广西十万大山山地常绿阔叶林优势种空间分布格局与关联性.pdf

Vol.44 No.1Jan.2024第 44 卷 第 1 期2024 年 1 月中 南 林 业 科 技 大 学 学 报 Journal of Central South University of Forestry&Technologyhttp:/收稿日期：2023-02-20基金项目：广西自然科学基金项目（2021JJA130126）；广西林草种质资源普查与收集项目（桂林科字2021第 34 号）。第一作者：姜冬冬（），硕士研究生。通信作者：罗应华（），副教授，博士。林建勇（），高级工程师，硕士。引文格式：姜冬冬,罗应华,林建勇,等.广西十万大山山地常绿阔叶林优势种空间分布格局与关联性 J.中南林业科技大学学报,2024,44(1):151-161.JIANG D D,LUO Y H,LIN J Y,et al.Spatial distribution pattern and correlation of dominant species of evergreen broad-leaved forest in Shiwandashan mountainJ.Journal of Central South University of Forestry&Technology,2024,44(1):151-161.广西十万大山山地常绿阔叶林优势种 空间分布格局与关联性姜冬冬1，罗应华1，2，林建勇3，何巧萍1，覃 林1，零雅茗4（1.广西大学 a.林学院；b.广西森林生态与保育重点实验室，广西 南宁 530004；2.来宾金秀大瑶山森林生态系统广西野外科学观测研究站，广西 来宾 546100；3.广西壮族自治区林业科学研究院，广西 南宁 530002；4.防城港市十万大山国家级自然保护区管理局，广西 防城港 538000）摘 要：【目的】山地常绿阔叶林是十万大山的主要植被类型，揭示其群落种群空间分布格局与关联性特征，有利于探讨群落物种竞争关系与维持机制。【方法】以十万大山 1 hm2山地常绿阔叶林样地重要值排名前 6 位的树种为研究对象，采用 g(r)函数、方差比率法、Spearman 秩相关系数分析种群空间分布格局和种内、种间相关性。【结果】以完全随机模型对样地群落优势种空间分布格局进行分析，发现优势种在 1 11 m 尺度上均呈聚集分布，云南桤叶树 Clethra delavayi、银木荷 Schima argentea、柔毛紫茎 Stewartia villosa 在 1 25 m 尺度上呈聚集分布；以异质泊松模型分析时，发现优势种在 10 25 m 尺度上均呈随机分布，表明优势种空间分布格局受生境异质性影响，且不同种群受影响的程度不同；样地微地形因子中海拔和坡度对优势种的格局分布影响较大；不同种群的龄级空间分布格局受个体密度影响较大，增长型种群幼龄个体聚集分布，随着龄级的增加其空间分布趋于随机分布，衰退型种群成年个体小尺度上聚集分布，幼龄个体随机分布；样地群落优势种的幼树、小树、成年树之间无种内竞争排斥关系，种内关联性均为正相关或无关联，种内关联性与尺度相关；群落优势种种间关联性总体呈正关联，种间正相关和无关联种对多于负相关种对，表明群落中优势种的种间竞争关系较弱，优势种间相互独立，利于物种共存。【结论】十万大山山地常绿阔叶林优势种的分布格局受生境异质性和密度制约的影响，且分布格局随尺度和发育阶段而变化。种内、种间关系多为正相关或无关联，群落优势种排斥竞争关系不显著，群落种群结构稳定。关键词：空间分布格局；种间关联性；种内关联性；山地常绿阔叶林中图分类号：S718.54+1 文献标志码：A 文章编号：1673-923X(2024)01-0151-11Spatial distribution pattern and correlation of dominant species of evergreen broad-leaved forest in Shiwandashan mountainJIANG Dongdong1,LUO Yinghua1,2,LIN Jianyong3,HE Qiaoping1,QIN Lin1,LING Yaming4(1.Forestry College,Guangxi Key Laboratory of Forest Ecology and Conservation,Guangxi University,Nanning 530004,Guangxi,China;2.Laibin Jinxiu Dayaoshan Forest Ecosystems Observation and Research Station of Guangxi,Laibin 546100,Guangxi,China;3.Guangxi Zhuang Autonomous Region Forestry Research Institute,Nanning 530002,Guangxi,China;4.Fangchenggang Shiwandashan National Nature Reserve Administration Bureau,Fanagchenggang 538000,Guangxi,China).Abstract:【Objective】Mountainous evergreen broad-leaved forest is the main vegetation type in Shiwandashan.In order to reveal the spatial distribution pattern and correlation characteristics of its community population,and to explore the competitive relationship and maintenance mechanism of community species.【Method】The top 6 species with important value in the sample plot of 1 hm2 mountain evergreen broad-leaved forest in Shiwandashan were taken as the research object.By g(r)function,variance ratio and Spearman rank correlation coefficient were used to analyze the spatial distribution pattern and intra-specific and inter-specific correlation of the Doi:10.14067/ki.1673-923x.2024.01.015姜冬冬，等：广西十万大山山地常绿阔叶林优势种空间分布格局与关联性152第 1 期种群是群落的基本单位，其空间分布格局和空间关联性一直是种群生态学和群落生态学的重要研究内容，反映的是在特定时间与一定范围内水平空间中个体的分布情况1-2。近年来，关于森林群落空间分布格局与关联性的研究热点主要集中于：一是关注群落中的优势种或主要树种的空间分布格局3-4随空间尺度、年龄阶段、林层5的变化规律；二是关注单一种群的空间分布格局6-7；三是关注群落中枯立木对活立木的影响8-9。以上研究均证实了大部分森林群落种群多为聚集分布，同时也解释了种群空间分布格局的差异性不仅体现在物种间，不同生长发育阶段的空间分布格局也可能会发生变化，随着树龄的增长其分布格局多由聚集分布到随机分布或均匀分布6。生境异质性、物种与群落的相对位置、生态位、生活史策略、种内种间关系、干扰等因素共同影响种群空间分布格局10-11，而种间、种内关联性更多是由内因引起的，即由种群密度、亲缘关系、自身生物学特性等决定12-13。种群空间分布格局与关联性能解释群落空间上的动态变化14，体现种群对生境的适应情况，暗含群落构建、发展趋势及物种共存等重要信息15。群落的优势种对群落的结构、外貌有明显的决定作用，分析群落优势种的时空格局在认识群落的形成与物种共存上有重要意义。常绿阔叶林是我国亚热带主要植被类型，分布面积广，具有稳定性高、生产力高和生物多样性丰富等特点16-17。十万大山是广西最南端的山脉，是广西南部重要的气候分界线，山地常绿阔叶林是广西十万大山的重要植被类型。开展群落种群空间分布格局与关联性分析，对正确认识树种在群落中的地位与作用有重要意义，然而，有关十万大山山地常绿阔叶林树种空间分布格局与关联性的研究鲜有报道。基于此，本研究以十万大山山地常绿阔叶林 1 hm 固定监测样地为基础，采用 Ripleys K(r)的衍化函数 Ripleys g(r)、方差比率法和 Spearman 秩相关系数，对群落优势种的空间分布格局、种内关联性、种间关联性进行分析，力求科学地解释山地常绿阔叶林优势种的分布规律及树种之间的相互关系，为区域山地常绿阔叶林的保育与恢复提供理论支撑。1 研究区概况与研究方法1.1 研究区概况研究区位于广西防城港十万大山国家级自然保护区（1072959 1081311E，214003 220418N）内，保护区主要保护对象包括珍贵稀有动植物资源及其栖息地、广西南部沿海地区主要的水源涵养林、垂直带谱上的山地常绿阔叶林和不同自然地带的典型自然景观，国家级重点保护植物有十万大山苏铁。境内土壤类型呈现有规律的垂直带谱，海拔 300 m 以下为赤红壤，300 750 m 为山地红壤，750 1 200 m 为山地黄壤、山地草甸土18。植被类型有沟谷雨林、季雨林、山地常绿阔叶林、山顶矮林。1.2 样地概况与调查方法样地建设于防城区扶隆镇白石牙水库附近，研究区内年均气温 26，1 月平均气温 6，7 月平均气温 33；年均降水量 2 600 mm，降population.【Result】When using a complete stochastic model(CSR)to analyze the spatial distribution pattern of dominant species in the sample plot community,it was found that the dominant species were clustered on the scale of 1 to 11 m,while the Clethra delavayi,Schima argentea,and Stewartia villosa were clustered on the scale of 1 to 25 m;When analyzed using a heterogeneous Poisson model(HP),the dominant species were randomly distributed on a scale of 10-25 m;The spatial distribution patterns of the dominant species were all affected by habitat heterogeneity,but the degree of influence was different.Altitude and gradient had a significant impact on the pattern distribution of dominant species in the microtopography factors of the sample plot;The spatial distribution pattern of population at different age levels was affected by individual density,young individuals of the growing population tend to be clustered,and the distribution pattern tended to be random with the increase of age class;The adult individuals of the declining population were clustered on a small scale,and the saplings and small-aged individuals are randomly distributed;There was no intraspecific competition and exclusion relationship,and intraspecific correlation was positive or no correlation,and intraspecific correlation and scale correlation;The community was positively correlated as a whole,and the positive correlation or non-correlation species pairs among species were more than the negative correlation species pairs,indicating that the competitive relationship between dominant species in a community was weak,and mutual independence between dominant species was conducive to species coexistence.【Conclusion】The distribution pattern of dominant species is affected by habitat heterogeneity and density.The distribution pattern changes with spatial scale and development stage;The intraspecific and interspecific relationships are mostly positive or no correlation,the exclusion competition relationship is not significant,and the community population structure is stable.Keywords:spatial distribution pattern;interspecific association;intraspecific association;mountain evergreen broad-leaved forest153中 南 林 业 科 技 大 学 学 报第 44 卷水量集中于 69 月，7 月最多。样地中心坐标为1080102.71E，215157.79N，样地面积 1 hm2，平均海拔 460 m，坡向为东北坡，样地地形见图 1。以样地西南角为原点，使用全站仪把样地分成 25个 20 m20 m 样方，每个样方再分为 16 个 5 m 5 m 小样方。对样方中胸径（DBH）1 cm 的所有植株进行每木调查，记录其种名、胸径、高度和相对坐标。样地灌木覆盖度为 70%80%，草本覆盖度为 20%30%，郁闭度为 0.7 0.8。图 1 样地地形Fig.1 Topographic map of sample plot1.3 选取研究对象通过计算群落木本植物的重要值19，选择按重要值排名前 6 的树种作为研究对象（表 1）。1.4 龄级划分用径级替代龄级分析种群不同生长阶段的空间分布格局与关联性。参考相关的径级结构划分龄级的方法，结合样地的实际情况和植物生物学特性20-22，将种群划分为幼树、小树、成年树 3 个龄级。银木荷 Schima argentea、红锥 Castanopsis hystrix、黄杞 Engelhardtia roxburghiana 为乔木，其划分标准为：幼树，DBH 5 cm；小树，5 cm DBH10 cm；成年树，DBH10 cm。云南桤叶树Clethra delavayi、柔毛紫茎Stewartia villosa为小乔木，罗伞树 Ardisia quinquegona 为灌木，其划分标准为：幼 树，1.0 cm DBH 2.5 cm；小 树，2.5 cm DBH 5.0 cm；成年树，DBH 5.0 cm。表 1 群落 6 个优势种的重要值Table 1 Important values of 6 main tree in the community种名Species生活型Life style多度Abundance相对显著度Relative prominence/%相对频度Relative frequency/%相对密度Relative density/%重要值Important value/%云南桤叶树 Clethra delavayi小乔木8095.935.6510.767.45银木荷 Schima argentea乔木6188.883.858.226.98柔毛紫茎 Stewartia villosa小乔木5275.914.647.015.85红锥 Castanopsis hystrix乔木11910.351.731.584.55黄杞 Engelhardtia roxburghiana乔木1539.122.042.044.40罗伞树 Ardisia quinquegona灌木4300.683.875.723.421.5 空间分布格局与关联性分析本研究采用 Ripleys K(r)的衍化函数 Ripleys g(r)，对群落优势种的分布格局进行分析16。使用R 软件的“spatstat”包，基于完全空间随机模型（CSR）和异质泊松模型（HP）对种群的整体空间分布格局进行分析，基于 CSR 模型对各龄级物种空间分布格局进行分析，并通过双变量 g12(r)对种内空间关联性进行分析，通过 99 次 Monte Carlo随机模拟，分别利用模拟的最大值和最小值生成姜冬冬，等：广西十万大山山地常绿阔叶林优势种空间分布格局与关联性154第 1 期上下两条包迹线，计算 95%的置信区间。若实际分布的 g(r)和 g12(r)值落在包迹线内，为随机分布或种内、种间无关联；若在包迹线以上，则呈聚集分布或种内、种间显著正相关；若在包迹线以下，则呈均匀分布或种内、种间显著负相关。由于函数取样方式为圆形取样，为了消除边缘效应，Ripleys K 函数的最大空间尺度需要满足一定条件，该值应小于外包矩形的 1/423。1.6 微地形因子局域环境的微地形因子会影响土壤水分、土壤养分、光照强度、气候等因子，从而形成异质生境，对植物分布影响较大。本研究基于全站仪打点数据对样地的微地形因子海拔、坡度、凸度进行计算：海拔为 20 m20 m 样方 4 个顶点的平均海拔；坡度为样方 4 个顶点组成的 4 个平面与水平面夹角的平均值；凸度为样方平均海拔与样方 4 个顶点海拔差值的平均值。对样地微地形因子海拔、坡度、凸度进行分析发现，样地的地形异质性高，故将其作为样地微地形因子分析其对群落植物种群分布的影响。使用 R 软件的“spaa”包，分析群落优势种空间分布格局与环境因子的相关性、群落总体关联性和种间 Spearman 秩相关系数，并用“corrplot”包绘图。全部统计分析与绘图均在 Excel 和 R 4.0.5软件中完成。2 结果与分析2.1 优势种的龄级结构对群落优势种的龄级结构进行分析，发现云南桤叶树 Clethra delavayi 呈正态分布，处于稳定阶段；银木荷 Schima argentea、柔毛紫茎 Stewartia villosa、罗伞树 Ardisia quinquegona 的幼树、小树个体较多，属于增长型种群；红锥 Castanopsis hystrix、黄杞 Engelhardtia roxburghiana 的龄级结构随着龄级的增加其个体数量递增，幼树、小树个体较少，种群更新不良，属于衰退型种群（图2）。图 2 优势种龄级数量分布Fig.2 Age class quantity chart of dominant species155中 南 林 业 科 技 大 学 学 报第 44 卷2.2 优势种空间分布格局在研究样地中，优势种为云南桤叶树、银木荷、柔毛紫茎、红锥、黄杞、罗伞树，采用 g(r)函数基于 CSR 模型对种群空间分布格局进行分析，结果（图 3）表明：在 1 25 m 研究尺度上，云南桤叶树、银木荷、柔毛紫茎呈聚集分布，随尺度的增大其聚集程度逐渐降低；红锥、黄杞、罗伞树在 1 11 m 尺度上聚集分布，随尺度的增大其聚集程度降低并变为随机分布。基于HP模型分析，发现 6 个优势种均为小尺度（1 10 m）聚集，随尺度的增大其聚集程度逐渐降低并转为随机分布或均匀分布；云南桤叶树在 1 10、19 25 m尺度上聚集分布，银木荷、黄杞在 1 10 m 尺度上聚集分布，柔毛紫茎在18 m尺度上聚集分布，红锥在 1 4 m 尺度上呈显著聚集分布，罗伞树在 1 9 m 尺度上聚集分布，其余尺度均随机分布（图 3）。图 3 基于完全随机模型（CSR）和异质泊松模型（HP）的优势种点格局Fig.3 Spatial distribution pattern of dominant species based on complete stochastic model(CSR)and heterogeneous Poisson model(HP)对其空间分布（图 4）进行分析，发现各优势种在样地中占据不同的空间位置。通过对种群空间分布格局与环境因子的相关性分析（图 5）可知，种群在样地的分布位置不同，是种群对微环境因子响应的结果。综上，生境异质性和空间尺度对树种的空间分布有显著的影响，随着分布范围尺度的增加其聚集程度逐渐减小，并逐渐变为随机分布或均匀分布。2.3 龄级空间分布格局对种群不同龄级的空间分布进行分析，发现云南桤叶树幼树在 11 20 m 尺度上随机分布，其余尺度聚集分布，小树、成年树均呈聚集分布（图 6）。银木荷各龄级均为聚集分布，随龄级的增加其聚集程度有减弱的趋势。柔毛紫茎幼树聚集分布，小树在 1 10 m 尺度上聚集分布，随着尺度的增大其聚集程度减弱，有随机分布的趋势，成年树随机分布。红锥、黄杞的幼树、小树呈随姜冬冬，等：广西十万大山山地常绿阔叶林优势种空间分布格局与关联性156第 1 期机分布，成年树在 1 11 m 尺度上聚集分布。罗伞树各龄级均为小尺度聚集，随尺度的增大逐渐变为随机分布，随着龄级的增加种群聚集分布的尺度减小。总体上看，十万大山山地常绿阔叶林优势种不同龄级的空间分布格局相同，但不同龄级的空间分布格局对分布尺度的表现存在差异。增长型种群高龄级个体聚集分布尺度小于低龄级，而衰退型种群则相反，低龄级个体随机分布，高龄级个体小尺度上聚集分布，表明了种群的空间分布格局与种群密度紧密关联。2.4 种内关联性群落优势种的各龄级间空间关联性表现为：不同龄级间的空间关联多为正相关或无关联（图 7）。在 1 25 m 尺度上，云南桤叶树和银木荷各龄级间的种内关联性呈正相关。在 1 25 m 尺度上，柔毛紫茎幼树与小树为正相关，随着尺度的增大正相关性减弱，成年树与其他龄级间无关联。红锥各龄级间空间关联性多呈无关联，幼图 4 优势种各龄级散点分布Fig.4 Scattered points distribution of dominant species at different ages0 0.10，无关联；0.10 0.20，弱相关；0.21 0.30，显著相关；0.31 1.00，极显著相关。0-0.10,no correlation;0.10-0.20,weak correlation;0.21-0.30,significant correlation;0.31-1.00,very significant correlation.图 5 优势种空间分布格局与环境因子的相关性Fig.5 Correlation between spatial distribution pattern of dominant species and environmental factors157中 南 林 业 科 技 大 学 学 报第 44 卷树与小树无关联，幼树与成年树在 3 8 和 10 14 m 尺度上、小树与成年树在 1 3 m 尺度上有微弱正相关，其余尺度上无关联。黄杞幼树与小树在 3 9 m 尺度上、幼树与成年树在 4 7 m 尺度上、小树与成年树在 1 12 m 尺度上为正相关，其余尺度为无关联。罗伞树除幼树与小树在1 10 m 尺度上正相关外，幼树与成年树、小树与成年树呈无关联。说明十万大山山地常绿阔叶林优势种的种内关联性均为正相关或无关联，种内未出现竞争关系，种群结构稳定。图 6 优势种各龄级的空间分布Fig.6 Distribution pattern of dominant species at age class2.5 种间关联性通过方差比率法对优势种总体关联性进行分析，结果表明优势种方差比率值为 1.174，检验统计量为 29.36，通过查阅卡方检验临界表，卡方检验 90%置信区间的值为（14.61，37.65），检验统计量在置信区间内，说明样地内各优势种间总体上表现为不显著正关联。由图 8 可知，群落 6 个优势种种间组合有 15 对，正相关种对 7 对，无相关种对 3 对，两者占三分之二，其中极显著正相关 2 对，显著正相关 1 对；负相关种对 5 对，占三分之一，显著负相关 2 对；正负相关种对比为 1.4。极显著正相关种对是云南桤叶树-银木荷、银木荷-柔毛紫茎，显著正相关种对是黄杞-红锥；显著负相关种对是黄 杞-云南桤叶树、黄杞-银木荷。姜冬冬，等：广西十万大山山地常绿阔叶林优势种空间分布格局与关联性158第 1 期3 讨论和结论3.1 种群的空间分布格局生境异质性和扩散限制是种群聚集分布的主要影响因素，种群在小尺度（r 10 m）上的聚集由种内、种间竞争和扩散限制决定，而在 r 10 m尺度上的聚集则受生境异质性影响较大24-25。本研究中，在未排除生境异质性影响时，群落优势种在 r 10 m 尺度上均有聚集分布，但在排除生境异质性后，优势种在小尺度（r 10 m）上呈聚集分布，在 r 10 m 尺度上多表现为随机分布，说明群落优势种的空间分布格局受生境异质性的影响，这与上述研究结果一致。但物种间受生境异质性的影响程度不同，表现为分布方式出现转变的尺度不同，这可能与母树个体大小、种子传播方式有关。图 7 种内关联性Fig.7 Intraspecific correlation159中 南 林 业 科 技 大 学 学 报第 44 卷0 0.10，无关联；0.10 0.20，弱相关；0.21 0.30，显著相关；0.31 1.00，极显著相关。0-0.10,no correlation;0.1-0.20,weak correlation;0.21-0.30,significant correlation;0.31-1.00,very significant correlation.图 8 种间关联性Fig.8 Interspecific correlation生境异质性可能是常绿阔叶林在局域尺度上植物多样性维持的重要机制10。同一物种有相似的环境需求，在群落中的空间分布也具有较为明显的独立性6。由于海拔、坡度、凸度等地形因子的影响，广西十万大山山地常绿阔叶林优势种的空间分布表现出明显的生境偏好性。云南桤叶树、银木荷多分布于样地坡度较缓、阳光充足的高海拔生境，中性树种柔毛紫茎由于样地海拔与凸度的影响主要分布于样地中部，冠层优势种的红锥、黄杞和林下耐阴的罗伞树多分布于郁闭度较高的低海拔生境中，出现这种现象的原因可能是树种对生境选择的结果。种群在不同生长阶段空间分布格局不同，这是为更好地利用有限资源的表现22。一般情况下，幼龄个体倾向于聚集分布，随着龄级的增加其分布格局趋于随机分布，这个规律在增长型种群中尤为明显26。通过对群落 6 个优势种不同龄级阶段的空间分布格局进行分析，发现增长型种群幼树为聚集分布，随着龄级的增加其聚集程度下降。随着龄级的增长，物种对资源的获取能力变强，由于密度制约效应，导致成年树的密度下降，分布方式由聚集分布逐渐转变为随机分布6。通过与龄级结构分布对比发现，种群不同龄级的空间分布格局与多度显著相关，该龄级种群个体数多，种群的聚集程度大，故密度制约是影响十万大山山地常绿阔叶林优势种空间分布格局的重要因素。3.2 种内种间关联性植物种群内部的空间关联性反映的是特定时间和区域内同一物种对有限资源竞争后的现状，可以预测种群的发展趋势27。本研究中，优势种的种内关联性为正相关或无关联，说明群落优势种无种内竞争关系，种群不同龄级个体在较大尺度上相互独立。随着尺度的变化，群落优势种内部表现为正关联、无关联，体现了同一物种利用环境资源的相似性及种群内部正向的生态关系，产生了“庇护和被庇护”效应，种间竞争力增加，使种群在群落中占据优势地位，维持种群的生存和发展28-29。群落中不同层次的树种对资源、环境因子的需求不同，不同层次树种间的生存策略存在差异，竞争关系主要发生在中、下层5。本研究样地优势种的种间关系多呈正相关或无关联，说明这些物种间相对独立，在群落中占据不同的生态位。从总体关联性上看，优势种间总体上表现为正关联，没有明显的竞争关系。种间存在显著负关联的种对是黄杞-云南桤叶树和黄杞-银木荷，位居群落上层的黄杞，可能对位居群落乔木下层的云南桤叶树、银木荷个体存在调控作用，故种间关系表现为有利的竞争排斥30。位居群落上层的优势种红锥、黄杞与下层的伴生树种云南桤叶树、柔毛紫茎、罗伞树间，除黄杞-云南桤叶树间存在显著负相关外，其他均呈微弱相关性或无关联，说明它们之间具有一定的依赖性，但无明显的种间竞争关系。群落上层优势种红锥、黄杞两者间显著正关联，无种间竞争关系，红锥和黄杞生态位分离，避免了直接的竞争关系。一般而言，随着演替阶段的进行，群落成熟度越高，群落越稳定，树种间的关联性应朝着正关联或无关联方向发展。本研究中群落的优势种总体上呈正关联，正相关和无关联种对多于负相关种对，且树种分布格局有相互独立的特点，表明群落整体处于相对稳定的阶段，物种间相互共存，排斥竞争较弱，群落整体趋向稳定，有利于群落演替。3.3 结 论十万大山山地常绿阔叶林样地群落优势种空间分布表现为种内聚集分布的特点。优势种的种群特征、空间分布格局及种内种间关联性等分析综合表明，生境异质性、种群个体密度、生活型对其空间的聚集程度与关联性均有影响。由于缺乏样地的微环境数据，生境异质性对优势种空间格局的影响未能进行更深层次讨论，微地形因子的不同必将影响到微环境因子的变化，姜冬冬，等：广西十万大山山地常绿阔叶林优势种空间分布格局与关联性160第 1 期为进一步深入探讨生境异质性对种群空间分布格局的影响，应对样地中由海拔、坡度、凸度等引起的微环境因子（光照强度、凋落物覆盖度、草本层盖度、土壤养分等）变化进行调查。针对优势种种内种间关联性对种群与群落发展的预测效果，应对群落进行长期且持续的动态监测。参考文献：1 VELZQUEZ E,MARTNEZ I,GETZIN S,et al.An evaluation of the state of spatial point pattern analysis in ecologyJ.Ecography,2016,39(11):1042-1055.2 王琨,安明态,张央,等.茂兰喀斯特森林群落优势乔木种群空间分布格局及关联性 J.西部林业科学,2022,51(6):71-78.WANG K,AN M T,ZHANG Y,et al.Spatial distribution pattern and correlation of dominant tree population in Karst forest communities in MaolanJ.Journal of West China Forestry Science,2022,51(6):71-78.3 胡满,曾思齐,龙时胜.青冈栎次生林主要树种空间分布格局及其关联性研究 J.中南林业科技大学学报,2019,39(6):66-71.HU M,ZENG S Q,LONG S S.Spatial distribution patterns and associations of the main tree species in Cyclobalanopsis glauca secondary forestJ.Journal of Central South University of Forestry&Technology,2019,39(6):66-71.4 王亚飞,曲美学,兰航宇,等.云冷杉红松林内优势种群的空间格局及种间关联性 J.中南林业科技大学学报,2020,40(1):49-58.WANG Y F,QU M X,LAN H Y,et al.Spatial pattern and interspecific correlation of dominant population in 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