7种园林绿化灌木叶片功能性状及生态化学计量特征_霍灿灿.pdf

热带作物学报 2023,44(2):337-346 Chinese Journal of Tropical Crops 收稿日期 2022-05-10；修回日期 2022-05-26 基金项目 广西林业科技推广示范项目（桂林科研2022第 1 号）；国家自然科学基金项目（No.31560061）。作者简介 霍灿灿（1996），女，硕士研究生，研究方向：森林生态学。*通信作者（Corresponding author）：招礼军（ZHAO Lijun），E-mail：Zhlj-。7 种园林绿化灌木叶片功能性状及生态化学计量特征 霍灿灿，朱栗琼，龙孟元，招礼军*广西大学林学院/广西森林生态与保育重点实验室，广西南宁 530004 摘 要：研究南宁市大学东路分车绿带 7 种绿化灌木叶片功能性状及生态化学计量特征，为类似环境下城市道路绿化植物的选择、配置及城市生态工程建设提供理论依据。结果表明：7 种灌木的叶面积（LA）、比叶面积（SLA）、干物质含量（LDMC）、叶含水量（LWC）和叶绿素含量（Chl）平均值分别为 15.68 cm2、136.33 cm2/g、0.24 g/g、76.42%和 9.36 mg/g；叶片 N、P、K 含量，NP、NK 和 KP 的平均值分别为 21.23 mg/g、0.39 mg/g、9.37 mg/g、55.48、2.28 和 25.14。不同灌木种叶片功能性状与生态化学计量之间存在显著差异。相关性分析表明：叶片 N、NP、NK与 SLA、Chl 均呈极显著正相关，叶片 P 与 LWC 呈显著正相关，叶片 K 与 LWC 呈显著正相关。冗余分析表明：第 1、2 排序轴共同解释了叶片生态化学计量特征总变异的 93.51%，其中对叶片生态化学计量影响显著的叶功能性状因子为SLA、LWC、Chl。主成分综合分析表明：金叶假连翘、朱槿和台琼海桐表现出较好的生长状况和资源利用效率，对研究区的环境有更好适应能力，因此适合作为城市园林规划所需的重要树种。关键词：园林绿化灌木；叶片；功能性状；生态化学计量；相关性分析 中图分类号：Q948.1 文献标识码：A Functional Characters and Eco Stoichiometric Characteristics of Leaves of Seven Landscape Shrubs HUO Cancan,ZHU Liqiong,LONG Mengyuan,ZHAO Lijun*Forestry College,Guangxi University/Guangxi Key Laboratory of Forest Ecology and Conservation,Nanning,Guangxi 530004,China Abstract:The leaf functional properties and eco stoichiometric characteristics of seven greening shrubs in the split green belt of University East Road in Nanning were studied to provide a theoretical basis for the selection and allocation of urban road greening plants and the construction of urban ecological engineering in similar environments.The average value of leaf area(LA),specific leaf area(SLA),dry matter content(LDMC),leaf water content(LWC)and chlorophyll content(Chl)of the seven shrubs was 15.68 cm2,136.33 cm2/g,0.24 g/g,76.42%and 9.36 mg/g respectively.The av-erage value of N,P,K,NP,NK and KP in the leaves was 21.23 mg/g,0.39 mg/g,9.37 mg/g,55.48,2.28 and 25.14 respectively.There were significant differences in leaf functional traits and eco stoichiometry among different shrub species.Correlation analysis showed that N,NP and NK in the leaves were significantly positively correlated with SLA and CHL,and P in the leaves was significantly positively correlated with LWC.In addition,K in the leaves was significantly positively correlated with LWC.Through redundancy analysis,it was found that the first and second ranking axes jointly explained 93.51%of the total variation of leaf eco stoichiometric characteristics.Among them,SLA,LWC and Chl were the leaf functional trait factors that have a significant impact on leaf eco stoichiometry.Principal component comprehensive analysis showed that the growth status and resource utilization efficiency of Forsythia sus-pensa,Hibiscus rosasinensis L.and Pittosporum pentandrum var.formosanum were better.In addition,the shrubs have better adaptability to the environment of the study area,so they are suitable to be used as important tree species for ur-ban landscape planning.338 热带作物学报 第 44 卷 Keywords:landscaping shrubs;leaf;functional traits;ecological stoichiometry;correlation analysis DOI:10.3969/j.issn.1000-2561.2023.02.013 叶片是植物进行光合作用最重要的器官，具有较强的可塑性，其功能性状与生态化学计量特征反应植物对环境的适应性、自我调节及由此形成的生长策略，与资源配置、补偿和平衡有着密切联系，成为研究植物与环境之间关系的桥梁1-2。叶功能性状包括形态和生理指标，如叶面积（LA）、比叶面积（SLA）、叶片干物质含量（LDMC）、叶片含水量（LWC）、叶绿素含量（Chl）等，可较全面地指示植物对环境变化的响应和对资源的利用效率3-4。生态化学计量学是生态系统营养元素平衡关系的学科，为研究 N、P、K 等元素在环境中的平衡与耦合关系提供了新方向，N、P、K 元素在植物体内积累以及相对应计量比（NP、NK、KP）的平衡是植物生长的重要表征5-6。已有研究发现，叶片功能性状可以直观对比相同生境下不同生活型植物适应性之间的差异，琅岐岛 4 种优势植物的 SLA 与 LDMC 均呈极显著负相关；LDMC 与 LD 呈极显著正相关；其中，台湾相思的 LDMC 最小，柠檬桉最大；高山榕的LA 最大7。灌木自身的内稳态调节较强，其叶片N、P 元素与叶片含水量、SLA 具有显著相关性8。N、P 是植物生长的主要限制元素，K 调节植物体内能量和水分代谢，能增强机体对逆境的抗性，N、P、K 计量比作为重要的生理指标不仅反映植物生长速度，且与植物对其利用效率显著相关9-10。然而，这些研究通常对叶片功能性状或叶生态化学计量进行单一研究，而关于不同灌木种之间的叶功能性状、叶生态化学计量及二者关系的综合性研究甚少。道路分车绿带是城市园林绿化的重要部分，可做组建生态路基的通道。由于南宁地处广西中心，交通繁忙且所属低纬度地区，噪音污染和尾气污染相对较严重，冬季气候干燥，降雨少；加上热岛效应的影响，环境温度升高，分车绿带的植物受到的太阳辐射也较多；该区土壤所含有机质及磷和钾矿物质元素较少。因此，该地区代表性植被是耐贫瘠、耐旱且滞尘能力较强的常绿与落叶阔叶林，其中灌木占 27.38%11-12。园林绿化灌木是城市绿地的重要组成部分，在调节城市温湿度，滞尘降噪及绿化建设工程等方面发挥着不可替代的作用，具有较高的生态价值13-14。目前，关于绿化灌木的研究主要集中在滞尘能力及抗性方面，而对于叶片功能性状和生态化学计量方面的研究比较缺乏。鉴于此，本研究以相同生境下的 7 种园林绿化灌木为研究对象，分析其叶片功能性状与生态化学计量特征，探讨其相关关系，揭示综合影响生态化学计量的主要功能性状因子，筛选出研究区内适生性较优良的灌木种，补充灌木叶片功能性状与生态化学计量研究的不足，进而为类似环境下城市园林植物的选择与配置，以及城市生态工程建设提供理论依据。1 材料与方法 1.1 材料 研究区位于广西南宁市（1074510851E，22132332N），属于温润的亚热带季风气候，夏季高温多雨，冬季温暖干燥，春秋季节气候温和且短暂。年平均温度约 21.6，1 月平均温度12.8，极端最高温度 40.4，极端最低温度2.4。阳光充足，雨量充沛，年平均降雨量达到 1304.2 mm，平均相对湿度为 79%。土壤类型为第四纪红壤，土层浅薄。土壤较贫瘠，有机质、磷和钾元素含量较低。供试材料为南宁市大学东路分车绿带分布的生长环境一致、长势良好且无病虫害的 7 种常用园林绿化灌木：台琼海桐（Pittosporum pentandrum var.formosanum）、朱槿（Hibiscus rosa-sinensis）、软枝黄蝉（Allamanda cathartica）、金叶假连翘（Duranta erecta Golden Leaves）、龙船花（Ixora chinensis）、黄金榕（Ficus microcarpa Golden Leaves）、鹅掌柴（Schefflera octophylla）。2019年 1 月每种灌木随机选取 9 株，每株间距 3 m；在样株上取叶片完整、长势正常的成熟叶，每株采集 6 片。将叶片装入样品袋，放入装有冰袋的保温盒中，带回实验室备用。1.2 方法 选取完整、大小相似的叶片，用万分位天平称其鲜重后，用 CL-203 手持式激光叶面积仪测量叶面积（LA）；将所选叶片置于水中，于黑暗下浸泡 12 h，待叶片吸水饱和后取出，用吸水纸吸去表第 2 期 霍灿灿等：7 种园林绿化灌木叶片功能性状及生态化学计量特征 339 面的水分，称其饱和鲜重；最后将叶放入 105烘箱中杀青 15 min，80烘干至恒重，称叶片干重。在此基础上，计算比叶面积（SLA=叶片面积/叶片干重）和干物质含量（LDMC=叶干重/叶饱和鲜重）。选取叶片称鲜重并在 80下烘至恒重后，用万 分 位 天 平 称 其 干 重，以 计 算 叶 片 含 水 量LWC=(叶片鲜重-干重)/叶片鲜重；用研钵将烘干的叶片研磨成粉状，以测定叶片中 N、P、K 含量。采用扩散法测定叶片 N（LNC）、钼锑抗比色法测定叶片 P（LPC）、火焰光度法测定叶片钾（LKC）含量15。其余叶片采用 95%乙醇提取法16测定叶片叶绿素含量。1.3 数据处理 采用 Excel 2010 和 SPSS 25.0 软件对数据进行统计分析。采用 Pearson 相关性分析法和冗余分析法（RDA）分析叶片功能性状与生态化学计量之间的相关性。采用主成分分析法（PCA）对7 种园林绿化灌木的功能性状与生态化学计量参数进行综合分析与排名。在 Excel 2010 软件中完成绘图。叶功能性状和生态化学计量参数在 7 种园林绿化灌木间的差异大小用（CV）表示，CV=标准偏差/平均值100%，表中数据为平均值标准差。2 结果与分析 2.1 不同园林绿化灌木叶片功能性状特征 由表 1 可见，7 种园林绿化灌木的 LA、SLA、LDMC、LWC 和 Chl 的变幅分别为 7.8525.26 cm2、100.99210.56 cm2/g、0.190.31 g/g、63.3981.92%和 4.8816.44 mg/g，平均值分别为 15.68 cm2，136.33 cm2/g，0.24 g/g，76.42%，9.36 mg/g。LA和 Chl 均以朱槿最大，SLA 以金叶假连翘最大，LDMC 以台琼海桐最大，LWC 以软枝黄蝉最大；LDMC 和 Chl 均以软枝黄蝉最小，LA 以金叶假连翘最小，SLA 以黄金榕最小，LWC 以龙船花最小。7 种灌木叶片功能性状 CV 介于 7.83%40.63%之间，以 Chl 的变异程度最大，其次为 LA、SLA和 LDMC，LWC 变异最小。方差分析表明，7种灌木 LDMC 之间的差异达显著水平（P0.05），其余叶片功能性状之间的差异均达到极显著水平（P0.01）。表 1 7 种园林绿化灌木叶片功能性状特征 Tab.1 Leaf functional traits of 7 shrubs in landscaping 种类 Specie 叶面积 LA/cm2 比叶面积 SLA/(cm2g1)叶干物质含量LDMC/(gg1)叶含水量 LWC/%叶绿素含量Chl/(mgg1)台琼海桐 Pittosporum pentandrum var.formosanum 14.551.33 104.486.28 0.310.01 74.781.96 12.210.10 朱槿 Hibiscus rosa-sinensis 25.260.12 197.3329.790.220.05 79.810.84 16.440.13 软枝黄蝉 Allamanda cathartica 19.731.82 123.184.25 0.190.00381.921.54 4.880.26 金叶假连翘 Duranta erecta Golden Leaves 7.851.04 210.565.74 0.250.06 76.660.60 8.940.16 龙船花 Ixora chinensis 16.430.13 101.108.46 0.250.01 63.391.88 7.400.13 黄金榕 Ficus microcarpa Golden Leaves 10.420.24 100.993.23 0.230.04 79.750.95 5.680.35 鹅掌柴 Schefflera octophylla 15.550.41 116.662.04 0.220.00178.630.89 10.000.18 平均值 15.68 136.33 0.24 76.42 9.36 最小值 7.85 100.99 0.19 63.39 4.88 最大值 25.26 210.56 0.31 81.92 16.44 CV/%35.21 33.62 18.72 7.83 40.63 F 108.10*43.72*3.25*64.68*1150.51*注：*表示品种间差异显著（P0.05），*表示品种间差异极显著（P0.01）。Note:*indicate significant difference among species(P0.05),*indicate extremely significant difference among species(P0.01).2.2 不同园林绿化灌木生态化学计量特征 由表 2 可见，7 种园林绿化灌木叶片 N、P、K、NP、NK 和 KP 的变幅分别为 14.00 30.93 mg/g、0.250.50 mg/g、6.5411.65 mg/g、43.0367.23、1.703.26 和 20.0834.86，平均值分别为 21.23 mg/g、0.39 mg/g、9.37 mg/g、55.48、2.28 和 25.14。其中，K 和 KP 均以台琼海桐最大，N、P 和 NK 均以朱槿最大，NP 以金叶假连翘最大；N、P 和 K 均以龙船花最小，NP 和 NK均以软枝黄蝉最小，KP 以朱槿最小。叶片 P 含340 热带作物学报 第 44 卷 量的变异程度最高（CV 为 32.05%），叶片 K 含量的变异程度最低（CV 为 18.52%）。方差分析表明，7 种灌木生态化学计量参数表现出差异，其中，N、K 和 NK 在 7 种灌木之间的差异达极显著（P0.01），NP 和 KP 在 7 种灌木之间差异达显著（P0.05），而 P 在 7 种灌木之间差异不显著。表 2 7 种园林绿化灌木叶片生态化学计量特征 Tab.2 Ecological stoichiometric characteristics of 7 shrubs in landscaping 种类 Specie N/(mgg1)P/(mgg1)K/(mgg1)NP NK KP 台琼海桐 Pittosporum pentandrum var.formosanum 20.490.340.330.00311.650.9661.320.83 1.770.12 34.862.91朱槿 Hibiscus rosa-sinensis 30.930.350.500.14 9.520.56 64.8916.29 3.260.18 20.085.79软枝黄蝉 Allamanda cathartica 17.160.600.400.0210.110.7143.030.84 1.700.17 25.443.00金叶假连翘 Duranta erecta Golden Leaves 29.291.010.440.0210.340.5567.234.94 2.840.18 23.721.51龙船花 Ixora chinensis 14.000.240.250.01 6.540.6156.611.09 2.150.19 26.452.84黄金榕 Ficus microcarpa Golden Leaves 19.190.500.500.25 8.810.86 43.9617.94 2.190.15 20.278.46鹅掌柴 Schefflera octophylla 17.570.520.340.01 8.641.9051.361.40 2.090.38 25.185.03平均值 21.23 0.39 9.37 55.48 2.28 25.14 最小值 14.00 0.25 6.54 43.03 1.70 20.08 最大值 30.93 0.50 11.65 67.23 3.26 34.86 CV/%28.69 32.05 18.52 21.83 24.72 24.50 F 321.68*2.28 8.06*3.22*21.70*3.27*注：*表示品种间差异显著（P0.05），*表示品种间差异极显著（P0.01）。Note:*indicate significant difference among species(P0.05),*indicate extremely significant difference among species(P0.01).2.3 叶功能性状与生态化学计量的 Pearson 相关性分析 从表 3 可见，Chl 与 LA、SLA 均呈显著正相关（P0.05），其他各叶片功能性状之间无显著相关性。从表 4 可见，N 与 P、NP 均呈显著正相关（P0.05），与 NK 则呈极显著正相关（P0.01）；P 与 NP 呈显著负相关（P0.05），与 KP 呈极显著负相关（P0.01）；K 与 KP 呈显著正相关（P0.05）；NP 与 N：K、KP 均呈显著正相关（P0.05）；NK 与 KP 呈极显著负相关（P0.01），其他各参数之间无显著相关性。叶片功能性状体现植物对资源的利用策略，其变化反应叶片 N、P、K 及生态化学计量比的变化。从 Pearson 相关性（图 1）可见，叶片 N 与SLA、Chl 均呈极显著正相关（P0.426）；NP 与 SLA、Chl 均呈极显著正相关（P0.329）；NK 与 SLA、Chl均呈极显著正相关（P0.326）；叶片 P 与 LWC 呈显著正相关（P0.05），叶片 K 与 LWC 呈显著正相关（P0.05）。其他叶片功能性状与生态化学计量参数之间无显著相关性。表 3 叶功能性状之间的 Pearson 相关性 Tab.3 Pearson correlation between leaf function traits 指标 Index 叶面积LA比叶 面积 SLA 叶干物 质含量 LDMC 叶含 水量 LWC 叶绿素含量 Chl 叶面积 1 0.084 0.304 0.1070.479*比叶面积 1 0.182 0.2740.479*叶干物质含量 1 0.3110.246 叶含水量 1 0.061 叶绿素含量 1 注：*表示显著相关（P0.05），*表示极显著相关（P0.01）。Note:*indicates significant correlation(P0.05),*indicates extremely significant correlation(P0.01).表 4 叶生态化学计量之间的 Pearson 相关性 Tab.4 Pearson correlation between leaf ecological stoi-chiometric 指标 Index NP K NP NKKPN 10.462*0.423 0.548*0.803*0.261P 1 0.160 0.454*0.4010.739*K 1 0.224 0.1950.477*NP 1 0.439*0.436*NK 1 0.592*KP 1 注：*表示显著相关（P0.05），*表示极显著相关（P0.01）。Note:*indicates significant correlation(P0.05),*indicates extremely significant correlation(P0.01).第 2 期 霍灿灿等：7 种园林绿化灌木叶片功能性状及生态化学计量特征 341 图 1 叶功能性状与生态化学计量之间的 Pearson 相关性 Fig.1 Pearson correlation between leaf function traits and ecological stoichiometric 2.4 叶功能性状与生态化学计量的冗余分析 采用 RDA 分析法分析叶片功能性状与生态化学计量参数之间的关系（图 2）。结果表明，RDA在第 1、2 排序轴的特征值分别为 0.354 和 0.122，累积解释率为 47.64%，总体解释率为 50.95%（表5）。通过蒙特卡罗检验发现，第 1 排序轴和所有排序轴均达到显著水平（P0.01），说明结果具有显著统计学意义。进一步分析发现，第 1、2 排序轴 分 别 解 释 了 生 态 化 学 计 量 参 数 总 变 异 的69.48%和 24.03%，累积解释量为 93.51%，说明前 2 个排序轴可以较好地体现叶片功能性状与生态化学计量参数之间的相关性，且其相关性主要由第 1 排序轴决定。图 2 叶功能性状与生态化学计量的冗余分析 Fig.2 Redundancy analysis of relationship between leaf functional traits and ecological stoichiometric 表 5 叶片功能性状与生态化学计量的 RDA 排序结果 Tab.5 Redundancy analysis ordination results of leaf functional traits and ecological stoichiometric 项目 Item 轴 1 Axis 1 轴 2 Axis 2 轴 3 Axis 3 轴 4Axis 4总方差Total variance特征值 0.354 0.122 0.033 0.0001 累积百分数/%35.40 47.64 50.94 50.95 生态化学计量特征-叶功 能性状相关系数 0.960 0.679 0.309 0.640 生态化学计量特征-叶功 能性状累积贡献率/%69.48 93.51 99.99 100.00 特征总和 1 第 1 轴显著性检验（F 检验）F=8.2，P=0.004 所有轴显著性检验（F 检验）F=3.1，P=0.006 在叶片功能性状因子中对生态化学计量产生显著影响的为 SLA（F=8.4，P0.01）、Chl（F=4.1，P0.05）和 LWC（F=3.5，PChlLWC，其解释量分别为 30.7%、17.8%和 15.5%（表 6）。具体表现为 SLA、Chl与叶片 KP 均呈负相关，与其他生态化学计量参数均呈正相关；LWC 与 NP、KP 均呈负相关，与其他生态化学计量参数均呈正相关。表 6 叶功能性状因子对生态化学计量特征的贡献率 Tab.6 Contribution of leaf traits factors to ecological stoichiometric characteristics 项目 Item 解释率 Interpretation/%F P 比叶面积 30.7 8.4 0.002叶绿素 17.8 4.1 0.012叶片含水量 15.5 3.5 0.020叶干物质含量 3.2 0.6 0.672叶面积 0.6 0.1 0.948342 热带作物学报 第 44 卷 2.5 不同园林绿化灌木的主成分分析 通过主成分分析发现，前 3 个主成分的累积方差贡献率为 82.78%，基本可以体现供试种全部特征参数的综合信息。对特征参数在各主成分上的因子载荷分析发现，N 对第 1 主成分的贡献最大，NK 对第 2 主成分能的贡献最大，K 对第 3 主成分的贡献最高。因此 N 和 NK可作为体现供试种生态化学计量特征的主要指标，其次为叶片 K。通过 7 个供试种各项特征的综合得分及排名，发现金叶假连翘、朱槿和台琼海桐表现出较好的生长状况和资源利用效率（表 7）。表 7 主成分因子得分及综合排序 Tab.7 Principal component factor score and comprehensive ranking 种类 Specie F1 F2 F3 综合得分 Comprehensive score 综合排名 Comprehensive ranking金叶假连翘 Duranta erecta Golden Leaves 2.417 0.049 0.700 1.070 1 朱槿 Hibiscus rosa-sinensis 3.1380.6290.472 0.995 2 台琼海桐 Pittosporum pentandrum var.formosanum 0.278 2.607 1.193 0.818 3 鹅掌柴 Schefflera octophylla 0.8740.0610.3290.410 4 软枝黄蝉 Allamanda cathartica 1.6520.654 0.8470.729 5 黄金榕 Ficus microcarpa Golden Leaves 0.9901.552 0.5220.774 6 龙船花 Ixora chinensis 1.762 0.2401.6930.863 7 3 讨论 植物对水分因子的响应比其他环境因子更明显，南宁冬季干燥、降雨量少，且温度及降雨量等变化情况相对平稳，环境较稳定，可比性强，故本研究选取冬季所测指标进行对比分析。研究发现，7 种园林绿化灌木叶功能性状与生态化学计量之间存在显著差异，说明在相同生境下，不同灌木对环境的响应策略差别较大，这种差异性反映了不同植物叶形态构建与资源利用的内在区别17。刘晓娟等18研究发现，相同生境的不同树种叶功能性状差异显著，这反映出不同植物本身的遗传特性及适应环境的策略存在差别。本研究中，7 种灌木叶片的不同功能性状中，Chl 含量、LA 和 SLA 为高变异性状，表明不同植物对这些性状具有较大的选择空间，其中 Chl 含量变化幅度最大，可能与植物本身对研究区高光照的适应性不同有关；另一方面可能会导致植物体积累活性氧，加快叶绿素分解19-20；LWC 是植物适应环境的关键表现特征，通常不会受到叶片结构、化学组成和衰老的影响21，LWC 在种间的变化幅度最低，说明植物在长期适应生境的过程中形成了较稳定的水分利用效率。7 种灌木的叶片 P 含量之间的差异最大（CV=32.05%），叶片 K 含量之间的差异最小（CV=18.52%），说明对 P 元素的吸收、利用效率及分配方式存在较大程度的差异，而对 K 元素的利用则相对较一致。研究表明，叶 片 NP16 时，植物生长发育主要受 P 元素的限制22。本研究区 7 种灌木叶片 NP（43.0367.23）均高于 16，且均高于全球植物叶片 NP（22.97），说明这 7 种灌木的生长主要受 P 的影响，而研究区土壤磷含量较低，因此需施用适量的磷肥且加强对其植被的养护。台琼海桐、朱槿和金叶假连翘的叶片 N 含量均高于中国植物叶片 N 含量（20.20 g/kg）23，可能因为其利用大量含 N 蛋白酶以促进生长发育，也可能是植物在受到冬季干旱环境的影响而积累非蛋白氮，进而增加叶片N 含量10。金叶假连翘具有较小的 SLA、较大的LDMC 与较高的叶片 N、P 组合，说明该树种对资源的利用效率较高，较小的叶面积可以减少植物的蒸腾作用，以维持体内水分平衡，而较大的叶干物质含量有利于植物储存养分，增强对贫瘠环境的适应能力。这与庞世龙等24的研究结果一致。在植物生长的过程中，尽管叶片的形态和大小存在多样性，但各个叶片功能性状之间是相互影响的，彼此存在一定的关联性，通过调整和平衡一系列性状的组合来适应特定生境的变化，反映了植物对环境变化的趋同适应性25-26。LA、SLA 与 Chl 是体现植物适应环境的关键叶片功能性状，LA 与植物对光的吸收以及光的获取分配系数密切相关，在叶片能量收支和平衡植株个体水分等方面起重要作用27；Chl 是植物光合作用的主要色素，其含量反映叶片光合能力的重要指标，第 2 期 霍灿灿等：7 种园林绿化灌木叶片功能性状及生态化学计量特征 343 与积累营养物质、抵抗不良生境息息相关28。有研究表明，LA 与 Chl 之间呈显著正相关29，也有研究表明，二者之间呈显著负相关28。本研究中，LA 与 Chl 呈显著正相关，表明叶片获得了较大程度的能量产出，与王超等29在研究急尖长苞冷杉叶功能性状相关性的结果一致；SLA 与 Chl呈显著正相关，说明叶片构建资源的投入多用于形态上，对资源的利用率偏低。叶片 N、P 和 K 是协同元素，相互之间通常是正相关关系，其含量和计量比可反映植物对不同养分的需求规律，是适应生境的重要体现30。本研究表明，叶片 N 与 P、NP 呈显著正相关，叶片 P 与 NP 呈显著负相关，叶片 K 与 N、P均无显著相关性，这体现了叶片养分利用策略，说明叶片 N 与 P 表现出很强的耦合关系，可能因为植物体内基本的生理代谢是由 N 和 P 共同发挥作用的，在环境影响下通常表现出一致性31；同时灌木植物自身的差异性也导致了叶片营养元素分配不同。张珂等32和罗艳等33的研究结果也说明了这一规律。7 种灌木的叶片 NP 与 NK、KP 均呈显著正相关关系，NK 与 KP 呈极显著负相关关系，说明植物是按照一定的比例关系吸收和利用养分的，体现了叶片属性之间的经济策略；叶片 KP 与叶片 P、K 分别呈极显著负相关、显著正相关，说明这 7 种灌木对 P 和 K 的吸收和利用是相互拮抗的34。N 是植物细胞蛋白质的主要组成成分，叶面积随着植物生长不断增加的过程需要大量的 N 元素35。王子奇等36在研究油蒿光合参数与叶氮含量和比叶面积的关系时得出，植物叶片 N 含量和SLA 增加均会显著提高对光能的利用速率。本研究发现，7 种灌木的叶片 N 含量、NP、NK与 SLA 呈极显著正相关，说明植物对 N 元素的吸收多于 P 元素和 K 元素，SLA 大的植物往往生长快、光合能力强，因而吸收更多的养分以满足其需求；另外，SLA 大的叶片，其厚度或密度往往相对较小，有利于叶绿体对光强的吸收，CO2在叶肉组织中的传导阻力被降低，可能提高叶片 N向光合器官的分配比例37-38。植物合成叶绿素所需的重要元素是氮素，它能促进叶绿体基粒面积增大，提高 Rubisco 酶活性，增加胞间 CO2浓度39。本研究表明，7 种灌木的叶片 N 含量、NP、NK 与叶片 Chl 含量呈极显著正相关，说明植物 Chl含量增加会显著提高对 N 元素的吸收。有研究发现，植物叶片 LWC 越高，SLA 越大，光合作用过程中 ATP 的合成与物质转化需要消耗更多的叶片含 P 蛋白质，因而叶片会增加对 P 的吸收40。与上述结果一致，7 种灌木的叶片 P 与 LWC 呈显著正相关。植物叶片 K 在光合产物的运输和叶片细胞水势的调节方面起着重要作用41。本研究表明，7 种灌木叶片 K 与 LWC 呈显著正相关，说明植物叶片 LWC 越高会吸收大量的 K 元素以平衡细胞水势，加快光合作用的进行，以促进植物生长。RDA 分析表明，7 种灌木叶片 N、P、K 及其计量比主要受 SLA、Chl 和 LWC 的影响。然而，植物叶片养分及其计量比通常受叶片本身的功能性状和环境因子的综合影响，本研究仅开展叶片功能性状方面的研究，未将土壤养分和城市空气的粉尘含量等环境因素考虑其中。因此，今后还需要在该方面进行深入探究，以全面分析植物的适生性。本研究从 7 种园林绿化灌木叶片功能性状与生态化学计量方面综合分析，发现金叶假连翘、朱槿和台琼海桐表现出较好的生长状况和资源利用效率，对研究区的环境有更好适应能力，因此适合作为城市园林规划所需的重要树种。参考文献 1 闫晓俊,钟波元,陈廷廷,张礼宏,宋涛涛,陈光水.大气和土壤增温对杉木幼苗叶片功能性状的影响J.生态学报,2019,39(15):5653-5661.YAN X J,ZHONG B Y,CHEN T T,ZHANG L H,SONG T T,CHEN G S.Effects of atmospheric and soil warming on functional properties of Chinese fir seedlingsJ.Acta Ecologica Sinica,2019,39(15):5653-5661.(in Chinese)2 裴晓娜,张秦徽,张世凯,王德,孔令远,曹森林,孟刚,赵曦阳.核桃楸无性系叶片性状变异分析J.分子植物育种,2021,19(6):2030-2036.PEI X N,ZHANG Q