兰州南北两山侧柏人工林下草本层植物多样性_杨玉凤.pdf

第 43 卷 第 2 期草 原 与 草 坪 2023 年兰州南北两山侧柏人工林下草本层植物多样性杨玉凤，武利玉*，张晓玮，马永林（甘肃农业大学林学院，甘肃 兰州 730070）摘要：【目的】探究兰州南北两山侧柏人工林下草本层植物的 多样性及其影响因子。【方法】以兰州南北两山侧柏人工同龄纯林为研究对象，采用样方法对林下草本层植物的 多样性进行研究。【结果】1）兰州南北两山侧柏人工林下草本层植物共有 39种，其中在两山均出现的有 13种，在南山区出现的有 30种，在北山区出现的有 22种；2）兰州南北两山侧柏人工林下草本层植物 多样性的主要影响因子是海拔、坡向及坡度，且物种多样性随海拔升高而降低，随坡向变化表现为阴坡阳坡，物种均匀度随坡度增大而减小；3）兰州南北两山侧柏人工林下草本层群落整体呈正向演替，且南山区林下草本层群落的演替进程快于北山区。【结论】兰州南北两山侧柏林下草本层植物的 多样性较低，但发展趋势良好。关键词：南北两山；侧柏人工林；草本层植物；多样性；演替进程中图分类号：S727.2 文献标志码：A 文章编号：1009-5500（2023）02-0051-08 DOI：10.13817/ki.cyycp.2023.02.006林下草本层是人工森林生态系统的主要组成部分，对人工森林生态系统生物多样性的提高、稳定性的维持和群落演替的促进等具有重要作用1-2，常作为衡量人工森林生态系统功能性和稳定性的关键指标3。由于林下草本层能在适宜的环境下形成特定的群落2，因此草本层植物的物种多样性与生态因子关系密切，故而探究林下草本层植物的物种多样性与生态因子的相关性是林下草本层植物研究的主要内容之一。相关研究表明，海拔、坡度、坡向等立地因子对林下草本层植物的多样性影响显著，林分类型、林分密度、郁闭度等林地特征与林下草本层植物的多样性密切相关，如贺金生等4指出草本层植物的物种多样性随海拔升高而降低；杨咏欣5发现草本层植物的ShannonWiener 指数随坡度增大而减小；武文娟等6认为草本层植物的多样性指数均表现为阴坡阳坡；刘俊廷7认为在黄土高原地区刺槐林和侧柏比油松林更适宜草本层植物生长；朱媛君等8发现随着林分密度的增大，林下草本层植物的物种多样性呈现双峰趋势。此外，水分、光照等也是影响林下草本层植物多样性的重要因素9-10。因此，研究林下草本层植物的多样性及其影响因子对于人工林地的管理经营以及维持人工森林生态系统的可持续发展具有重要意义。兰州境内地貌复杂，气候干旱，自然植被稀缺，一直以来深受生态环境恶化的困扰7，11。在兰州地区，人工造林是改善区域生态环境的主要手段，南北两山是兰州进行人工造林的主要区域，侧柏（Platycladus orientalis）是组成该区域人工林的主要树种11。目前，有关兰州市南北两山人工林群落的研究主要集中在群落结构和物种调查两大方面12-17，关于人工林下草本层植物多样性的研究较少18-19，侧柏人工林下草本层植物多样性的研究未见报道。本研究以南北两山侧柏人工林为研究对象，研究林下草本层植物的多样性，探讨影响林下草本层植物多样性的主要生态因子，并初步确定其演替阶段，以期为兰州市南北两山人工森林生态系统物种多样性的提高、稳定性的维持及人工林的管理经营和植被建设提供基础数据。收稿日期：2021-12-07；修回日期：2022-01-30基金项目：甘肃省自然科学基金（20JR10RA518）作者简介：杨玉凤（1994-），女，甘肃武威人，硕士研究生。E-mail：*通信作者。E-mail：51GRASSLAND AND TURF（2023）Vol.43 No.2 1材料和方法1.1研究区概况研究区位于甘肃省兰州市南北两山绿化工程区14，海拔 1 5002 500 m，相对高差 600 m 以下。兰州全年气候干燥，降水稀少，年日照时数 2 424.0 h，年均气温为 9.8，极端最高温为 39.8，极端最低温为-19.7；年平均降水量为 311.7 mm，降水主要集中在 7-9 月，占 全 年 降 水 量 的 60%以 上；年 蒸 发 量1 446.4 mm，为年降水量的 5 倍多，年相对湿度 58%，无霜期 186 d11。其中，南山区属干旱草原地带，土壤类型多为暗灰钙土，土壤肥力较好；北山区属半荒漠地带，土壤以淡灰钙土为主，水土流失严重11。1.2样地设置本研究在南北两山分别选择 4块具有代表性的人工造林地域作为典型调查样地（表 1）20。在选定的样地内设置 10 m10 m 的乔木样方作为标准样地，南山区 24 个，北山区 16 个，共 40 个；按五点取样法在每个标准样地的对角线两端和中心位置处各设置 1 个 1 m1 m 的草本样方，共 200个。记录每个标准样地的经纬度、海拔、坡向、坡位、坡度等地理信息，同时，调查乔木的物种数、胸径、树高、枝下高、冠幅，灌木的物种数、地径、高度、株数和盖度，草本植物的物种数、高度、株丛数、盖度。1.3数据分析利用 Excel 进行数据整理、统计和作图，SPSS 进行数据分析。采用 多样性指数对林下草本层植物的多样性进行描述。通过相关性分析确定影响林下草本层植物 多样的主要生态因子。通过系统聚类分析划分林下草本层植物群系，对林下草本层群落演替进程进行初步评估。相关指标计算公式如下21-23：（1）重要值=(相对多度+相对频度+相对盖度)/3（2）Margalef指数=(S-1)/InN（3）Simpson指数=1-i=1sPi2（4）Shannon-Wiener指数=-i=1sPiInPi（5）Pielou指数=H/InS式中：相对多度即某个种的多度占所有种的多度的百分比；相对频度即某个种在样方中出现的次数占所有种在样方中出现的总次数的百分比；相对盖度即某个种的盖度占所有种的盖度的百分比；S 为物种数目；Pi即个体数/物种总数（Ni/N），Ni为第 i 个物种的相对个体数，N为样方内全部种的个体总数。2结果与分析2.1侧柏人工林下草本层的物种组成由表 2 可知，南山区侧柏林下草本层植物共计 30种，隶属 12科、25属，优势科为菊科、禾本科，分别占物种总数的 37%、27%，优势种为白莲蒿、冰草，伴生种为短花针茅，其中，优势种与伴生种的重要值均大于0.1，占物种总数的 10%，偶见种的重要值小于 0.01，占物种总数的 40%。北山区侧柏林下草本层植物共计 22 种，隶属 12 科、20 属，优势科为禾本科占物种总数的 33%，菊科植物仅占物种总数的 18%，优势种为冰草，伴生种为短花针茅、白莲蒿，其中，优势种与伴表 1样地基本信息Table 1Basic information of sample plots位置南山北山兰化绿化点工大造林站兰大造林点大洼山仁寿山中川机场大砂沟九州台海拔/m18051848167917791826192516691821153019461753184017827953坡度2545194263264341241542442坡向半阴坡、半阳坡阴坡、阳坡、半阴坡、半阳坡阴坡、阳坡、半阴坡、半阳坡半阴坡、半阳坡、阴坡阳坡阴坡阴坡、阳坡、半阴坡、半阳坡阴坡、阳坡、半阴坡、半阳坡平均胸径/cm3.804.016.595.793.963.974.373.62平均树高/m3.503.936.666.995.323.674.934.19林分密度/（株hm-2）2884.621200.001713.042037.652300.001100.003380.004625.00郁闭度0.670.490.870.820.540.410.640.61土壤类型暗灰钙土暗灰钙土暗灰钙土暗灰钙土淡灰钙土淡灰钙土淡灰钙土淡灰钙土52第 43 卷 第 2 期草 原 与 草 坪 2023 年生种的重要值均大于 0.1，占物种总数的 14%，偶见种的重要值小于 0.01，占物种总数的 23%。2.2侧柏人工林下草本层的 多样性及其影响因子利用单因素方差分析法，对南北两山各样地林下草本层植物的 多样性指数进行分析，发现各样地侧柏林下草本层植物的 多样性之间差异不显著（P0.05），如图 1 所示，同一样地内 多样性各指数的变化规律相同。表 2南北两山侧柏林下草本层植物的重要值Table 2Important values of herbaceous plants under Platycladus orientalis in North and South mountains科禾本科 Gramineae菊科 Compositae豆科 Fabaceae藜科 Chenopodiaceae蒺藜科 ygophyllaceae萝藦科 Asclepiadaceae茄科 Solanaceae榆科 Ulmaceae苋科 Amaranthaceae百合科 Liliaceae旋花科 Convolvulaceae蔷薇科 Rosaceae木贼科 Equisetaceae堇菜科 Violaceae芸香科 Rutaceae属稗属 Echinochloa黍属 Panicum冰草属 Agropyron针茅属 Stipa臭草属 Melica早熟禾属 Poa早熟禾属 Poa芨芨草属 Achnatherum芨芨草属 Achnatherum狗尾草属 Setaria狼尾草属 Pennisetum蒿属 Artemisia蒿属 Artemisia蒿属 Artemisia蒿属 Artemisia蓟属 Cirsium莴苣属 Lactuca鸦葱属 Scorzonera小苦荬属 Ixeridium麻花头属 Serratula狗哇花属 Heteropappus苜蓿属 Medicago锦鸡儿属 Caragana胡枝子属 Lespedeza藜属 Chenopodium地肤属 Kochia白刺属 Nitraria骆驼蓬属 Peganum鹅绒藤属 Cynanchum鹅绒藤属 Cynanchum茄属 Solanum榆属 Ulmus苋属 Amaranthus萱草属 Hemerocallis旋花属 Convolvulus委陵菜属 Potentilla木贼属 Equisetum堇菜属 Viola花椒属 Zanthoxylum种无芒稗 Echinochloa crusgali稷 Panicum miliaceum冰草 Agropyron cristatum短花针茅 Stipa breviflora甘肃臭草 Melica przewalskyi硬质早熟禾 Poa sphondylodes细叶早熟禾 Poa angustifolia芨芨草 Achnatherum splendens醉马草 Achnatherum inebrians狗尾草 Setaria viridis白草 Pennisetum centrasiaticum山蒿 Artemisia brachyloba青蒿 Artemisia caruifolia白莲蒿 Artemisia sacrorum茵陈蒿 Artemisia capillaris刺儿菜 Cirsium setosum蒙山莴苣 Lactuca tatarica鸦葱 Scorzonera austriaca小苦荬 Ixeridium dentatum麻花头 Serratula centauroides阿尔泰狗哇花 Heteropappus altaicus紫苜蓿 Medicago sativa柠条锦鸡儿 Caragana korshinskii兴安胡枝子 Lespedeza davurica藜 Chenopodium album地肤 Kochia scoparia白刺 Nitraria tangutorum多裂骆驼蓬 Peganumm ultisectum鹅绒藤 Cynanchum chinense地梢瓜 Cynanchum thesioides青杞 Solanum septemlobum白榆 Ulmus pumila反枝苋 Amaranthus retroflexus黄花菜 Hemerocalli scitrina田旋花 Convolvulus arvensis二裂委陵菜 Potentilla bifurca节节草 Equisetum ramosissimum裂叶堇菜 Viola dissecta花椒 Zanthoxylum bungeanum重要值南山0.010.000.210.140.040.000.050.020.030.010.230.000.000.030.000.000.060.010.010.010.000.060.010.000.000.000.000.020.000.02北山0.310.170.010.010.000.020.050.010.140.020.010.020.000.000.070.050.020.070.010.010.000.00注：株高小于 30cm 的乔木或灌木均记作草本。53GRASSLAND AND TURF（2023）Vol.43 No.2 根据样地的实际情况，选用海拔、坡向、坡度、平均树高、平均胸径、林分密度、郁闭度等几个主要生态因子，将非数值因子分别赋值后（表 3）与草本层植物的 多样性指数进行相关性分析，探究影响草本层植物 多样性的影响因子。由表 4 可知，南山区侧柏林下草本层植物的 多样性与生态因子之间相关性不显著（P0.05），各指数之间相关性显著（P0.05）。ShannonWiener指数与 Margalef 指数、Simpson 指数之间呈极显著的正相关关系（P0.01），Pielou 指数与 Simpson 指数、Shannon Wiener 指 数 之 间 呈 极 显 著 的 正 相 关 关 系（P0.01）。由表 5 可知，北山区侧柏林下草本层植物的 多图 1各样地 多样性指数堆积图Fig.1Stacking diagram of various diversity indices表 3因子赋值Table 3Factor assignment坡向坡度1阴坡52阳坡6153半阴坡16254半阳坡2635536456 46表 4南山区草本层 多样性指数及其生态因子的相关性分析Table 4Correlation analysis of diversity index of herbaceous layer and its ecological factors in the North mountainsMargalef指数Simpson指数ShannonWiener指数Pielou指数海拔坡向坡度平均树高平均胸径密度郁闭度Margalef指数10.2360.381*-0.091-0.0690.0920.099-0.134-0.142-0.197-0.25Simpson指数10.812*0.558*-0.159-0.0370.1550.0360.065-0.171-0.152Shannon-Wiener指数10.428*-0.0870.0040.129-0.051-0.036-0.2-0.21Pielou指数1-0.065-0.0460.1720.0870.1010.084-0.087注：*P0.05，*P0.0154第 43 卷 第 2 期草 原 与 草 坪 2023 年样性与部分生态因子之间相关性显著（P0.05），Simpson指数与海拔、坡向之间呈显著的负相关关系，Pielou 指 数 与 坡 度 之 间 呈 显 著 的 负 相 关 关 系（P0.05）。此外，多样性的各指数之间相关性显著（P0.05），Simpson 指数与 Margalef指数之间呈极显著的正相关关系（P0.01），ShannonWiener 指数与 Margalef指数、ShannonWiener指数之间呈极显著的正相关关系（P0.01），Pielou 指数与 Simpson 指数、Shannon Wiener 指 数 之 间 呈 极 显 著 的 正 相 关 关 系（P0.01）。2.3侧柏人工林下草本层的群落演替利用系统聚类的方法对兰州南北两山侧柏林下草本层植物的重要值进行聚类分析，根据柴永福24对黄土高原草本层植物群落演替过程的研究，可将南北两山侧柏林下的草本层植物划分为 4 大群系。如图2-3所示，南山区在聚类中心距离为 10.2处可划分为白莲蒿群系（B1B4，B6，C3，C6，D1D3，D6）、冰草群系（A1A4，B5，C1，C2，B5）、针茅群系（D4，D5，D7，D8）、披碱草群系（C4），北山区在聚类中心距离为15.3 处可划分为冰草群系（E1，G1G5，G7，G8，G10，H2H4）、白莲蒿群系（F1）、狗尾草群系（G6）、鹅绒藤群系（G9）。由此可见，南山区侧柏林下草本层植物的演替大部分处于以白莲蒿群系为主的多年生蒿类群落演替阶段，其次是以针茅、冰草群系为主的多年生禾草群落演替阶段。北山区侧柏林下草本层植物的演替大部分处于以冰草群系为主的多年生禾草群落演替阶段，其次是以狗尾草、鹅绒藤群系为主的先锋群落演替阶段。3讨论3.1兰州南北两山侧柏人工林下草本层的物种组成调查结果显示，南北两山侧柏林下草本层植物共有 39种，在南北两山均有分布的有 13种，占物种总数的 33%，只在南山区生长的有 17 种，占物种总数的44%，只在北山区出现的有 9 种，占物种总数的 23%。仅对南北两山侧柏林下草本层植物的物种数进行比较，发现南山区草本层植物的物种组成比北山区丰富。一方面，物种组成受林分因子的影响，南山区侧柏林的平均密度为 1 959株/hm2，平均郁闭度为 0.71，北山区侧柏林的平均密度为 2 851 株/hm2，平均郁闭表 5北山区林下草本层 多样性指数及其生态因子的相关性分析Table 5Correlation analysis of diversity index of herbaceous layer and its ecological factors in the South mountainsMargalef指数Simpson指数Shannon-Wiener指数Pielou指数海拔坡向坡度平均树高平均胸径密度郁闭度Margalef指数10.628*0.561*0.310-0.293-0.198-0.1870.0080.1090.2660.326Simpson指数10.767*0.483*-0.383*-0.421*-0.0410.1330.0670.2740.300Shannon-Wiener指数10.617*-0.250-0.272-0.1450.0000.0000.1370.167Pielou指数1-0.033-0.122-0.413*0.3170.1830.2050.250注：*P0.05，*P阳坡，物种均匀度随坡度增大而减小，且随 Simpson 指数升高 Margalef 指数变大，随 ShannonWiener 指数升高 Margalef 指数、ShannonWiener 指数变大，随 Pielou 指数升高 Simpson 指数、ShannonWiener 变大，林下草本层植物的物种丰富度、物种多样性及物种均匀度之间关系密切。兰州地区干旱少雨，水分、光照是限制植物生长的主要因素11，各生态因子通过改变林内的水热状况，进而影响林下草本层植物的多样性。如随海拔升高，光照增强，风速增大，林内水分蒸发加快，土壤含水量降低，导致林下草本层植物的物种多样性下降，这与郭春燕26、刘贵峰27等的研究结果一致，土壤水分与海拔是影响林下草本层植物多样性的主要生态因子，且在低海拔地区林下草本层植物多样性随海拔升高而降低。随坡位变化，阴坡的光照弱，温度低，土壤水分含量高，林下草本层植物的物种多样性更高，这与王春香28、武文娟6等的研究结果一致，林下草本层植物的多样性阴坡大于阳坡。随坡度增大，坡面水分流失加快，水分分布不均匀，致使物种分布不均匀，这与王子婷29等的随坡度降低，土壤含水量增大的研究结果一致。因此，在兰州南北两山侧柏林下草本层植物生长的主要限制因子是水分，其 多样性的主要影响因子是海拔、坡度及坡向。3.3兰州南北两山侧柏人工林下草本层的群落演替南北两山侧柏林下草本层群落的演替进程不一致，南山区侧柏林下草本层群落的演替处于多年生蒿类群落阶段和多年生禾草群落阶段，而北山区侧柏林下草本层群落的演替处于先锋群落阶段和多年生禾草群落阶段。以黄土高原森林区植被的演替顺序为依据24，30，在两山林龄相同的侧柏人工纯林下草本层植物的演替南山区快于北山区。一方面，南山区土壤条件比北山区好。土壤肥力是影响南北两山侧柏林下草本层群落演替进程的主要因素，这与朱志诚30群落演替受土壤肥力影响的研究结果一致。另一方面，南北两山侧柏林是人工植物群落，林下草本层植物的演替以原有植被的残留繁殖体为基础，南山区原有植物的种类比北山区丰富，残留繁殖体的数量比北山区多。因此，原有植物残留繁殖体的迁移和散布也是影响南北两山侧柏林下草本层植物演替的重要因素，这与柴永福24关于黄土区群落演替受植物残留繁殖体影响的研究结果一致。4结论对兰州南北两山侧柏林下草本层植物的物种组成、多样性及演替进程的研究表明：（1）兰州南北两山侧柏林下草本层植物共有 39种，其中南山区 30 种，北山区 22 种，南山区侧柏林下草本层植物的物种数多于北山区。（2）兰州南北两山侧柏林下草本层植物的 多样性指数之间呈显著正相关，即物种丰富度越高，物种图 3北山区林下草本层植物聚类分析图Fig.3Cluster analysis diagram of understory herbaceous plants in the North mountain area56第 43 卷 第 2 期草 原 与 草 坪 2023 年多样性越大，物种分布越均匀，且海拔、坡向、坡度是影响侧柏林下草本层植物 多样性的主要生态因子。（3）兰州南北两山侧柏林下草本层群落的演替进程不一致，其中南山区侧柏林下处于多年生蒿类群落演替阶段，北山区处于多年生禾草群落演替阶段，南山区侧柏林下草本层群落的演替进程快于北山区。参考文献：1 杜志，胡觉，肖前辉，等.中国人工林特点及发展对策探析J.中南林业调查规划，2020，39（1）：5-10.2 张涵丹，康希睿，邵文豪，等.不同类型杉木人工林林下草本植物多样性特征 J.生态学报，2021，41（6）：2118-2128.3 孙成，秦富仓，包雪源，等.砒砂岩区人工油松林下草本植物 的 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Herbaceous plant diversity of artificial understory of Platycladus orientalis in the North and South mountains of LanzhouYANG Yu-feng，WU Li-yu*，ZHANH Xiao-wei，MA Yong-lin（College of Forestry，Gansu Agricultural University，Lanzhou 730070，China）Abstract：【Objective】In order to explore the diversity of herbaceous plants under artificial forests of Platycladus orientalis in the North and South Mountains of Lanzhou and its influencing factors.【Method】Taking the artificial same age pure forest of Platycladus orientalis in the North and South Mountains of Lanzhou as the research object，the sample method was used to study the changes of Diversity of understory herbaceous plants.【Result】1）There were 39 species of herbaceous plants under Platycladus orientalis plantation in the North and South Mountains of Lanzhou，of which 13 species appeared in both mountains，30 species appeared in the South Mountain area and 22 species appeared in the North Mountain area.2）The main influencing factors of diversity in the herbaceous layer of Platycladus orientalis artificial forest in the North and South Mountains of Lanzhou were altitude，slope direction and slope.The species diversity decreased with the increase of altitude.As to the variation of species diversity with slope direction，it shows that the variation of shady slope was greater than that of sunny slope.And the species evenness decreased with the increase of slope.3）The herbaceous layer community under Platycladus orientalis plantation in the North and South Mountains of Lanzhou showed positive succession as a whole，and the succession process of herbaceous layer community under the forest in the South Mountain area was faster than that in the North Mountain area.【Conclusion】The diversity of the understory herbaceous layer of Platycladus orientalis in the North and South Mountains of Lanzhou was low，but the development trend was good.Key words：the North and South mountains of lanzhou；plantation of Platycladus orientalis；herbaceous layer；alpha diversity；the succession process58