野外白刺引种至同质园叶片功能性状变异研究.pdf

第 46 卷 第 1 期Vol.46 No.1 2024 年 1 月Jan.2024中 国 草 地 学 报Chinese Journal of Grassland野外白刺引种至同质园叶片功能性状变异研究王剑博1，单立山1，*，解婷婷1，杨彪生1，师亚婷1，何彩1，2（1.甘肃农业大学林学院，甘肃 兰州 730070；2.武威市林业科学研究院，甘肃 武威 733000）摘要：为探究环境和遗传变异在白刺（Nitraria tangutorum）叶片功能性状变异中的相对作用，了解白刺生态适应性，本文采用野外调查和同质园引种试验的方法，分析了不同种源野外与同质园白刺叶片功能性状的差异。结果表明：白刺叶片肉质化程度和含水量相对稳定，且无论在野外还是同质园内，肉质化程度和含水量均表现出极显著相关关系。野外白刺叶片生长受氮和磷共同限制，而同质园白刺只受氮限制，且野外白刺碳、氮、磷与其他性状之间的相关性在同质园中消失，同质园中白刺叶片表型可塑性指数均低于野外。RDA 分析表明，温度是影响野外白刺叶片功能性状的主要因子，而降水是影响同质园白刺叶片功能性状的决定性环境因子。总之，白刺在适应环境的过程中，其叶片性状存在着适应性分化，遗传因素决定其肉质化程度和含水量，环境变化会改变其组织密度和对氮、磷元素的利用方式，同质园环境对于白刺叶片性状的可塑性表达具有抑制作用。关键词：荒漠植物；叶片；种源；同质园；表型可塑性中图分类号：Q948 文献标志码：A 文章编号：1673-5021（2024）01-0047-09植物在适应环境的过程中，可以通过改变其生理和形态特征来降低环境带来的不良影响1。研究表明，叶片是反映植物生理变化最敏感的部位，其功能性状能够反映植物适应环境变化形成的对策2，而对于生长在不同环境下的物种，叶片功能性状会产生空间变异特征3，受环境和遗传因素共同影响。目前，在揭示造成植物空间变异特征中环境与遗传因子之间的相对关系是生态学研究热点之一45，但多数研究只采用多种源对照实验，而野外与同质园实验相结合可以排除原生环境的影响，表明植物叶片性状的表型是否是由原种源地携带的遗传基因影响6。异质环境下，植物叶片结构和化学计量特征差异能够反映植物的遗传变异能力7，且植物表型差异是由遗传稳定性和表型可塑性共同决定，两者的相对关系还与环境及性状有关8。因此，探讨植物功能性状如何适应环境异质性是目前需要解决的问题，如对三花槭（Acer triflorum）的研究表明，海拔和年均气温是影响其表型性状产生差异性的主要因子9；同时，遗传因素在植物发育过程中也起到重要作用，在对来自 30个种源的柚木（Tectona grandis）研究中发现，多数种源柚木叶片形态表现出高度的相似性10，表明在生境差异较大的广布种中遗传因子也可以作为决定因素。目前此类研究大多集中于乔木和草本11，对于荒漠植物研究甚少。白刺（Nitraria tangutorum）是中国西北干旱、半干旱区常见广布种及优势种，具有水土保持、防风固沙的生态价值及药用价值12，以往对白刺的研究主要集中于野外生境胁迫及群落功能方面13，野外调查能直观的反应植物在不同环境下的表型差异，但结合同质园试验则更能反映出差异产生的原因14。因此，本研究根据降水及海拔梯度选取 4 个种源的白刺，探究其在野外与同质园间叶片功能性状之间的差异及其相关关系，这对于揭示白刺生态适应性、资源利用策略及预测群落分布具有重要意义。1材料与方法1.1研究区概况野外试验样地设立在酒泉（JQ）、张掖（ZY）、武威（WW）和兰州（LZ），同质园设立在甘肃武威市良种繁育中心，园内土壤为砂壤土，pH 为 8.2，有机碳 14.30 g/kg，全氮 0.68 g/kg，全磷 1.42 g/kg。气候条件见表 1。1.2试验材料的培养及选取2020年，在每个野外种源地设置3个50 m50 mDOI：10.16742/j.zgcdxb.20220465*通信作者，E-mail：收稿日期：2022-10-30；修回日期：2023-07-09基金项目：国家自然科学基金（32160253，31960245）；甘肃省重点研发计划项目（22YF7FA117）；甘肃省自然科学基金（22JR5RA850）；甘肃农业大学青年导师扶持基金（GAU-QDFC-2022-08）；对发展中国家常规性科技援助项目（KY202002011）共同资助作者简介：王剑博（1997-），男，甘肃庆阳人，在读硕士生，研究方向为荒漠植物生理生态，E-mail：.47中国草地学报 2024 年 第 46 卷 第 1 期样方，样方内样品采集选用双对角线法，即每个样方内选取 9 株成年白刺，共 27 株，每个植株选取直立茎中部的若干叶片进行测定。同年白刺成熟季节，在 4个种源地样方内选取优良单株收集种子，于2021年 2月进行穴盘育苗15，培养基质由壤土、沙土和熟质牛羊粪按 7 2 1配比混合而成。2021年 4月，将幼苗移栽至同质园花盆内，株行距 1 m。移栽后初期对盆栽进行浇水、除草等日常管理，存活后停止浇水。2021 年 7 月选取每个种源中 9 盆优良单株，进行叶片功能性状测定。1.3测定方法采集叶片并称取鲜重，叶片面积及体积使用根系分析软件（Win-RhIZO 2008a）测量，测量结束后置入 75 烘箱中，烘干至恒重后称量干重。各指标计算公式如下：肉质化程度=叶鲜重(g)叶干重(g)(1)含水量=叶鲜重(g)-叶干重(g)叶干重(g)100%(2)比叶面积=叶表面积(cm2)叶干重(g)(3)组织密度=叶干重(g)叶体积(cm3)(4)表型可塑性指数(PPI)=Max-MinMax(5)式中，Max 和 Min 表示叶片性状在其生境下的最大值和最小值。叶片的碳、氮、磷含量测定方法参照 土壤农化分析16。1.4数据处理数据分析使用 IBM SPSS statistics 26 软件，采用冗余分析（RDA）法分析白刺叶片功能性状与环境要素的关系。采用 OriginPro 2019 软件和 Canoco 5.0软件进行绘图。2结果与分析2.1叶片形态性状的比较由图 1所示，在野外环境中，除比叶面积外其余叶性状均在不同种源间差异显著（P0.05）；在同质园环境中，种源对白刺叶片组织密度和含水量存在显著影响。同种源间不同环境叶性状在 JQ 和 LZ种源存在显著性差异（P0.05）。无论在野外还是同质园，肉质化程度和含水量自 JQ 到 LZ 均呈现上升趋势，且野外 JQ 和 ZY 种源白刺叶片肉质化程度和含水量均小于同质园，而在 WW 和 LZ 种源均大于同质园。2.2叶片化学计量特征由图 2 可知，在野外环境中，叶片碳含量在 ZY与 LZ 间差异显著，磷含量在 ZY 与其他样地间差异显著（P0.05），且均在 ZY 种源最小。在同质园环境中，叶片碳与磷含量在 4 种源地间均无显著性差异，氮含量在 4 种源地间差异显著。对同种源野外和同质园叶片进行对比，发现叶片碳、氮、磷含量在 ZY 种源均表现出显著性差异，氮磷比在 ZY、WW、LZ 种源表现出显著性差异（P0.05）；野外氮与氮磷比在 JQ 种源低于同质园，但在其他种源显著高于同质园，氮与氮磷比在 4 种源间变化趋势相似。2.3白刺叶片功能性状间相关性与可塑性分析由图 3可知，无论在野外还是同质园内，肉质化程度与含水量呈极显著正相关关系，组织密度和肉质化程度，组织密度和含水量呈显著负相关关系（P0.001）。野外白刺叶片组织密度和比叶面积，碳和比叶面积、碳和组织密度、氮和肉质化程度、氮和含水量、磷和比叶面积间存在显著相关关系。从图 4可以看出，除比叶面积外，其他叶片表型可塑性均存在显著性差异（P0.05），且野外白刺叶片肉质化程度、含水量、比叶面积和组织密度性状表型可塑性均高于同质园，分别平均高 103.87%、表 1种源地概况Table 1Profile of provenance地点Place酒泉张掖武威兰州同质园纬度()Latitude()39.5337.2837.9437.9538.24经度()Longitude()98.4797.20102.61106.34103.90海拔(m)Altitude(m)14811367177517831378年均温度（）Mean annual temperature（）8.839.0810.1712.336.90年均降水量(mm)Mean annual precipitation(mm)88.3131.9212.2327.7113.27月均温（）July average temperature（）22.4422.8823.0623.0623.091月均温（）January average temperature（）-8.90-9.20-7.80-5.30-9.9048王剑博 单立山 解婷婷等 野外白刺引种至同质园叶片功能性状变异研究215.68%、18.10%和 96.77%。2.4白刺叶片功能性状与环境因子 RDA分析由表 2 可知，在野外白刺叶片性状与环境因子关系中，4 轴共揭示了 90.57%的变异，其中前 2 轴解释了 73.50%的变异；在同质园白刺叶片性状与环境因子关系中，4 轴共解释了 76.06%的变异，前2轴解释了 56.47%的变异，说明前 2轴能够反映野外与同质园白刺叶片性状与环境因子之间的关系。由表 3 及图 5 可知，年均温度是影响野外白刺叶片功能性状的主要因子，解释率为 32.1%，贡献率为42.6%，降水量次之（P0.05），两者综合贡献率为79.5%；年均降水量是影响同质园白刺叶片功能性状的决定性因子，解释率为 28.8%，贡献率为 48.3%（P0.01）。同质园碳与环境因子的相关性与野外一致，但其余叶片功能性状与环境因子之间的相关性在同质园中与野外均不相同。表 2白刺冗余分析排序Table 2Redundancy analysis ordination of N.tangutorum地点Place野外同质园项目ItemAxis 1Axis 2Axis 3Axis 4Axis 1Axis 2Axis 3Axis 4特征值Eigenvalues0.49040.24460.01850.15220.39110.17360.03220.1637累积解释方差(%)Cumulative explained variation(%)49.0473.5075.3590.5839.1156.4759.6876.06相关关系Pseudo-canonical correlation0.98050.83900.74930.91900.94000.5324累积解释拟合方差(%)Cumulative explained fitted variation(%)65.0897.55100.0065.5294.61100.00同种源不同环境性状差异用大写字母表示，同环境不同种源性状差异用小写字母表示（P0.05），下同。Traits differences within the same species but different environments are represented by uppercase letters，while traits differences within the same environment but different species are represented by lowercase letters.（P0.05），the same as below.图 1野外和同质园白刺叶形态特征的比较Fig.1Comparison of leaf morphological characteristics between wild and common garden49中国草地学报 2024 年 第 46 卷 第 1 期3讨论植物在进化过程中与环境相互作用形成许多特定生理和形态特征以减少胁迫的影响17，荒漠植物是一种生活在特殊生境下的植物，其叶片进化成不同的形态以适应干旱18。本研究中，从地理分布来看，自 JQ 到 LZ 随着降水的增多野外白刺叶片组织密度越低，含水量和肉质化程度均表现出升高趋图 2野外和同质园白刺叶化学计量特征的比较Fig.2Comparison of stoichiometric characteristics of Nitraria tangutorum leaves between wild and common garden*肉质化程度含水量比叶面积组织密度CNPN/P1.00.80.60.40.20.00.20.40.60.81.0比叶面积组织密度含水量肉质化程度CNPN/P相关系数Correlation coefficient*肉质化程度 野外 Field同质园 Common garden含水量比叶面积组织密度CNPN/P比叶面积组织密度含水量肉质化程度CN*P0.05 *P0.01 *P0.001PN/P图 3白刺叶性状间相关性分析Fig.3Correlation analysis of leaf traits in Nitraria tangutorum50王剑博 单立山 解婷婷等 野外白刺引种至同质园叶片功能性状变异研究势，这与马丽等19对荒漠植物叶片遗传变异的研究一致。白刺在同质园环境中叶片肉质化程度和含水量受到了种源的影响，说明白刺受种源环境的影响使其叶片肉质化程度和含水量具有遗传稳定性，遗传分化较低，来源不同的植物在其植物功能性状上会产生差异，这是植物为适应环境而采取的生存策略20，组织密度降低，含水量和肉质化程度升高也是荒漠植物独有的适应干旱策略21。同种源间白刺比叶面积与组织密度在野外与同质园间具有显著性差异，碳、氮、磷及氮磷比在部分种源间存在显著性差异，这与马香艳等22的研究结果一致，表明白刺叶片组织密度、比叶面积，碳、氮、磷及氮磷比受到了同质园环境的影响。在不同的环境条件下，白刺会发生本地适应，产生性状分化，造成同种源白刺在不同环境下表现出性状差异性，说明环境是促使白刺叶片组织密度和比叶面积及碳、氮、磷、氮磷比变异的主要因素。氮磷比可反映植物养分供应情况23，氮磷比值小于 14，植物生长受氮限制，氮磷比在 1416 时，则受氮和磷的共同限制，氮磷比大于16时，受磷限制24。在本研究中，野外白刺除 JQ 外氮磷比均在 1416 之间，受氮和磷共同限制，而同质园白刺叶片氮磷比均在 14 以下，只受氮限制，性状差异的消失说明不同来源白刺叶片性状在同质环境中具有趋同效应，反映出原生境的遗传因素对叶片功能性状的影响要小于环境因素的影响25。众多研究表明，植物性状会因环境变化而出现协同变化规律2627。本研究通过对白刺叶片功能性状相关性分析发现，无论在野外还是同质园内，MAT代表年均温度，MAP代表年均降水量，ALT代表海拔，DOF代表肉质化程度，WC代表含水量，TD代表组织密度，SLA代表比叶面积。MAT stands for mean annual temperature，MAP stands for annual mean precipitation，ALT stands for altitude，DOF stands for degree of fleshiness，WC stands for water content，TD stands for tissue density，SLA stands for specific leaf area.图 5白刺叶性状与环境因子冗余分析排序图Fig.5Redundancy analysis of N tangutorum leaf traits and environmental factors表 3环境因子蒙特卡罗检验Table 3Monte Carlo test of environmental factors环境因子Environmental Factors年均温度年均降水量海拔野外 Field解释率(%)Explains(%)32.127.815.5贡献度(%)Contribution(%)42.636.920.5F4.76.25.0P0.0120.0140.008同质园 Common garden解释率(%)Explains(%)13.528.817.3贡献度(%)Contribution(%)22.748.329.0F2.74.12.9P0.0480.0020.004aaaabbab肉质化程度含水量比叶面积组织密度0.10.20.30.40.50.60.70.80表型可塑性指数Phenotypic plasticity index 同质园 Common garden 野外 Field 性状Trait同性状间在 0.05水平上的差异用小写字母表示。Differences between traits at the 0.05 level are indicated in lowercase letters.图 4白刺叶性状表型可塑性差异Fig.4Differences in phenotypic plasticity of Nitraria tangutorum leaf trait51中国草地学报 2024 年 第 46 卷 第 1 期白刺叶片肉质化程度和含水量、组织密度和肉质化程度、组织密度和含水量都具有一致的相关性，这与 Geng 等28对 中 国 南 部 莲 子 草（Alternanthera philoxeroides）表型性状的研究一致。同一植物在两个不同生境下的性状关系表现相似，说明其并没有因环境改变使植物发生局域适应，表明白刺在野外与同质园中表现出的相似性状相关性，更多的是遗传因素促进了野外与同质园白刺叶片肉质化程度和含水量、组织密度和肉质化程度、组织密度和含水量之间的相关性表达。遗传因素和表型可塑性往往是共同作用29。野外白刺叶片性状间相关关系却在同质园中消失，这与孙嘉伟等30对闽楠（Phoebe bournei）叶片表型可塑性研究结果一致。与野外叶片性状相关性对比，同质园中性状相关性消失，发生解耦现象，这表明白刺叶片性状间的权衡关系会因环境异质性发生相应的动态变化，即环境因子影响和控制白刺叶片碳、氮、磷与其他叶片性状间的关系，从而影响其资源利用策略。表型可塑性指数可反映出植物功能性状变异能力31，本研究中同质园白刺叶片性状表型可塑性均小于野外，且同质园白刺多数叶片表型可塑性指数与野外均表现出显著性差异，这与施雯32的研究结果一致，表明同质园环境对白刺叶片基因性状的表达具有抑制作用。一般认为，原生境地理和气候因素对植物遗传分化具有影响作用，即使其后代在新环境中也能够表现3334。本研究均采用表 1 各种源环境数据，主要目的是为了探究野外与同质园白刺叶片性状与环境因子之间的贡献度及相似性大小。根据冗余分析后可知，野外白刺叶片功能性状与年均温度、年均降水量具有相关性，可以推测野外白刺叶片功能性状主要受温度和降水影响，其中年均温度是主要影响因子，与野外白刺不同的是年均降水量是影响同质园白刺叶片功能性状的决定性环境因子，且由于同质园白刺叶片性状与种源环境因子的相关性与野外大有不同，表明白刺同一种源不同个体间叶功能性状具有差异，即具有较高的局部效应。这与赵鹏等35和马丽等19的研究结果一致，表明白刺叶片遗传稳定性较低，野外与同质园叶片性状的差异性可能是环境异质性所致。因此，在今后的研究中应在同质园中设置水分控制试验，探究不同干旱胁迫下与原生境白刺遗传因子的相关性。4结论本研究发现白刺在适应环境的过程中存在局域适应，叶片肉质化程度和含水量主要受遗传因素影响，其余叶片功能性状受环境异质性的影响较高。同质环境导致白刺碳、氮、磷与其他性状之间的相关性发生解耦现象，且对基因表达具有趋同和抑制作用。年均温度是影响野外白刺叶片功能性状的主要因素，年均降水是影响同质园白刺叶片功能性状的决定性因素。综上所述，白刺在适应环境的过程中，环境对其叶片的贡献高于遗传因素。参考文献（References）：1 李善家，王子濠，苏培玺，等.荒漠植物性状权衡策略及功能多样性研究进展 J.生态学报，2022，42（18）：7308-7320.LI Shanjia，WANG Zihao，SU Peixi，et al.Research progress on the trade-off strategy and functional diversity of desert plants J.Acta Ecologica Sinica，2022，42（18）：7308-7320.2 段媛媛，宋丽娟，牛素旗，等.不同林龄刺槐叶功能性状差异及其与土壤养分的关系 J.应用生态学报，2017，28（1）：28-36.DUAN Yuanyuan，SONG Lijuan，NIU Suqi，et al.Variation in leaf functional traits of different-ages Robinia pseudoacacia communities and relationship with soil nutrientsJ.Chinese Journal of Applied Ecology，2017，28（1）：28-36.3 许洺山，赵延涛，杨晓东，等.浙江天童木本植物叶片性状空间变异的地统计学分析 J.植物生态学报，2016，40（1）：48-59.XU Mingshan，ZHAO Yantao，YANG Xiaodong，et al.Geostatistical analysis of spatial variability in leaf traits of woody plants in Tiantong，Zhejiang ProvinceJ.Chinese Journal of Plant Ecology，2016，40（1）：48-59.4 Li F L，Hu H，Luke M M，et al.Community-level economics spectrum of fine-roots driven by nutrient limitations in subalpine forests J.Journal of Ecology，2019，107（3）：1238-1249.5 Luo W T，Zuo X A，Griffin-Nolan R J，et al.Long term experimental drought alters community plant trait variation，not trait means，across three semiarid grasslandsJ.Plant and Soil，2019，442（1-2）：343-353.6 张小燕，WEE Kim Shan Alison，KAJITA Tadashi，等.种源地对两种红树叶片结构和功能的影响：对温度的适应性遗传 J.植物生态学报，2021，45（11）：1241-1250.ZHANG Xiaoyan，WEE Kim Shan Alison，KAJITA Tadashi，et al.Effects of provenance on leaf structure and function of two mangrove species：the genetic adaptation to temperatureJ.Chinese Journal of Plant Ecology，2021，45（11）：1241-1250.7 徐睿，刘静，王利艳，等.不同地理种源杉木根叶功能性状与碳氮磷化学计量分析 J.生态学报，2022，42（15）：6298-6310.XU Rui，LIU Jing，WANG Liyan，et al.Analysis of root and leaf functional traits and C，N，P stoichiometry of Cunning52王剑博 单立山 解婷婷等 野外白刺引种至同质园叶片功能性状变异研究hamia lanceolate from different provenancesJ.Acta Ecologica Sinica，2022，42（15）：6298-6310.8 Pither J.Climate tolerance and interspecific variation in geographic range size J.Proceedings Biological Sciences，2003，270：475-481.9 孙安然，张明，庞忠义，等.不同产地三花槭繁殖体表型变异及选择研究 J.林业科学研究，2022，35（4）：112-122.SUN Anran，ZHANG Ming，PANG Zhongyi，et al.Variation and selection of phenotypic traits of Acer triforum propagules from different producing areasJ.Forest Research，2022，35（4）：112-122.10 Jawahar V M V，Parthiban K T，Umesh K S，et al.Characterizing the morphological descriptors of thirty seed sources of teak（Tectona grandis L.f.）concerning sustainable forestryJ.Seed Sources in India，2022，14（19）：12012.11 熊静，邢文黎，虞木奎，等.杉木人工林下原生与引入树种叶性状变异特征 J.生态学报，2019，39（6）：1897-1907.XIONG Jing，XING Wenli，YU Mukui，et al.Variations in leaf traits of native and introduced tree species in Cunninghamia lanceolata plantationsJ.Acta Ecologica Sinica，2019，39（6）：1897-1907.12 杨秀艳，张华新，唐欣，等.我国白刺植物资源及其开发利用 J.世界林业研究，2013，26（5）：64-68.YANG Xiuyan，ZHANG Huaxin，TANG Xin，et al.Nitraria resources in China and their utilizationJ.World Forestry Research，2013，26（5）：64-68.13 张鹏，沈艳，张小菊，等.宁夏荒漠草原优势植物叶片 C、N、P 生态化学计量特征及群落稳定性研究 J.中国草地学报，2022，44（6）：18-26.ZANG Peng，SHEN Yan，ZHANG Xiaoju，et al.Study on leaf carbon，nitrogen and phosphorus eco-stoichiometric characteristics and community stability of dominant plants in Ningxia desert steppeJ.Chinese Journal of Grassland，2022，44（6）：18-26.14 Wolfe L M.Elzinga J A，Biere A.Increased susceptibility to enemies following introduction in the invasive plant Silene latifolia J.Ecology Letters，2004，7（9）：813-820.15 王进明，顾淑琴.育苗方式对甘草种苗质量的影响 J.草业科学，2018，35（1）：133-139.WANG Jinming，GU Shuqin.Influence of cultivation practices on licorice seedling qualityJ.Pratacultural Science，2018，35（1）：133-139.16 鲍士旦.土壤农化分析 M.北京：中国农业出版社，2002.BAO Shidan.Agrochemical analysis of soilM.Beijing：China Agriculture Press，2002.17 孙梅，田昆，张贇，等.植物叶片功能性状及其环境适应研究 J.植物科学学报，2017，35（6）：940-949.SUN Mei，TIAN Kun，ZHANG Yun，et al.Research on leaf functional traits and their environmental adaptationJ.Plant Science Journal，2017，35（6）：940-949.18 孙栋元，赵成义，王丽娟，等.荒漠植物构型研究进展 J.水土保持研究，2011，18（5）：281-287.SUN Dongyuan，ZHAO Chengyi，WANG Lijuan，et al.Progress in the study on architecture of desert plantJ.Research of Soil and Water Conservation，2011，18（5）：281-287.19 马丽，单立山，解婷婷，等.基于同质园实验的两种典型荒漠植物叶片功能性状变异研究 J.草地学报，2022，30（3）：701-711.MA Li，SHAN Lishan，XIE Tingting，et al.Variation in plant functional traits of two typical desert plant based on common garden experiment J.Acta Agrestia Sinica，2022，30（3）：701-711.20 Agrawal A A.A scale-dependent framework for trade-offs，syndromes，and specialization in organismal biology J.Ecology，2020，101（2）：e02924.21 朱媛君，杨劼，万俊华，等.毛乌素沙地丘间低地主要植物叶片性状及其相互关系 J.中国沙漠，2015，35（6）：1496-1504.ZHU Yuanjun，YANG Jie，WAN Junhua，et al.Leaf traits and their interrelationships of main plants in Inter-dune lowland in the Mu Us Sandy LandJ.Journal of Desert Research，2015，35（6）：1496-1504.22 马香艳，刘乐乐，尹美淇，等.基于野外调查和同质种植园实验的芦苇植物功能性状变异研究 J.生态学报，2021，41（10）：3755-3764.MA Xiangyan，LIU Lele，YIN Meiqi，et al.variation in plant functional traits of Phragmites australis based on field investigation and common garden experimentJ.Acta Ecologica Sinica，2021，41（10）：3755-3764.23 Koerselman W，Meuleman A.The vegetation N P ratio：A new tool to detect the nature of nutrient limitation J.Journal of Applied Ecology，1996，33（6）：1441-1450.24 张珂，何明珠，李新荣，等.阿拉善荒漠典型植物叶片碳、氮、磷化学计量特征 J.生态学报，2014，34（22）：6538-6547.ZHANG Ke，HE Mingzhu，LI Xinrong，et al.Foliar carbon，nitrogen and phosphorus stoichiometry of typical desert plants across the Alashan Desert J.Acta Ecologica Sinica，2014，34（22）：6538-6547.25 熊韫琦，赵彩云.表型可塑性与外来植物的成功入侵 J.生态学杂志，2020，39（11）：3853-3864.XIONG Yunqi，ZHAO Caiyun.Phenotypic plasticity and the successful invasion of alien plants J.Chinese Journal of Ecology，2020，39（11）：3853-3864.26 张锦豪，王树彦，杨恩泽，等.藜麦种质资源表型性状遗传多样性分析 J.中国草地学报，2022，44（12）：37-46.ZHANG Jinhao，WANG Shuyan，YANG Enze，et al.Genetic diversity analysis of phenotypic traits in Cheno podium quinoa willd.germplasm resourcesJ.Chinese Journal of Grassland，2022，44（12）：37-46.27 Laura M，Kelly S.Heritable and Climatic Sources of Variation in Juvenile Tree Growth in an Austrian Common Garden Experiment of Central European Norway Spruce Populations J.Forests，2022，13（5）：809-809.28 Geng Y P，Pan X Y，Xu C Y，et al.Phenotypic plasticity 53中国草地学报 2024 年 第 46 卷 第 1 期rather than locally adapted ecotypes allows the invasive alligator weed to colonize a wide range of habitatsJ.Biological Invasions，2007，9（3）：245-256.29 高乐旋，陈家宽，杨继.表型可塑性变异的生态-发育机制及其进化意义 J.植物分类学报，2008（4）：441-451.GAO Lexuan，CHEN Jiakuan，YANG Ji.Phenotypic plasticity：Eco-Devo and evolutionJ.Journal of Systematics and Evolution，2008（4）：441-451.30 孙嘉伟，罗丽莹，李淑英，等.闽楠叶片功能性状及表型可塑性对其与杉木混交的响应 J.生态学报，2021，41（7）：2855-2866.SUN Jiawei，LUO Liying，LI Shuying，et al.Response of Phoebe bournei leaf functional traits and phenotypic plasticity to its mixture with the Chinese fir J.Acta Ecologica Sinica，2021，41（7）：