生长和生物量,最终导致土壤呼吸下降1 9.此外,3 06 0k gN/(h m2a)的施氮量对土壤呼吸的正负影响可能被抵消,并导致不明显的变化2 0.这些发现一定程度上弥补了氮沉降对土壤呼吸的影响方面的认识.然而,在以往的研究中很少考虑氮添加持续时间、地上植被、季节等因素与土壤呼吸对氮添加的交互作用,未来研究中还需进一步深入研究.1.2 氮沉降对土壤呼吸不同组分的影响土壤呼吸分为自养呼吸和异养呼吸2 1,2 2.自养呼吸源于根呼吸、根外菌根菌丝的呼吸,异养呼吸源于微生物对有机碳的利用2 2.在H a n s o n等2 1的研究中,不同植被类型及季节中自养呼吸占土壤呼吸的1 0%9 0%,土壤自养呼吸和异养呼吸对氮沉降的响应 不 同.Y a n等1 8研 究 表 明,施 氮 量 为2 5k gN/(h m2a)和5 0k gN/(h m2a)时,土壤自养 呼 吸 分 别 增 加 了3 7%和1 7%,而 施 氮 量 为7 5k gN/(h m2a)时,土壤自养呼吸减少了1.1%.同时,这些氮添加处理都增加了土壤的异养呼吸.土壤水分条件也影响土壤呼吸对施氮量的响应.例如,在亚热带种植园中进行的实验表明,在低土壤水分条件下,氮添加通常会增加土壤呼吸,但在高土壤水分条件下会产生不利影响2 3.此外,施氮时间、林龄和林分类型都会影响森林土壤呼吸对施氮的响应,在中国的森林生态系统研究中,很少同时考虑这些要素.2 土壤化学对氮沉降的响应2.1 氮沉降对土壤酸化的影响氮沉降的增强是土壤酸化的主要驱动因素.具体表现为:(1)大气氮沉降组分中氮的氧化物可直接导致土壤酸化;(2)每1m o l的NH+4在土壤微生物的硝化作用下可以产生4m o l的H+,导致土壤酸化2 4;(3)NH+4被土壤吸附造成盐基阳离子的流失导致土壤酸化;(4)植物吸收NH+4释放H+保持自身电荷平衡,加速了土壤酸化.通过综 合 土 壤 调 查 数 据 和 已 发 表 文 献 的 数据2 5,发现中国阔叶林土壤p H在2 0 0 0年显著低于1 9 8 0年,而针叶林和针阔混交林土壤p H变化较小.土壤p H的变化被证明与氮和硫的沉降量呈负相关2 6.因此,不同森林类型土壤p H时间变化的差异可能是由于不同的沉降水平造成的.一项综合中国2 8个森林试验站点数据的M e t a分析1 3表明,施氮量总体上降低了土壤p H值(-1.8%).温带森林土壤p H的下降幅度大于亚热带和热带森林,这意味着温带森林的土壤p H对氮沉降比热带和亚热带森林更敏感.尽管大量研究都证实了大气氮沉降与土壤p H的关系,但很多研究没有排除土壤初始p H值、土壤碳氮含量、降水量、温度等影响土壤p H的环境因子.因此,排除环境因子与土壤p H的交互作用,可51第3期 马富山,等:大气氮沉降增加对土壤生物地球化学特征的影响研究进展 更好的预测氮添加对全球陆地生态系统土壤酸化的影响程度和强度.2.2 土壤碳循环对氮沉降的响应氮沉降增加引起了一系列生态问题,例如碳固存和土壤肥力的变化,以及植被类型、凋落物分解、养分状况和土壤酸化的变化等8.在陆地生态系统中,土壤碳储量通常大于植被碳储量,因此,研究陆地生态系统碳平衡和全球碳循环要重点关注土壤碳动态.例如,土壤氮有效性的增加导致陆地生态系统中碳固存增加,可能有助于减轻碳排放增加对大气的负面影响,从而减轻气候变化2 7.对森林生态系统的氮输入可能通过一系列微生物介导的机制来改变土壤有机碳(S O C)循环,包括分解酶活性的变化、不稳定有机碳的运输和土壤结构的变化2 8.一些研究表明,氮添加刺激了不稳定土壤碳的分解,同时稳定了更多顽固的碳组分2 9.S c h l e s i n g e r3 0提出,大气中氮的沉降增加可能导致植被和土壤中的碳封存.H y v n e n等人3 1报告说,在富含氮的地点施氮后S O C固存增加,树木生长响应较低,这表明添加氮后降低的分解率可能有助于土壤碳积累.然而,在接受过量大气氮沉降的地区,土壤碳是否会大幅增加尚不清楚.在许多梯度实验中,土壤微生物的酶活性被用作氮沉降影响的指标,因为这些活性反映了土壤群落与有效养分相关的代谢需求3 2.在森林生态系统中所有自然产生的有机化合物中,木质素是第2丰富的(仅次于纤维素),也可能是最顽固的3 3.因此,木质素的分解是全球碳循环中的一个重要过程.多酚氧化酶有助于木质素和其他酚类化合物的生物降解,其活性是凋落物和腐殖质分解的限制步骤.大多数研究人员集中在无机氮沉降及其生物地球化学循环上.随着有机氮在大气总氮沉降中的贡献越来越大,最近人们对有机氮沉降的兴趣有所增加.在中国,有机氮对总氮的平均贡献率为2 8%,其中最少7%最多6 7%3 4.主要的氮沉降源包括尿素(约占4 0%)、氨基酸和其他甲基化胺4 0.有机氮的快速 周 转 速 度 和 对 森 林 生 态 系 统 的 巨 大 影 响.T h i r u k k u m a r a n3 5指出,尿素比等量的NH4NO3能更快地促进土壤微生物生物量和凋落物的分解过程.由于大气中不同的氮成分,单一氮源可能不能准确反映大气氮沉降对森林土壤碳循环的影响.此外,不同有机/无机氮比例的氮沉降对土壤碳循环有不同的影响.K n o r r等3 6报告说,添加NH4NO3显著抑制枯枝落叶分解(-9%),单独添加尿素没有显著 影 响,NH4NO3协 调 尿 素 显 著 促 进 分 解(+2 3%).C u s a c k2 8提出,NO-3相对于NH+4的相对丰度可能在驱动氧化酶活性方面发挥作用.因此目前诸多研究间矛盾的结论可能归因于施氮种类的差异.此外,由于自然大气氮沉降由无机氮化合物组成,因此,建议在接下来的研究中使用不同的有机/无机氮比例来探究土壤碳动态对氮肥的响应.2.3 土壤氮循环对氮沉降的响应氮是森林生态系统中的必要组分.全球9 9.5%以上的氮储存在大气和沉积岩中,土壤中只有不到0.0 1%的氮,实际可利用的只有不到1%3 7.因此,氮通常是陆地生态系统中生物生长的限制因素.人为氮输入到森林生态系统,主要是通过大气氮沉降,在许多地方的速率高达2 0k gN/h m2,可能会增加氮的可用性并消除氮限制3 8.氮沉降的加剧正在改变陆地生态系统的过程和功能,例如土壤氮循环本身,特别是矿化-固定化周转(M I T)水平9.土壤氮的去向取决于土壤中氮的形式.不同形式氮组成主要受同时进行的土壤氮转化过程(即M I T)调节,特别是土壤氮矿化、硝 化和NH+4和NO-3固定化的速率.其中,硝化作用是参与氮损失的主要机制,因为在硝化过程中产生的硝酸盐会通过浸出和反硝化作用而损失3 9.因此,了解这些氮转化过程如何响应氮沉降,对于了解在氮沉降速率增加的情况下土壤氮动力学至关重要.此外,净速率是氮矿化、硝化和NH+4和NO-3固定的总速率的平衡,而氮转化的总速率可以更深入地了解土壤氮循环对氮沉降的响应机制.迄今为止,只有少数研究直接量化了总氮转化率及其随氮沉降的变化,这对未来研究方向具有一定的参考价值.2.4 氮沉降介导土壤化学计量变化碳、氮和磷是化学计量学研究的主要领域.有机体化学计量与环境因子间有着复杂的互作网络,如果二者的化学计量不协调,种群行为和生物体的进化就会发生变化1 0,还会对个体发育产生影响1 1.氮沉降对中国土壤肥力的研究已普遍开展.张杰琦等4 0报告说,氮添加显著改善了有效氮、总碳和总磷含量.曹文侠等4 1指出,氮沉降增加会导致总养分和有效养分的增加.虽然既有研究间存在一定差异,但大多数研究中土壤有效氮的增加与氮添加呈正相关.可见,通过生态化学计量比评价土壤的理化性质,正逐步成为一种新的方向.61 曲阜师范大学学报(自然科学版)2 0 2 3年3 土壤微生物对氮沉降的响应3.1 氮沉降导致的土壤微生物化学计量比的变化土壤微生物化学计量可以深入了解有机质分解和养分动态,包括土壤微生物对土壤碳、氮和磷进行矿化和固定的能力.尽管与植物相比,微生物的化学计量通常相对受限,但氮的增加可以改变土壤微生物的化学计量4 2.鉴于人为氮输入的不断增加,了解氮富集对土壤微生物化学计量的直接和间接影响至关重要.氮的添加可以通过改变土壤性质来影响微生物化学计量.例如,微生物C/N/P比率的变化可能与氮添加下土壤p H的降低有关4 3.微生物C/N/P比率也可能取决于通过调节微生物生长和活动而获得的土壤养分,这可能会因氮的添加而显著改变.此外,土壤微生物群落组成可能对氮素引起的土壤性质变化高度敏感4 4.例如J e f f等人4 5提出,增加氮投入可以增加生长更快的共生细菌类群的相对丰度.对于真菌来说,往往比细菌具有更高的C/P和C/N比,因为真菌比细菌具有更低的代谢活动和营养需求4 5,其对氮沉降的响应也更活跃.氮素有效性的增加可以通过植物体内的养分重新分配和植物群落组成的变化来降低叶片和根中的C/N比和增加N/P比,而叶片和根中的C/N/P比率与微生物中的C/N/P比率直接相关.因此,施氮后植物化计量学的变化可以通过资源供应和微生物群落组成来影响微生物化学计量,其中的互作机理可能成为接下来的研究热点.3.2 土壤微生物量对氮沉降的响应过量的氮输入会对土壤微生物生长、组成和功能产生多重影响.由于直接抑制和减少对微生物的投资,增加的氮会减少总微生物生物量4 6.最近的M e t a分析表明,总微生物生物量随着氮的添加而下降,全球平均估计值从5%到2 0%不等,并且下降的程度随着氮添 加量和实 验持续 时 间 的 增 加 而 增加9,2 7.然而,T r e s e d e r4 7报道了氮添加对真菌和细菌生物量的影响微不足道的不同发现.目前,学术界还不能确定造成以上结果的具体原因,可能是各地森林植被类型、土壤环境、气候条件、外源氮添加量等不同的原因造成的.这就需要继续大量的实验来更好地迭代生态模型,以应对气候变化带给我们的挑战.3.3 土壤微生物多样性和群落结构对氮沉降的响应3.3.1 真菌多样性和群落结构对氮沉降的响应土壤真菌在生态系统养分循环中是重要的参与者,其对氮沉降的响应可以影响生态系统过程.温带森林中模拟氮添加减少了真菌生物量,并改变了真菌群落组成.土壤真菌群落对氮沉降的响应变化可以解释叶片凋落物和有机质分解动态.部分原因是胞外酶活性降低,这可从与酶产生相关的基因丰度较低来推断.与淀粉、纤维素、半纤维素和木质素分解 相 关 的 基 因 丰 富 度 随 氮 素 添 加 而 下 降1 2%1 6%4 8.长期土壤氮投入似乎促进了耐氮共生类群的生长和竞争力,这些类群可能会具有较低的有机质降解能力.氮诱导的真菌群落的这种转变,可能以专门分解有机物的分类群为代价,由于缺乏将真菌功能基因和群落组成配对的数据,真菌群落如何在分子水平上响应氮沉降还需继续探究.3.3.2 细菌多样性和群落结构对氮沉降的响应研究氮输入对土壤细菌群落结构的影响已广泛开展但不具有一致性.F r e e d m a n等4 9报告指出,总细菌群落和活性细菌群落都不受氮富集的影响.而N i e等5 0发现,高氮强烈塑造细菌群落结构,并且铵的可用性是其中的关键环境参数,而不是p H或硝酸盐浓度.这些不一致性表明,不同森林生态系统中土壤微生物群落对氮添加的响应是高度可变的.W a n g5 1研究表明,氮添加显著降低细菌多样性,所有处理间细菌丰度和生物多样性的变化可归因于氮肥作为养分的直接影响和氮输入引起的土壤酸化的间接影响.长期无机肥,尤其是氮肥,通常会改变土壤微生物群落结构.同样,氮输入改变了细菌群落结构.氮处理的细菌群落组成与未施氮细菌群落组成存在显著差异,表明施氮对细菌群落组成的影响大于不施氮.此外,氮肥直接影响矿物氮的有效性,这是改变细菌群落组成的关键因素.上述氮沉降导致的土壤微生物动态只是冰山一角,我们需要进一步研究微生物动态的内在机理,排除环境因子互作下导致的差异,从而更好地预测氮沉降影响下的土壤微生物动态.3.4 氮沉降驱动的土壤微生物功能变化一般来说,微生物群落的丰度和组成变化伴随着其功能活性的变化.为满足能量和养分需求,土壤微生物会产生胞外酶,将有机物解聚成可同化的小分子.纤维素水解酶,-葡萄糖苷酶,-糖苷酶和-木糖酶,将纤维素和糖降解为可溶有机碳以保证植物的碳需求.为了满足氮的需求,微生物可以分泌亮氨酸氨基肽酶来降解蛋白质,-1,4-N-乙酰氨71第3期 马富山,等:大气氮沉降增加对土壤生物地球化学特征的影响研究进展 基葡萄糖酶来降解甲壳素.酸性磷酸酶可以水解磷脂以释放可用形式的无机磷.通过胞外酶,土壤微生物介导凋落物和有机物分解和养分释放1 2,影响土壤肥力和植物生长.胞外酶活性对氮沉降敏感,尽管不同的酶组可能有不同的反应.例如,C u s a c k等5 2发现,氮添加降低了纤维素水解酶和-木糖酶的活性,但对低海拔热带森林中亮氨酸氨基肽酶和-1,4-N-乙酰氨基葡糖苷酶的活性没有影响.总之,微生物在自然界的各项元素循环中起着关键性作用,需要大量的研究以解析和应对氮沉降的土壤关键过程,以及微生物类群的决定性作用.4 结论与展望自1 8 6 0年洛桑实验站记录以来,全球氮沉降一直处于加剧的进程,尤其近几十年更加明显,土壤这一巨大的生态要素将如何响应,已经引起了全球各界的高度关注.气候变化驱动下的土壤生态系统变化的轨迹和方向尚存在很大的不确定性,这需要生态学、地理学、生物学、气象学等多学科交叉研究,逐步将土壤对于气候变化的响应由灰箱变为白箱.为尽快实现这一目标,今后应着力加强以下研究:(1)完善土壤呼吸模型,建立氮沉降生态风险评价体系,监测生态系统功能的动态变化;(2)细化研究氮沉降中不同组分对各种养分元素循环的影响;(3)充分进行长期多区域的实验,排除土壤化学计量研究的时空干扰,找到普适性规律;(4)解析氮沉降背景下土壤动态的关键过程,以及与其相关的关键微生物类群和功能.参考文献:1C AN F I E L D D E,G L A Z E R A N,F A L KOWS K IP G.T h ee v o l u t i o na n df u t u r eo fE a r t hsn i t r o g e nc y c l eJ.S c i e n c e,2 0 1 0,3 3 0(6 0 0 1):1 9 2-1 9 6.2WAN GSH,Z HAN GYG,J U W M,e t a l.R e c e n t g l o b-a l d e c l i n eo fC O2f e r t i l i z a t i o ne f f e c t so nv e g e t a t i o np h o-t o s y n t h e s i sJ.S c i e n c e,2 0 2 0,3 7 0(6 5 2 2):1 2 9 5-1 3 0 0.3P AU S A SJG,B ON D WJ.O n t h e t h r e em a j o r r e c y c l i n gp a t h w a y si nt e r r e s t r i a le c o s y s t e m sJ.T r e n d s E c o lE v o l,2 0 2 0,3 5(9):7 6 7-7 7 5.4E D E NHO F E R O,P I CH S-MA D R UG A R,S OKONAY,e t a l.I P C C.C l i m a t eC h a n g e2 0 1 4:M i t i g a t i o no fc l i-m a t ec h a n g e.c o n t r i b u t i o no fw o r k i n gg r o u pi i it ot h ef i f t ha s s e s s m e n tr e p o r to ft h e i n t e r g o v e r n m e n t a lp a n e lo nc l i m a t ec h a n g eR.C a m b r i d g e,U n i t e d K i n g d o ma n d N e w Y o r k,NY,U S A:C a m b r i d g e U n i v e r s i t yP r e s s,2 0 1 4.5J I AYL,YUGR,GAOYN,e t a l.G l o b a l i n o r g a n i cn i-t r o g e nd r yd e p o s i t i o ni n f e r r e df r o mg r o u n d-a n ds p a c e-b a s e dm e a s u r e m e n t sJ.S c iR e p-U k,2 0 1 6,6:1 9 8 1 0.6YUGR,J I AYL,HENP,e t a l.S t a b i l i z a t i o no f a t m o s-p h e r i cn i t r o g e nd e p o s i t i o n i nC h i n ao v e r t h ep a s td e c a d eJ.N a tG e o s c i,2 0 1 9,1 2(6):4 2 4-4 2 9.7WR I GHT R F,A L EWE L L C,C U L L E N J M,e ta l.T r e n d s i nn i t r o g e nd e p o s i t i o na n dl e a c h i n gi na c i d-s e n-s i t i v es t r e a m si nE u r o p eJ.H y d r o lE a r t hS y s tS c,2 0 0 1,5(3):2 9 9 3 1 0.8MAG NAN IF,ME N C U C C I N IM,B O R GHE T T IM,e ta l.T h eh u m a nf o o t p r i n t i nt h ec a r b o nc y c l eo f t e m p e r-a t e a n db o r e a l f o r e s t sJ.N a t u r e,2 0 0 7,4 4 7(7 1 4 6):8 4 9-8 5 1.9L U M,YANGY H,L UOYQ,e t a l.R e s p o n s e so f e c o-s y s t e mn i t r o g e nc y c l e t on i t r o g e na d d i t i o n:am e t a-a n a l y-s i sJ.N e wP h y t o l,2 0 1 1,1 8 9(4):1 0 4 0-1 0 5 0.1 0S CH I ME L DS.A l ll i f ei sc h e m i c a lJ.B i o S c i e n c e,2 0 0 3,5 3(5):5 2 1-5 2 4.1 1M N D E ZM,KA R L S S ONPS.N u t r i e n t s t o i c h i o m e t r yi nP i n g u i c u l av u l g a r i s:n u t r i e n ta v a i l a b i l i t y,p l a n ts i z e,a n dr e p r o d u c t i v es t a t u sJ.E c o l o g y,2 0 0 5,8 6(4):9 8 2-9 9 1.1 2B UR N SR G,D E F O R E S TJL,MA R X S E NJ,e ta l.S o i le n z y m e s i n a c h a n g i n g e n v i r o n m e n t:c u r r e n tk n o w l e d g ea n df u t u r ed i r e c t i o n sJ.S o i lB i o lB i o-c h e m,2 0 1 3,5 8:2 1 6-2 3 4.1 3T I AND,D UE,J I ANGL,e t a l.R e s p o n s e so f f o r e s t e-c o s y s t e m s t o i n c r e a s i n gNd e p o s i t i o ni nC h i n a:Ac r i t i-c a l r e v i e wJ.E n v i r o nP o l l u t,2 0 1 8,2 4 3:7 5-8 6.1 4P E N G Y,CHE N G,CHE N G,e ta l.S o i lb i o c h e m i c a lr e s p o n s e s t on i t r o g e na d d i t i o n i na s e c o n d a r ye v e r g r e e nb r o a d-l e a v e df o r e s t e c o s y s t e mJ.S c iR e p-U k,2 0 1 7,7(1):1-1 1.1 5L IY,S UNJ,T I AND,e ta l.S o i la c i dc a t i o n s i n d u c e dr e d u c t i o n i ns o i l r e s p i r a t i o nu n d e rn i t r o g e ne n r i c h m e n ta n ds o i l a c i d i f i c a t i o nJ.S c iT o t a lE n v i r o n,2 0 1 8,6 1 5:1 5 3 5-1 5 4 6.1 6A L L I S ONSD,C Z I MC Z I KCI,T R E S E D E RKK.M i-c r o b i a l a c t i v i t ya n ds o i l r e s p i r a t i o nu n d e rn i t r o g e na d d i-t i o n i nA l a s k a nb o r e a l f o r e s tJ.G l o b a lC h a n g eB i o l,2 0 0 8,1 4(5):1 1 5 6-1 1 6 8.1 7L O C A S C I O M,MO R I L L A SL,O CHOA-HU E S O R,e ta l.C o n t r a s t i n ge f f e c t so fn i t r o g e na d d i t i o no ns o i l r e s-81 曲阜师范大学学报(自然科学版)2 0 2 3年p i r a t i o n i nt w oM e d i t e r r a n e a ne c o s y s t e m sJ.E n v i r o nS c iP o l l u tR,2 0 1 7,2 4(3 4):2 6 1 6 0-2 6 1 7 1.1 8YANGY,X I N GYJ,WAN GJY,e t a l.S e q u e s t r a t i o no fa t m o s p h e r i cC O2i nb o r e a lf o r e s tc a r b o np o o l si nn o r t h e a s t e r nC h i n a:E f f e c t so fn i t r o g e nd e p o s i t i o nJ.A g rF o r e s tM e t e o r o l,2 0 1 8,2 4 8:7 0-8 1.1 9L I UXF,YANGZJ,L I NCF,e t a l.W i l l n i t r o g e nd e p-o s i t i o nm i t i g a t ew a r m i n g-i n c r e a s e ds o i l r e s p i r a t i o n i nay o u n gs u b t r o p i c a l p l a n t a t i o nJ.A g rF o r e s tM e t e o r o l,2 0 1 7,2 4 6:7 8-8 5.2 0G E NGJ,CHE N GSL,F AN G HJ,e ta l.S o i ln i t r a t ea c c u m u l a t i o ne x p l a i n st h en o n l i n e a rr e s p o n s e so fs o i lC O2a n dCH4f l u x e s t on i t r o g e na d d i t i o n i na t e m p e r a t en e e d l e-b r o a d l e a v e dm i x e df o r e s tJ.E c o l I n d i c,2 0 1 7,7 9:2 8-3 6.2 1HAN S ONPJ,E DWA R D SNT,G A R T E NCT,e ta l.S e p a r a t i n gr o o t a n ds o i lm i c r o b i a l c o n t r i b u t i o n st os o i lr e s p i r a t i o n:ar e v i e wo fm e t h o d sa n do b s e r v a t i o n sJ.B i o g e o c h e m i s t r y,2 0 0 0,4 8(1):1 1 5-1 4 6.2 2B ON D-L AMB E R T YB,WAN GCK,G OWE RST.Ag l o b a l r e l a t i o n s h i pb e t w e e n t h eh e t e r o t r o p h i ca n da u t o-t r o p h i cc o m p o n e n t s o fs o i lr e s p i r a t i o nJ.G l o b a lC h a n g eB i o l,2 0 0 4,1 0(1 0):1 7 5 6-1 7 6 6.2 3B ON D-L AMB E R T YB,THOM S ONA.Ag l o b a l d a t a-b a s eo f s o i l r e s p i r a t i o nd a t aJ.B i o g e o s c i e n c e s,2 0 1 0,7(6):1 9 1 5-1 9 2 6.2 4G A L L OWAY J N.A c i dd e p o s i t i o n:p e r s p e c t i v e si nt i m ea n ds p a c eJ.W a t e rA i rS o i lP o l l,1 9 9 5,8 5(1):1 5-2 4.2 5YAN G K,Z HUJJ,GUJC,e ta l.C h a n g e si ns o i lp h o s p h o r u s f r a c t i o n sa f t e r9y e a r so f c o n t i n u o u sn i t r o-g e na d d i t i o ni naL a r i xg m e l i n i ip l a n t a t i o nJ.A n nF o r e s tS c i,2 0 1 5,7 2(4):4 3 5-4 4 2.2 6MAO QG,L UXK,Z HOUKJ,e t a l.E f f e c t so f l o n g-t e r mn i t r o g e na n dp h o s p h o r u sa d d i t i o n so ns o i l a c i d i f i-c a t i o n i na nN-r i c ht r o p i c a l f o r e s tJ.G e o d e r m a,2 0 1 7,2 8 5:5 7-6 3.2 7L I ULL,G R E AV E RTL.Ag l o b a l p e r s p e c t i v eo nb e-l o w g r o u n dc a r b o nd y n a m i c su n d e rn i t r o g e ne n r i c h m e n tJ.E c o lL e t t,2 0 1 0,1 3(7):8 1 9-8 2 8.2 8C U S A C K DF.S o i ln i t r o g e nl e v e l sa r el i n k e dt od e-c o m p o s i t i o ne n z y m ea c t i v i t i e sa l o n ga nu r b a n-r e m o t et r o p i c a l f o r e s t g r a d i e n tJ.S o i lB i o lB i o c h e m,2 0