利用龙稻5号_中优早8号RIL群体定位粒形QTL.pdf

中国水稻科学(Chin J Rice Sci),2024,38(1):1324 http:/ 13 DOI:10.16819/j.1001-7216.2024.230602 利用龙稻 5 号/中优早 8 号 RIL 群体定位粒形 QTL 侯本福1,2,3 杨传铭1,2,3 张喜娟2,5 杨贤莉2,5 王立志2,5 王嘉宇4 李红宇1,*姜树坤2,3,5,*(1黑龙江八一农垦大学 农学院,黑龙江 大庆 163319;2黑龙江省农业科学院 耕作栽培研究所/黑龙江省寒地作物生理生态重点实验室/黑龙江省农作物低温冷害工程技术研究中心,哈尔滨 150086;3黑龙江省农业科学院 齐齐哈尔分院/黑龙江省松嫩平原西部作物种质资源创新与利用工程技术研究中心,黑龙江 齐齐哈尔 161006;4沈阳农业大学 水稻研究所,沈阳 110161;5国家耐盐碱水稻技术创新中心东北中心,哈尔滨 150086；*通信联系人,email:;)Mapping of Grain Shape QTLs Using RIL Population from Longdao 5/Zhongyouzao 8 HOU Benfu1,2,3,YANG Chuanming1,2,3,ZHANG Xijuan2,5,YANG Xianli2,5,WANG Lizhi2,5,WANG Jiayu4,LI Hongyu1,*,JIANG Shukun2,3,5,*(1Agricultural College,Heilongjiang Bayi Agricultural University,Daqing 163319,China;2 Crop Cultivation and Tillage Institute,Heilongjiang Academy of Agricultural Sciences/Heilongjiang Provincial Key Laboratory of Crop Physiology and Ecology in Cold Region/Heilongjiang Provincial Engineering Technology Research Center of Crop Cold Damage,Harbin 150086,China;3 Qiqihar Branch of Heilongjiang Academy of Agricultural Sciences/Heilongjiang Provincial Engineering Technology Research Center of Crop Germplasm Resources Innovation and Utilization in Songnen Plain,Qiqihar 161006,China;4Rice Research Institute,Shenyang Agricultural University,Shenyang 110161,China;5Northeast Center of National Salt-Alkali Tolerant Rice Technology Innovation Center,Harbin 150086,China;*Corresponding author,email:;)Abstract:【Objective】Grain shape significantly influences the yield,quality,and commercial value of rice.This study aimed to identify Quantitative Trait Loci(QTLs)controlling grain shape using a rice recombinant inbred line population,thereby facilitating the mining of rice grain shape genes and the breeding of long-grain japonica rice.【Method】A population of 176 recombinant inbred lines was developed by crossing the japonica super rice variety Longdao 5(LD5)with short round grain and the early maturing indica rice variety Zhongyouzao 8(ZYZ8)with long slender grain.Grain shape traits,including grain length(GL),grain width(GW),grain length to width ratio(LWR),and grain thickness(GT),were measured for three years using Smart Grain software,and the interrelationship between these traits was analyzed.Complete Interval Mapping(CIM)and Multi-Environment Trials(MET)were employed for QTL mapping and comparative analysis.【Result】Eight QTLs,comprising three for grain length(qGL3,qGL7,and qGL11),two for grain width(qGW3 and qGW5),two for grain thickness(qGT3 and qGT6),and one for grain length to width ratio(qLWR3),were identified on chromosomes 3,5,6,7,and 11 using the CIM method.These QTLs explained 4.69%18.89%of the phenotypic variation,with an LOD range from 2.52 to 8.74.Additionally,qGL3,qGL7,qGW3,qGW5,and qLWR3 were consistently detected over three years.Fourteen QTLs,including four for grain length,two for grain width,three for grain thickness,and five for grain length to width ratio,were detected on chromosomes 2,3,5,6,7,and 11 using the MET method.These QTLs explained 2.28%15.78%of the phenotypic variation,with an LOD range from 4.20 to 20.90.Comparison with cloned grain shape genes revealed the proximity of qGL3/qLWR3a to GL3.1,qGW5 to GW5,and qLWR3b/qGT3 to TGW3.【Conclusion】A total of 8 and 14 grain shape QTLs were identified using the CIM and MET methods,respectively,including three cloned grain shape genes(GL3.1,TGW3,and GW5).Key words:rice;panicle shape;QTL mapping;molecular-marker assisted breeding 摘 要：【目的】粒形是决定稻米产量、品质和商品价值的重要数量性状之一。本研究旨在利用水稻重组自交系群体鉴定控制粒形的 QTL，为水稻粒形基因的挖掘和长粒形粳稻育种应用奠定基础。【方法】以短圆粒形的粳型超级稻品种龙稻 5 号（LD5）为母本和细长粒形的早熟籼稻品种中优早 8 号（ZYZ8）为父本构建包含 176 个家系的重组自交系群体测定粒长、粒宽、长宽比和粒厚等粒形性状，分析粒形性状间的关系并进行 QTL 定位和比较分析。【结果】利用区间作图法共检测到 8 个粒形 QTL，分布在 3、5、6、7 和 11 号染色体上，表型贡献率范围为 4.69%18.89%，LOD 值范围为 2.528.74。这 8 个 QTL 包括 3 个粒长 QTL qGL3、qGL7 和 qGL11，2个粒宽 QTL qGW3 和 qGW5，2 个粒厚 QTL qGT3 和 qGT6，1 个长宽比 QTL qLWR3。其中，qGL3、qGL7、qGW3、qGW5 和 qLWR3 可以在 3 个年份稳定检测到。利用多环境联合分析共检测到 14 个粒形 QTL，包括收稿日期：2023-05-13;修改稿收到日期：2023-07-14。基金项目：黑龙江省属科研院所科研业务费资助项目（CZKYF2022-1-B004）；国家自然科学基金资助项目（32071889）。14 中国水稻科学(Chin J Rice Sci)第 38 卷第 1 期(2024 年 1 月)qGL2、qGL3、qGL7 和 qGL11 共 4 个粒长 QTL；qGW3和 qGW5共 2个粒宽 QTL；qGT3、qGT5和 qGT6共 3个粒厚 QTL；qLWR3a、qLWR3b、qLWR5、qLWR7 和 qLWR11 共 5 个长宽比 QTL，分布在 2、3、5、6、7 和 11号染色体上，表型贡献率范围为 2.28%15.78%，LOD 值范围为 4.2020.90。与已克隆的粒形基因进行染色体位置比较发现，qGL3/qLWR3 区间包含已克隆的 GL3.1；qGW5区间包含已克隆的 GW5；qLWR3b/qGT3 区间包含已克隆的 TGW3。【结论】利用区间作图法和多环境联合分析的方法从龙稻 5号和中优早 8号的重组自交系群体中共鉴定了 14 个粒形 QTL，其中 8 个 QTL 是两种方法重复检测到的。这些 QTL 定位区间内包含已克隆的 GL3.1、TGW3和 GW5 等粒形基因。关键词：水稻；粒形；QTL 定位；分子辅助育种 水稻粒形是十分重要的农艺性状，是稻米外观品质、产量以及商品价值的决定因素之一。随着社会的发展，人们对稻米品质的要求日益提高，重点集中在对稻米外观品质和食味品质的要求。在东北稻作区长粒粳米越来越受市场欢迎，五常的稻花香 2 号更是以其长粒形而闻名全国。水稻的粒形是外观品质和食味品质的重要影响因素之一，包括粒长、粒宽、粒厚、长宽比等，是典型的由多基因控制的数量性状1。20 世纪 90 年代以来，随着分子标记技术的快速发展，科研人员通过构建不同的遗传群体对水稻粒形性状开展了大量的数量性状基因座(quantitative trait locus，QTL)分析和基因克隆研究。李苗苗等2以日本晴/Z688构建的次级 F2群体为材料，鉴定出 4 个水稻粒形相关的 QTL。李金吉等4以大粒稻/东北小粒种的F2群体为材料，共检测到 17 个与水稻粒形相关的QTL，分布在 2、3、4、5、9、10 号染色体上。郑跃滨等3以短粒普通野生稻和 KJ01 构建的 F2群体检测到 24 个控制水稻粒形的 QTL。Zhou 等5以广占 63-4S/TGMS29 构建的 F2及其衍生的 F2:3群体为材料，共检测到 36 个水稻粒形 QTL。向思茜等6以日本晴/Z66 杂交创建的次级 F2群体为材料，共检测到 12个水稻粒形 QTL。构建遗传群体的方式不同使得 QTL 的研究有所差异，重组自交系(Recombinant inbred line，RIL)群体较其他遗传群体的优点是群体中每个株系的基因型几乎纯合，方便多年多点试验，可挖掘出更多的遗传信息，适合进行数量性状的研究。梁文化等7以 TD70/Kasalath 构建的 RIL 群体为材料，检测到 11 个水稻粒形 QTL，分别位于2、3、4、5、6、7、9 号染色体上。周梦玉等8以春江 16B/C84 的 RIL 群体为材料，在陵水和杭州两地共检测到 30 个水稻粒形相关 QTL，分别位于除 3 和 8 号染色体以外的其他 10 条染色体上。宋博文等9以魔大穗/航恢 315 的 RIL 群体为材料，在 3 个环境下，利用完备区间作图法鉴定出 65 个粒形 QTL，分别位于除 6 和 10 号染色体以外的其他 10 条染色体上。姚晓云等10以龙稻 5 号/中优早8 号的 RIL 群体为材料，在 3 个环境下，检测到10 个粒形相关的 QTL，分别位于除 4、7 和 9 号染色体以外的其他 9 条染色体上。截至目前部分水稻籽粒形状相关 QTL 完成了克隆和功能解析。调控水稻粒长的 QTL 有GS311、GL712、GL413、GL3.3/TGW314-15、GLW716、GL1017、GS918、GL3.119等，调控水稻粒宽的 QTL 有 GW220、GSE5/GW5/qSW521-23、GS524、GW825等。范楚川11从明恢 63 中克隆了控制粒长的 GS3，其编码的蛋白对粒重和粒长起负调控作用。Wang 等12以 P13/日本晴的分离群体为材料，将 GL7 定位在 20.4 kb的区间，其编码拟南芥 LONGIFOLIA 蛋白的同源蛋白，调节细胞的纵向伸长，从而正向调控水稻粒长。Wu 等13以 GIL25/IRGC102305 的分离群体为材料，将 GL4定位在 5.9 kb 的区间，调控外颖和内颖纵向细胞的伸长，进而负调控水稻粒长。Hu 等15以CW23/PA64 的分离群体为材料，将 TGW3 定位在3 号染色体 35,385,78235,392,062 bp 的区间，编码激酶 OsSK41/OsGSK5，OsSK41 可以与生长素响应因子 OsARF4 互作并将其磷酸化，负调控生长素途径，从而负调控水稻粒形的发育。Si 等16通过对粳稻粒长和粒重的全基因组关联分析，将GLW7 定位在 7 号染色体 19,099,67519,103,294 bp 的 区 间，编 码 一 个 植 物 特 有 的 转 录 因 子OsSPL13，正调控颖壳细胞大小，从而正向调控粒长和粒重。Zhan 等17以华粳籼 74/Lemont 的分离群体为材料，将 GL10 定位在 10 号染色体20,862,95220,873,797 bp 的位置，编码 MADS-box 家族转录因子 OsMADS56，通过影响赤霉素信号途径促进细胞伸长，从而正调控水稻粒长和粒重。Zhao 等18以 N138/日本晴的分离群体为材料，将 GS9 定位在 9 号染色体 16,765,91916,767,767 bp 的区间，编码一种未知保守功能域的蛋白质，具转录因子活性，通过改变细胞分裂来调节粒形。Qi 等19,26-28以 WY3/FAZ1 的分离群侯本福等：利用龙稻 5 号/中优早 8 号 RIL 群体定位粒形 QTL 15 体 为 材 料，将 GL3.1 定 位 在 3 号 染 色 体25,042,31525,051,072 bp 的位置，其可以负调控细胞分裂素转移蛋白的磷酸传输通路，从而缩短水稻粒长。Song 等以 WY3/FAZ1 的分离群体为材料，将 GW2 定位在 2 号染色体上 8,114,9618,121,925 bp 的位置，其编码一个具有 E3 泛素连接酶活性的环型蛋白，通过将其底物锚定到蛋白酶体进行降解，从而负调节细胞的分裂，进而负调 控 水 稻 粒 宽 和 粒 重20。Wan 等22以Asominori/IR24 的分离群体为材料，将 GW5 定位在 5 号染色体上 5,365,1225,366,701 bp 的位置，GW5 可以与 GSK2 相互作用，以及与钙调素蛋白OsCaM1-1 结合，正向调解油菜素内酯信号，调控OsCaM1-1 表达，从而负调控籽粒大小和粒重，以及水稻耐盐性。Li 等24以珍汕 97/H94 的分离群体为材料，将 GS5 定位在 5 号染色体 3,439,2103,443,769 bp 的位置，编码一个丝氨酸羧肽酶，正向调控水稻籽粒大小。Wang 等25以 Basmati 385/华粳籼 74 的单片段代换系为材料，将 GW8 定位在 8 号染色体 26,501,16726,506,218 bp 的位置，编码一个正调控细胞增殖的蛋白，进而促进细胞分裂导致水稻粒宽增加和增产。通过构建不同背景的遗传群体，前人已经定位了较多的粒形 QTL，且有一定数量的粒形 QTL被克隆11-25，但这些调控粒形的基因多数具有明显的基因多效性，导致长粒形往往与株高过高、分蘖偏少等不良农艺性状伴生，在长粒粳稻育种中应用难度较大。因此，需要通过构建以寒地粳稻为亲本的不同遗传群体，挖掘更多可以用于长粒粳稻选育的粒形相关 QTL，再通过分子辅助育种培育长粒优质的粳稻品种29。本研究利用龙稻 5号/中优早 8 号的 RIL 群体，对水稻粒长、粒宽、粒厚以及长宽比等粒形性状进行 QTL 定位，以期为今后寒地长粒形粳稻的品质改良和分子辅助育种提供理论依据和技术参考。1 材料与方法 1.1 供试材料 龙稻 5 号（Longdao 5，LD5）是黑龙江省农 业科学院耕作栽培研究所选育的超级稻品种，2005 年百亩方测产平均产量为 724.3 kg/667 m2。中优早 8 号（Zhongyouzao 8，ZYZ8）是中国水稻研究所选育的早熟长粒籼稻品系，在哈尔滨地区可以正常成熟，是寒地粳稻粒形改良和籼稻血缘导入的优良供体材料。2010 年，以龙稻 5 号为母本，中优早 8 号为父本，杂交产生 F1代，在沈阳单粒传连续自交至 F6代；2016 年该群体由沈阳农业大学水稻研究所引至黑龙江省农科院耕作栽培研究所，随后又连续自交 5 代，获得包含 176个株系的 F12代重组自交系群体。1.2 性状调查 于 2020、2021 和 2022 年在黑龙江省农业科学院耕作栽培所试验田种植龙稻 5 号/中优早 8 号 RIL 群体及其 2 个亲本，每份材料种植 4 行，每行20 株，行株距为 30.0 cm13.3 cm。田间管理依照常规大田生产方法进行。成熟时按株系收获种子，自然晾干保存。将 RIL 群体按株系分别脱粒，随机挑选 30 粒饱满种子，使用扫描仪扫描，利用SmartGrain 软件30测定稻谷粒长和粒宽，计算长宽比。用游标卡尺（精度 0.01 mm）测量 10 粒稻谷的粒厚，以平均值作为性状的表型值。1.3 分子标记检测和连锁图谱绘制 采用 CTAB 法31提取水稻基因组 DNA，参照姚晓云等10,32报道的分子标记信息合成 223 对引物，重新绘制连锁图谱。PCR 扩增体系 12 L，包括 DNA 模板 2.0 L、10 mol/L 的上下游引物 1.5 L、2Taq Master PCR 混合体系 6 L 和 ddH2O 1.0 L。扩增程序如下:94下 1 min，94下 45 s，5558下 45 s，72下 45 s，32 个循环后；72下 10 min，4下保存。PCR 扩增产物用 4%5%的琼脂糖凝胶电泳检测。图谱绘制使用 IciMapping 4.0 中的 MAP 功能进行分子标记分群和排序，排序后的连锁图谱使用 R/QTL 进行再次优化得到最终的连锁图谱，图谱的绘制使用 Mapchart 2.3软件完成。1.4 QTL 检测与分析 基于重建的传连锁图谱以及采集的表型数据，采用 IciMapping4.0 中的（Bi-parental Populations）BIP 模块和 MET（Multi-Environment Trials）模块对稻米粒长、粒宽、粒厚和长宽比进行 QTL 定位分析。使用完备区间作图法（ICIM），步长为1.00 cM，PIN设置为 0.001，BIP模块的 LOD阈值设置为 2.5，MET 模块的 LOD 值采用 Permutation设置 1000 次，Type I Error 参数设置为 0.05。以LOD 峰值作为该 QTL 的 LOD 值，计算每个 QTL对稻米粒长、粒宽、粒厚和长宽比的贡献率和加性效应。QTL 命名遵循 McCouch等33的原则。16 中国水稻科学(Chin J Rice Sci)第 38 卷第 1 期(2024 年 1 月)2 结果与分析 2.1 连锁图谱的绘制及分析 龙稻 5 号/中优早 8 号 RIL 群体 F6代连锁图谱共包含 223 个分子标记，删除一些明显偏分离的分子标记后，F12代经过计算得到 1 张由 213 个分子标记组成的涵盖水稻 12 条染色体的遗传图谱，该图谱覆盖长度 1420.05 cM，平均图距 6.67 cM。每条染色体上的标记数为 730 个，其中 1 号染色体（30 个）分子标记最多，9 号染色体（7 个）分子标记最少。染色体长度为 58.15233.25 cM，最长的是 1 号染色体（233.25 cM），最短的是 9 号染色体（58.15 cM）（图 1）。2.2 亲本和 RIL 群体表型分析 对 20202022 年亲本龙稻 5 号、中优早 8 号和 175 个 RIL 群体粒长、粒宽、粒厚和长宽比进行数据分析（表 1）。2020 年龙稻 5号的粒长、粒宽、粒厚和长宽比分别为 6.81 mm、3.43 mm、2.13 mm 和 1.99；中优早 8 号的为 8.98 mm、2.13 mm、1.96 mm 和 2.78。2021 年龙稻 5 号的粒长、粒宽、粒厚和长宽比分别为 6.53 mm、3.50 mm、2.10 mm 和 1.86；中优早 8 号的为 8.67 mm、2.20 mm、1.93 mm 和 2.72。2022 年龙稻 5 号的粒长、粒宽、粒厚和长宽比分别为 6.86 mm、3.48 mm、2.08 mm 和 1.98；中优早 8 号的为 9.04 mm、2.22 mm、1.92 mm 和 2.82。两亲本除在 2020 年和2021 年粒宽存在显著差异，其余年际间双亲粒长、粒宽、粒厚和长宽比性状均存在极显著差异（表 1）。龙稻 5 号的粒长和长宽比显著低于中优早 8 号，粒宽和粒厚显著高于中优早 8 号（图2）。RIL 群体间粒形也有较大差异，2020 年 RIL群体的粒长、粒宽、粒厚和长宽比均值分别为8.18 mm、3.30 mm、1.98 mm和 2.50，最小值分别为 6.43 mm、2.65 mm、1.53 mm 和 1.91，最大值分别为 9.65 mm、3.94 mm、2.33 mm 和 3.38。2021 年 RIL 群体的粒长、粒宽、粒厚和长宽比均值分别为 7.73 mm、3.28 mm、1.96 mm 和 2.37，最小值分别为 6.24 mm、2.68 mm、1.54 mm 和1.80，最大值分别为 9.30 mm、3.89 mm、2.36 mm和 3.41。2022 年 RIL 群体的粒长、粒宽、粒厚和长宽比均值分别为 8.08 mm、3.29 mm、1.95 mm和 2.48，最小值分别为 6.35 mm、2.71 mm、1.60 mm 和 1.87，最大值分别为 9.67 mm、3.88 mm、2.29 mm 和 3.48（表 1）。RIL 群体的粒长、粒宽、粒厚和长宽比呈连续性变异，存在明显的超亲分离现象，频率分布近似，W 检验值均大于0.97，均呈近似正态连续分布（图 3），符合 QTL作图要求。图 1 群体连锁图谱及控制粒形相关性状的 QTL 在染色体上的分布 Fig.1.Genetic linkage map and chromosome location of putative QTLs for grain traits.侯本福等：利用龙稻 5 号/中优早 8 号 RIL 群体定位粒形 QTL 17 2.3 粒形性状的相互关系 不同年际间粒长、粒宽、粒厚和长宽比大小变化不明显（图 4），且广义遗传力均大于 0.97，表明这些外观性状受环境影响不大。RIL 群体中，粒长与长宽比呈显著正相关，粒宽与长宽比呈显著负相关，粒厚与长宽比呈显著负相关，粒宽与粒厚呈极显著正相关（图 5）。2.4 粒形性状的 QTL 定位 采用 BIP 模块分别对 3 个年份的粒长、粒宽、粒厚和长宽比进行 QTL 定位，于 2020 年定位到 3个粒长 QTL，2 个粒宽 QTL，1 个粒厚 QTL，1 个粒长宽比 QTL，分布于 3、5、7 和 11 号染色体上，LOD 值分别为 8.05、2.90、2.52、4.46、3.20、3.21 和 5.34，表型贡献率分别为 18.52%、5.37%、4.69%、9.53%、7.48%、8.05%和 12.46%。于 2021年定位到 2 个粒长 QTL，2 个粒宽 QTL，2 个粒厚QTL，1 个粒长宽比 QTL，分布于 3、5、6 和 7 号染色体上，LOD 值分别为 7.69、3.33、4.44、3.94、2.76、2.53 和 5.76，表型贡献率分别为 16.52%、5.73%、9.13%、9.22%、6.36%、6.09%和 13.33%。于 2022 年定位到 2 个粒长 QTL，2 个粒宽 QTL，1 个粒厚 QTL 和 1 个粒长宽比 QTL，分布于 3、5 LD5龙稻 5 号，ZYZ8中优早 8 号。*和*分别表示双亲间差异达 0.05 和 0.01 的显著水平。LD5,Longdao 5;ZYZ8,Zhongyouzao 8.*and*represent significant difference between two parents at the 0.05 and 0.01 levels,respectively.图 2 亲本粒形比较 Fig.2.Comparison of grain shape traits between two parents.表 1 亲本及 RIL 群体粒形相关数据表型分析 Table 1.Phenotypic analysis of grain shape related traits of parents and RIL population.年份Year 性状 Trait 亲本 Parents 群体 Population 龙稻 5 号 Longdao 5 中优早 8 号 Zhongyouzao 8 平均值 Mean 群体区间 Range 偏度 Skewness 峰度 Kurtosis 2020 粒长 Grain length/mm 6.810.33 8.980.38*8.180.62 6.439.65 0.11 0.45 粒宽 Grain width/mm 3.430.21 3.240.13*3.300.25 2.653.94 0.05 0.26 粒厚 Grain thickness/mm 2.130.07 1.960.18*1.980.15 1.532.33 0.07 0.16 长宽比 Length to width ratio 1.990.14 2.780.16*2.500.26 1.913.38 0.48 0.33 2021 粒长 Grain length/mm 6.530.30 8.670.30*7.730.59 6.249.30 0.08 0.31 粒宽 Grain width/mm 3.500.10 3.200.13*3.280.26 2.683.89 0.02 0.48 粒厚 Grain thickness 2.100.04 1.930.22*1.960.14 1.542.36 0.11 0.03 长宽比 Length to width ratio 1.860.08 2.720.13*2.370.24 1.803.41 0.56 1.27 2022 粒长 Grain length/mm 6.860.27 9.040.24*8.080.64 6.359.67 0.09 0.53 粒宽 Grain width/mm 3.480.15 3.220.17*3.290.24 2.713.88 0.00 0.53 粒厚 Grain thickness/mm 2.080.08 1.920.06*1.950.14 1.602.29 0.01 0.25 长宽比 Length to width ratio 1.980.12 2.820.15*2.480.26 1.873.48 0.53 0.94*和*分别表示双亲间差异达 0.05 和 0.01 的显著水平。*and*,Significant difference between the two parents at P0.05 and P0.01.18 中国水稻科学(Chin J Rice Sci)第 38 卷第 1 期(2024 年 1 月)图 3 RIL 群体粒形分布情况 Fig.3.Distribution of grain shape in LD5/ZYZ8 RIL population.侯本福等：利用 和 7 号染色3.21、3.705.30%、8.5定位到 8 个QTL，2 个粒长宽比的 Q7 和 11 号染献率为 4.6qGW5、qG位于水稻 3号染色体上8.74，表型18.89%；qGLOD 值分别别为 5.37%色体上，3表型贡献率位于 5 号染3.94 和 3.217.80%；qG图 4 不同年际Fig.4.Compa用龙稻 5 号/中优色体上，LOD和 6.10，表4%、7.80%、个粒形相关性粒宽的 QTLQTL（表 2、染色体上，LO69%18.89%T3、和 qLW、5 和 7 号染上，3 年的 LO型贡献率分GL7 位于水别为 2.90、3%、5.73%和年的 LOD 值率分别为 9.53染色体上，3，表型贡献T3 位于 3 号际间水稻粒形比arison of rice g优早 8 号 RIL 群体D 值分别为 8表型贡献率分、9.34%和 1性状 QTL，其L，2 个粒厚的图 1）。分OD 值为 2.5%，qGL3、qWR3a 在 3 年染色体上。qOD 值分别为分别为 18.52水稻 7 号染色3.33 和 2.90，5.30%；qGW值分别为 4.43%、9.13%和年的 LOD 值率分别为 7.4染色体上，3比较 rain shape tra体定位粒形 QTL8.74、2.90、4分别为 18.89%14.33%。3 年其中 3 个粒长的 QTL，1 个布于 3、5、28.74，表型qGL7、qGW内被重复定位GL3 位于水稻为 8.05、7.692%、16.52%色体上，3 年，表型贡献率W3 位于 3 号46、4.44 和 4和 8.54%；qG值分别为 3.248%、9.22%3 年 LOD值its in different 4.03、%、年共长的个粒6、型贡W3、位到，稻 39 和%和年的率分号染4.03，GW520、%和 值分 GL粒GL,Glength图 5 Fig.5t years.粒长；GW粒宽Grain length;GW,h-width ratio.RIL 群体粒形5.Correlation 宽；GT粒厚；,Grain width;GT形性状间相关性of grain shape LWR长宽比T,Grain thicknes性分析 e traits in RIL 19。s;LWR,Grain population.9 20 中国水稻科学(Chin J Rice Sci)第 38 卷第 1 期(2024 年 1 月)别为 3.21、2.76 和 3.70，表型贡献率分别为 8.05%、6.36%和 9.34%；qLWR3a 位于 3 号染色体上，3 年的 LOD 值分别为 5.34、5.76 和 6.10，表型贡献率分别为 12.46%、13.33%和 14.33%。其中，qGL3与 qLWR3a 位于同一区间，以及 2020 年检测到的qGT3 与 qGW3 位于近似区间。qGL11仅在 2020年检测到，qGT6 仅在 2021 年检测到，分别位于 11和 6 号染色体上，LOD 值分别为 2.52 和 2.53，表型贡献率分别为 4.69%和 6.09%。采用多环境（Multi-Environment Trials，MET）联合分析模块分别对 3 个年份的粒长、粒宽、粒厚和长宽比进行联合 QTL 定位。检测到 4 个粒长QTL，分布在 2、3、7 和 11 号染色体上，LOD 值分别为 4.20，20.90，8.26 和 8.51，表型贡献率分别为 3.14%，15.78%，5.02%和 5.85%，加性效应值分别为 0.12，0.26，0.15 和 0.16，增效等位基因均来自长粒品种“中优早 8 号”。检测到 2个粒宽QTL，分布在 3 和 5 号染色体上，LOD 值分别为6.20 和 10.85，表型贡献率分别为 4.55%和 9.43%，加性效应值分别为0.06 和0.08，增效等位基因均来自宽粒品种“龙稻 5 号”。检测到 3 个粒厚QTL，分布在 3、5 和 6 号染色体上，LOD 值分别表 2 水稻 RIL 群体粒形性状的 BIP-QTL 定位结果 Table 2.BIP-QTL mapping of grain shape traits in rice RIL population.QTL Chr.标记区间 Marker interval 2020 2021 2022 增效等位 基因来源 Positive alleleLOD 表型 贡献率Var./%加性效应Add.LOD表型 贡献率Var./%加性 效应 Add.LOD表型 贡献率Var./%加性 效应 Add.qGL3 3 R3M30RM3513 8.05 18.52 0.28 7.6916.520.28 8.7418.89 0.31 ZYZ8 qGL7 7 RM3404RM11 2.90 5.37 0.16 3.335.730.16 2.905.30 0.16 ZYZ8 qGL11 11 RM1124STS11.1 2.52 4.69 0.14 ZYZ8 qGW3 3 STS3.10RM3684 4.46 9.53 0.09 4.449.130.09 4.038.54 0.08 LD5 qGW5 5 R5M13RM3476 3.20 7.48 0.08 3.949.220.09 3.217.8 0.08 LD5 qGT3 3 RM503RM700 3.21 8.05 0.05 3.709.340.04 2.766.36 0.04 LD5 qGT6 6 RM3827RM13402.536.090.04 ZYZ8 qLWR3a 3 R3M30RM3513 5.34 12.46 0.10 5.7613.330.10 6.1014.33 0.11 ZYZ8 表 3 水稻 RIL 群体粒形性状的 MET-QTL 定位结果 Table 3.MET-QTL mapping of grain shape traits in rice RIL population.数量性状基因 染色体 标记区间 LOD值 表型贡献率 加性效应 QTL Chr.Marker interval LOD value Var./%Add.qGL2 2RM6933ID24.20 3.14 0.12qGL3 3 R3M30RM3513