1、中国水稻科学(Chin J Rice Sci),2024,38(1):2532 http:/ 25 DOI:10.16819/j.1001-7216.2024.221206 红米水稻抗氧化活性成分的遗传效应与环境互作 程祖锌1,2 肖长春3 张玉婷1,2 黄昕颖1,2 史夏蕾1,2 凌波1,2 王泓超1,2 陈小玲1,2 林荔辉1,2,*1福建农林大学 农学院/福建省特种作物育种与利用工程技术研究中心,福州 350002;2福建农林大学 农学院/作物遗传育种与综合利用教育部重点实验室,福州 350002;3福建省(山区)作物遗传改良与创新利用重点实验室,福建 三明 365500;*通信联系人,
2、email: Genetic Effects of Antioxidant Components in Red Rice and Its Interactions with Environment CHENG Zuxin1,2,XIAO Changchun3,ZHANG Yuting1,2,HUANG Xinying1,2,SHI Xialei1,2,LING Bo1,2,WANG Hongchao1,2,CHEN Xiaoling1,2,LIN Lihui1,2,*(1Fujian Engineering Technology Research Center of Breeding and
3、Utilization for Special Crops/College of Agriculture,Fujian Agriculture and Forestry University,Fuzhou 350002,China;2Key Laboratory of Ministry of Education for Genetics,Breeding and Multiple Utilization of Crops/College of Agriculture,Fujian Agriculture and Forestry University,Fuzhou 350002,China;3
4、Fujian Key Laboratory of Crop Genetic Improvement and Innovative Utilization for Mountain Area,Sanming 365500,China;*Corresponding author,email:)Abstract:【Objective】This study aims to dissect the genetic effects of total phenols,total flavonoids,procyanidins,and anthocyanins in red rice,to offer ins
5、ights for cultivating high-nutrition red hybrid rice.【Methods】Forty-eight hybrid combinations were generated using eight red rice restorer lines as male parents and six sterile lines as female parents.Employing the additive-dominance genetic model(AD model)and statistical methods,the study analyzed
6、the genetic effects,heterosis,genetic correlation of antioxidant components in red rice across diverse environmental conditions,and their interactions with the environment.【Results】Genetic main effects primarily control anthocyanins,procyanidins,total phenols,and total flavonoids.Procyanidins,total
7、phenols,and total flavonoids exhibit high narrow-sense heritability,mainly governed by gene additive effects,enabling effective early-generation selection.Anthocyanins are predominantly influenced by dominant effects,suitable for medium and high generation selection.All four antioxidant components d
8、isplay positive correlations among phenotype,genetics,additive and dominance effects,as well as additive environment and dominance environment interactions,with high correlation coefficients.Procyanidins exhibit a small genotype environment interaction effect,indicating good stability.Using procyani
9、dins as a selection indicator effectively enhances the other three components,reduces workload,and improves breeding efficiency.Higher temperatures contribute to increased accumulation of antioxidant components in red rice hybrid offspring,enhancing population heterosis.Elevating the content of anti
10、oxidant components in sterile lines benefits the cultivation of offspring with higher antioxidant content.Restorer lines 18Rr174 and 18Rr175 effectively increase the contents of total phenols,total flavonoids,and procyanidins in offspring and are less influenced by the environment.【Conclusion】Utiliz
11、ing the additive-dominance genetic model for quantitative traits could effectively predict parental genetic effects on antioxidant components.18Rr174 and 18Rr175 can be used to breed red rice with high antioxidant activity components.Key words:red rice;antioxidant composition;genetic effect;genotype
12、 environmental interaction effect 摘 要:【目的】剖析红米水稻总酚、总黄酮、原花青素和花色苷的遗传效应,为高营养价值红米杂交稻的培育提供参考。【方法】以 8 个红米恢复系为父本,6 个不育系为母本,配制 48 个杂交组合为遗传材料,利用加性-显性遗传模型(AD 模型)及统计方法,分析在不同环境下红米水稻抗氧化活性成分的遗传效应、杂种优势、遗传相关及其与环境互作。【结果】花色苷、原花青素、总酚和总黄酮主要受遗传主效应控制,其中原花青素、总酚和总黄酮总狭义遗传率高,以基因加性效应为主,低代选择有效;花色苷以显性效应为主,适宜中、高世代选择。这4 种抗氧化活性成分的
13、表型、遗传、加性、显性、加性环境互作和显性环境互作均呈正向相关,相关系数大;收稿日期:2022-12-14;修改稿收到日期:2023-05-30。基金项目:福建省高校产学合作项目(2022N5011);福建省(山区)作物遗传改良与创新利用重点实验室开放课题资助项目(2022SKF02);福建省科技计划引导性项目(2022N0005);福建农林大学 2019 年度乡村振兴服务团队资助项目(11899170122)。26 中国水稻科学(Chin J Rice Sci)第38卷第1期(2024年1月)原花青素的基因型环境互作效应小,稳定性好,以此为选择指标可有效提高其他 3 种成分,减轻工作量,提高
14、育种效率。高温有利红米水稻杂种后代抗氧化活性成分的积累,提高群体杂种优势。此外,提高不育系抗氧化活性成分含量,有利于培育高抗氧化活性成分含量的杂交后代;恢复系 18Rr174、18Rr175 可有效提高后代总酚、总黄酮、原花青素含量,且受环境影响小。【结论】采用植物数量性状的加性-显性遗传模型,可有效预测亲本抗氧化活性成分的遗传效应,18Rr174、18Rr175 在高抗氧化活性成分红米杂交稻的选育上具有较高应用价值。关键词:红米水稻;抗氧化成分;遗传效应;基因型环境互作效应 我国有 2/3 的人口以稻米为主食,稻米根据种皮颜色可分为白米、红米和黑米等类型1。红米营养结构全面,不仅富含淀粉、蛋
15、白质、粗脂肪、维生素、矿物质、纤维素等营养物质,还含有果蔬中没有的、且对人类健康重要的生理活性物质,对促进人体健康具有重要作用2。红米中的多酚、类黄酮、原花青素和花色苷等活性物质主要分布在胚乳、胚、麸皮上,抗氧化能力好,表现出降血脂、降血糖、防癌、抗衰老和抑制肥胖等功效3-6。玉万国7和 Callcott 等8对红米的研究表明,花色苷具有抑制胰脂肪酶的作用,可显著降低脂质积累,长期食用可有效降低胆固醇。Suwannasom 等9发现糖尿病大鼠服用红米提取物后,大鼠血糖显著改善,甘油三酯和胆固醇水平降低,丙二醛、天门冬氨酸转氨酶、丙氨酸转氨酶、血尿素氮和肌酐水平下降,而且糖尿病大鼠血清和肝组织中
16、的谷胱甘肽浓度均显著升高。Rahayu10报道高血糖大鼠从红米中摄取花青素可显著改善血糖状况,血糖可降低45.3%50.9%,体重下降 36.4251.52%。徐惠龙等11研究结果表明,红米皮可以提高机体抗氧化能力,减轻肝脏、主动脉细胞及其他组织的损伤,对高脂血症具有一定的改善作用。Yadav 等12研究发现,补充食用红米可以减少糖尿大鼠的大脑和肝脏中氧化应激标志物,改善内源性抗氧化剂和抗氧化酶活性,可以预防与糖尿病相关的继发性并发症。因此,红米在保健与食疗上具有很好的应用前景。当前红米研究主要集中在农艺性状、口感品质等的遗传改良,活性物质的遗传研究鲜见报道。红米种皮色素为显性基因遗传,颜色深
17、浅也暗示着其主要受复杂的数量性状遗传控制13,14。不同基因型红米水稻品种的多酚、总黄酮、原花青素及花色苷等活性成分含量是不同的,这些成分与抗氧化能力呈显著正相关15,16。杨海亮17以配合力遗传模型分析了红米杂交稻的花色苷,发现花色苷受亲本加性效应和组合显性效应的共同影响,且以前者为主;不育系的效应大于恢复系,狭义遗传力高,早期世代选择是有效的。王强18则认为红米组合的显性效应对花色苷含量影响大,宜在中、高世代选择,且受环境影响小。王诗文19的研究表明,杂种一代的花色苷含量偏向于低值亲本,故组配上宜选择富含花色苷的双亲,但其结果发现抗氧化活性成分含低受基因与环境共同作用。Goufo 等20认
18、为稻米中黄酮、花色苷、原花青素等抗氧化物质的含量受土壤、CO2浓度、气温、种植时期、收获时期等因素的影响。蔡光泽21采用不同温度处理,发现高温可使红米品种色泽加深,促进花色苷积累,而黑米品种与之相反,遗传机制更为复杂。目前,利用环境互作效应对红米抗氧化活性成分含量进行基因型遗传分析的报道较少。本研究拟采用基因型环境互作的加性-显性遗传模型(AD 模型)及统计方法,研究在不同环境下红米水稻中的抗氧化活性成分(总酚、总黄酮、原花青素及花色苷)的遗传效应、杂种优势以及遗传相关,明确不同生态环境条件下的红米抗氧化活性成分的遗传规律,为选育高营养价值的功能型红米杂交稻提供理论参考。1 材料与方法 1.1
19、 供试材料 2019 年 3 月,在海南三亚选用品红 1A、品红2A、荃 9311A、野香 A、恒丰 A 和广 8A 为母本(记为 A1A6),以辐射诱变创制的 7 个红米恢复系材料18Rr174、18Rr175、18Rr178、18Rr190、18Rr243、18Rr250、18Rr274 以及“广红 3 号”(记为 R1R8)为父本,按 68 不完全双列杂交方式(NC-设计),构建了一个包含 48 个红米杂交组合的遗传群体。品红 1A 和品红 2A 是分别由-32B 和龙特甫 B 诱变并回交获得的红米三系不育系。18Rr174、18Rr190、18Rr243、18Rr250 的野生型分别是
20、闽恢3301、宜恢 1577、蜀恢 527、CDR22。18Rr175、18Rr178、18Rr274 的野生型均是明恢 63。上述红米材料均由福建农林大学农产品品质研究所通过60Co-照射诱变获得。1.2 田间种植 2019 年 6 月 1 日,供试材料作为中稻在闽侯白沙福建农林大学科教基地播种,6 月 26 日移栽。亲本(不育系以同型保持系代替)以及 48 个杂交组合均栽 42 株,3 次重复,单本种植,株行距为 25 程祖锌等:红米水稻抗氧化活性成分的遗传效应与环境互作 27 cm25 cm,供试材料四周均种植保护行,试验田肥力均匀,田间栽培管理一致。2019 年 7 月 25 日,将上
21、述材料种于漳州诏安东沈村,8 月 21 日插秧,田间种植方式与中稻相同。1.3 抗氧化活性成分含量测定 供试材料成熟后,每份混收 0.1 kg 谷样,晾干并置于常温下贮藏 1 个月后,经砻谷机脱壳,磨粉,过 100 目筛备用,用于抗氧化活性成分的总酚、总黄酮、花色苷及原花青素含量的测定。其中总酚含量采用福林酚比色法测定15;原花青素含量测定采用盐酸-香草醛法22;总黄酮含量和花色苷色价分别采用氯化铝法和盐酸-甲醇法进行测定19。1.4 统计分析 采用基因型环境互作的加性-显性遗传模型及统计方法,分析亲本和杂种一代在不同季节下(中稻、晚稻)总酚、总黄酮、原花青素含量及花色苷的遗传效应。数据采用
22、QGAStation 2.0 分析软件23进行处理和统计。2 结果与分析 2.1 不同季节下的红米水稻抗氧化活性成分 从图 1 可知,无论作为中稻还是晚稻种植,红米恢复系(R1-R8)以及红米不育系品红 1A(A1)和品红 2A(A2)的总酚、总黄酮、原花青素和花色苷含量均显著高于 4 个白米不育系(A3-A6),红米的抗氧化活性成分均明显优于普通白米。其次,因基因型的差异,红米亲本之间所含的 4 种抗氧化成分也各有高低,18Rr174(R1)、18Rr175(R2)、18Rr178(R3)、18Rr190(R4)、18Rr243(R5)和 18Rr250(R6)在两种不同环境下的 4 种抗氧
23、化活性成分含量均高于“广红3 号”(R8),且在福州作为中稻种植,成熟期遇到高温,其抗氧化活性成分含量明显高于漳州晚稻。由此可见,生态环境条件影响红米的抗氧化活性成分的含量。48个红米杂种一代在不同种植季节下的4种抗氧化活性成分含量变幅、均值以及变异系数见表 1。由表 1 可知,中稻种植杂种一代的 4 种抗氧化活性成分含量均值明显高于晚稻,总酚、总黄酮、原花青素和花色苷含量分别高出 42.57%、82.62%、77.36%和 45.35%。这一结果与亲本型结果是一致的。大多数红米杂交组合的 4 个抗氧化活性成分含量介于双亲之间,仅 1 个组合超过高值亲本。2.2 抗氧化活性成分的遗传方差 两种
24、种植季节下的 4 种抗氧化活性成分估算遗传方差分量见表 2。总酚、总黄酮、原花青素和花色苷含量主要由遗传主效应控制,主效应方差(VA+VD)分别占表型方差总量(VP)的 69.80%、61.80%、72.73%、71.98%,其中总酚、总黄酮和原花青素以基因的加性效应为主,加性方差(VA)分别占遗传主效应方差(VA+VD)的 68.96%、72.72%、70.77%;而花色苷以显性效应为主,显性方差(VD)占遗传主效应方差(VA+VD)的 53.6%。4 种活性成分的加性方差(VA)和显性方差(VD)均达极显著水平,说明活性成分受基因加性和显性效应共同控制。此外,4 个抗氧化活性成分也受基因型
25、环境互作(VAE+VDE)效应影响,其效应值从大到小依次为总黄酮总酚花色苷原花青素,各占表型方差总量(VP)的 37.44%、29.74%、27.92%、26.47%,且显性环境互作方差(VDE)均大于加性环境互作方差(VAE),各活性成分的互作方差分量均达到极显著水平,表明基因型与环境互作影响了杂种后代的活性成分含量。加性环境互作方差达极显著差异水平,表明同一品种或组合的抗氧化活性成分含量也因环境的不同而有明显的差异。4 种抗氧化活性成分的遗传率列于表 2。总酚、总黄酮、原花青素和花色苷的总狭义遗传率(H2N+H2NE)分别为 52.56%、55.21%、53.30%、46.78%。对普通狭
26、义遗传率(H2N)和互作狭义遗传率(H2NE)分析结果表明,总酚、总黄酮、原花表 1 48 个供试组合在两个种植季节下的抗氧化活性成分 Table 1.Antioxidant activity component contents of 48 test combinations in two growing seasons.种植季节 Planting season 性状 Trait 变幅 Range 平均值 Mean 标准差 SD 变异系数 CV/%中稻 Middle season 总酚含量 Total phenols/(gkg1)2.365.56 3.23 0.53 16.44 总黄酮含量
27、Total flavonoids/(gkg1)1.343.21 1.98 0.39 20.06 原花青素含量 Procyanidins/(gkg1)0.962.62 1.44 0.30 20.85 花色苷含量 Anthocyanins/(Ug1)2.715.30 3.75 0.60 16.03 晚季 Late season 总酚含量 Total phenols/(gkg1)0.983.81 2.27 0.63 27.71 总黄酮含量 Total flavonoids/(gkg1)0.572.13 1.08 0.32 29.31 原花青素含量 Procyanidins/(gkg1)0.241.5
28、9 0.81 0.31 38.05 花色苷含量 Anthocyanins/(Ug1)1.883.56 2.58 0.33 12.68 28 中国水稻科学(Chin J Rice Sci)第38卷第1期(2024年1月)青素由基因主效应控制,普通狭义遗传率(H2N)分别达到 44.94%51.47%,基因型环境的互作狭义遗传率(H2NE)仅为 1.83%10.27%,表明 3 个性状 可 在 早 代 选 择。花 色 苷 的 总 狭 义 遗 传 率(H2N+H2NE)低,且以基因显性效应为主,适宜高世代选择。4 个抗氧化活性成分的互作狭义遗传率(H2NE)也均达极显著水平,表明后代抗氧化活性成分的
29、选择受不同地域或环境影响。2.3 抗氧化成分遗传效应及其环境互作 4 种抗氧化活性成分遗传效应及其基因型环境互作效应预测值列于表 3。从表 3 可知,大多数亲本的 4 种抗氧化活性成分的效应预测值均达到显著或极显著水平,且除遗传主效应外,还受基因型环境互作的影响。从不育系上看,除了品红 1A(A1)、品红 2A(A2)中的花色苷加性效应(AE)和显性效应(DE)达到正向极显著水平外,其余不育系的抗氧化成分均呈负向加性效应或负向显性效应,且达显著或极显著水平,表明品红 1A、品红 2A 可有效增加杂种后代花色苷含量,而其他 4个白米不育系则显著降低了杂种后代抗氧化活性成分含量。因此,提高不育系抗
30、氧化活性成分含量是培育高抗氧化活性成分含量杂交后代的前提。A1A6分别表示品红 1A、品红 2A、荃 9311A、野香 A、恒丰 A 和广 8A;R1R8分别表示 18Rr174、18Rr175、18Rr178、18Rr190、18Rr243、18Rr250、18Rr274、广红 3 号;不同大写字母代表在 0.01 水平下差异显著。A1-A6 represent Pinhong 1A,Pinhong 2A,Quan 9311A,Yexiang A,Hengfeng A,and Guang 8A,respectively,while R1-R8 represent 18Rr174,18Rr17
31、5,18Rr178,18Rr190,18Rr243,18Rr250,18Rr274,and Guanghong 3,respectively;Different uppercase letters represent significant differences at the 0.01 level.图 1 供试亲本在两种不同季节下的抗氧化活性成分含量 Fig.1.Antioxidant active components contents of test parents under two growing seasons.程祖锌等:红米水稻抗氧化活性成分的遗传效应与环境互作 29 表 2 不
32、同季节下抗氧化活性成分的遗传方差分量及遗传率 Table 2.Genetic variance and heritability of antioxidant components in different seasons.参数 Parameter 总酚 Total phenols 总黄酮 Total flavonoids 原花青素 Procyanidins 花色苷 Anthocyanins 加性方差 VA 3615.82*1136.360*1042.660*0.331*显性方差 VD 1627.27*426.295*430.593*0.383*加性环境互作方差 VAE 332.866*259
33、.891*37.015*0.133*显性环境互作方差 VDE 1901.300*686.902*499.270*0.144*剩余方差 Ve 34.064*19.048*16.236+0.001*表型方差 VP 7511.320*2528.490*2025.770*0.992*普通狭义遗传率 H2N 0.4813*0.4494*0.5147*0.3341*互作狭义遗传率 H2NE 0.0443*0.1027*0.0183*0.1337*+、*和*分别表示差异达到 0.10、0.05 和 0.01 显著水平。VA,Additive variance;VD,Dominance variance;VA
34、E,Additive environment interaction variance;VDE,Dominance environment interaction variance;Ve,Residual variance;VP,Phenotypic variance;H2N,General narrow heritability;H2NE,Interaction narrow heritability.+,*,and*indicate significant difference at 0.10,0.05 and 0.01 level,respectively.表 3 亲本抗氧化成分遗传效应
35、预测值 Table 3.Predictive value of genetic effect of antioxidant components in parents.性状 Trait A1 A2 A3 A4 A5 A6 R1 R2 R3 R4 R5 R6 R7 R8 总酚 Total phenols AE 12.223*12.751*47.137*24.149*74.921*71.062*30.514*64.783*45.099*38.880*20.360*11.929*12.088*18.575*DE 13.256*49.771*106.710*150.011*65.114*61.668*
36、8.361*62.213*8.860*16.516*40.500*25.527*40.278*27.718*AEE1 2.863*12.704*16.556*12.623*5.621*17.764*10.888*12.301*0.509 23.071*6.712*0.596 4.545*19.791*AEE2 2.894*6.698*5.645*1.249*29.667*15.705*3.484*18.211*20.732*4.756*2.882*6.215*10.238*11.043*DEE1 28.073*38.691*78.770*102.736*129.319*77.881*35.86
37、7*69.401*2.646 9.626*22.850*11.41 65.362*15.136*DEE2 43.967*20.982*49.170*77.120*51.251*3.944*45.892*5.189 7.977*10.175*25.698*19.195*17.070*18.097*总黄酮 Total flavonoids AE 5.755*1.522*23.404*10.766*37.700*39.012*24.535*48.086*23.501*12.113*2.884*2.353*1.332 10.726*DE 0.537 9.562*55.269*75.530*29.001
38、*28.920*5.210*27.794*8.584*3.210*17.930*13.941*23.709*6.223*AEE1 5.191*8.394*15.724*13.885*14.144*23.695*14.919*21.075*15.925*16.253*3.551*0.587*3.976*19.801*AEE2 1.423*7.397*0.403 6.838*10.535*1.844*1.143 10.404*0.541+8.324*5.439*2.127*3.104*12.779*DEE1 15.194*33.328*70.638*72.226*68.362*42.277*11.
39、690*29.124*26.555*11.238*17.982*31.794*42.331*3.670*DEE2 14.489*20.764*1.983 27.017*30.256*4.277+18.536*7.396 15.276*7.020*5.577+13.476*11.178*4.507 原花青素 Procyanidins AE 9.522*6.799*24.564*10.681*38.126*37.935*18.440*37.269*28.156*15.717*13.103*3.127*8.153*3.662*DE 9.739*21.556*54.262*77.806*30.605*
40、31.484*7.326*31.482*16.737*5.056*20.910*7.699*21.825*8.278*AEE1 1.949*3.555*6.856*4.542*3.004*8.140*3.330*5.507*3.062*5.848*1.453*0.782*1.860*6.215*AEE2 1.034*1.425*0.839*1.196*8.939*3.735*2.447*6.169*5.759*0.924*2.651*0.197 0.695 5.067*DEE1 2.254*17.841*51.733*66.410*68.983*42.786*8.472*35.069*24.0
41、59*5.884*6.326+14.572*45.560*4.147*DEE2 13.907*7.948*13.186*26.676*32.367*5.119*17.237*2.596 4.035*0.165 18.690*5.361*19.449*5.757*花色苷 Anthocyanins AE 0.146*0.126*0.570*0.414*0.680*0.631*0.272*0.403*0.266*0.428*0.378*0.139*0.073*0.318*DE 0.702*0.499*1.849*2.200*1.603*1.735*0.278*0.647*0.169*0.375*0.
42、507*0.555*0.217*0.602*AEE1 0.182*0.159*0.380*0.311*0.318*0.413*0.061*0.155*0.208*0.443*0.456*0.185*0.164*0.473*AEE2 0.061*0.055*0.091*0.032*0.244*0.110*0.164*0.179*0.428*0.089*0.143*0.070*0.225*0.211*DEE1 0.505*0.056 1.138*1.309*1.244*1.076*0.314*0.482*0.208*0.211*0.360*0.583*0.032 0.595*DEE2 0.107
43、0.380*0.473*0.608*0.153 0.436*0.072*0.082 0.355*0.116*0.082 0.100*0.157*0.071*AE加性效应;DE显性效应;AEE1加性环境 1 互作效应;AEE2加性环境 2 互作效应;DEE1显性环境 1 互作效应;DEE2显性环境 2 互作效应;环境 1中稻;环境 2晚稻;A1A6分别表示品红 1A、品红 2A、荃 9311A、野香 A、恒丰 A 和广 8 A,R1R8分别表示 18Rr174、18Rr175、18Rr178、18Rr190、18Rr243、18Rr250、18Rr274、广红 3 号;+、*和*分别表示差异达到
44、 0.10、0.05 和 0.01 显著水平。AE,Additive effect;DE,Dominant effect;AEE1,Additive environment 1 interaction effect;AEE2,Additive environment 2 interaction effect;DEE1,Dominant environment 1 interaction effect;DEE2,Dominant environment 2 interaction effect;Environment 1,middle-season rice;Environment 2,Late
45、-season rice;A1A6 represent Pinhong 1A,Pinhong 2A,Quan 9311A,Yexiang A,Hengfeng A,and Guang 8A,respectively,while R1R8 represent 18Rr174,18Rr175,18Rr178,18Rr190,18Rr243,18Rr250,18Rr274,and Guanghong 3,respectively;Different uppercase letters represent significant differences at the 0.01 level;+,*,an
46、d*indicate that the difference reached 0.10,0.05 and 0.01 significant level,respectively.30 中国水稻科学(Chin J Rice Sci)第38卷第1期(2024年1月)8 个红米恢复系在总酚、总黄酮、原花青素以及花色苷含量以加性效应和显性效应为主,并分别呈正向和负向的显著或极显著效应,表明等位基因间的加性效应可显著增加 4 种抗氧化活性成分含量,但其互作效应则又降低了杂种后代抗氧化活性成分含量,因此,育种上选择高抗氧化活性成分含量的杂交后代应尽量避免负向显性效应。18Rr175(R2)在总酚、总黄酮、
47、原花青素含量上的加性效应预测值最高,可显著增加杂交组合后代的抗氧化活性成分含量,但显性效应呈负值,又降低了杂种后代的抗氧化活性成分含量。而 18Rr174(R1)在上述 3 种成分含量的加性效应和显性效应均呈正向的显著或极显著作用,是有效提高配组后代总酚、总黄酮、原花青素含量的优良亲本。亲本的 4 种抗氧化活性成分的基因型环境互作效应预测值因环境差异存在明显的不同,在后代选择上应充分考虑种植环境。4 个白米不育系的花色苷在不同种植环境下均呈负向基因型环境互作效应,不利于杂种后代花色苷的积累。18Rr174(R1)的 4 种抗氧化活性成分均呈正向加性环境互作效 应;18Rr175(R2)在 4
48、种抗氧化活性成分上的基因型环境互作效应方向一致,环境影响小,稳定性强。两个恢复系均宜作为优良亲本使用。2.4 抗氧化活性成分的基因型值与杂种优势 抗氧化活性成分的基因型值、杂种优势及与环境互作效应预测值见表 4。4 种抗氧化活性成分的表型值与基因型值(G)存在不同,且基因型值与环境互作效应值也存在明显差异。4 种抗氧化活性成分均呈正向显著或极显著水平的群体平均优势和负向极显著水平的群体超亲优势。由此表明,在活性成分的杂种优势利用上应选择有利于后代活性成分积累的高温种植环境,从而有效地提高后代的功能活性成分。2.5 抗氧化活性成分的遗传相关 抗氧化活性成分间的表型、遗传、加性和显性相关系数见表
49、5。4 种抗氧化活性成分均呈正显著相关,且遗传相关系数大于表型相关系数。总酚与原花青素的表型、遗传相关系数最大,分别达 0.962和 0.968;总黄酮与花色苷的表型、遗传相关系数小,分别为 0.769 和 0.772。4 种抗氧化活性成分的加性和显性相关均达 0.10 显著水平。结合表 2 的分析结果可知,原花青素成分的遗传主效应最大,且基因型环境互作效应值最小。因此,对后代的原花青素直接选择,可有效实现对杂交后代其他 3 种表 4 抗氧化活性成分的表型值、杂种优势及其与环境互作效应预测值 Table 4.Phenotypic,heterosis and predictive value o
50、f interaction effect with environment of antioxidant active components.性状 Trait 表现型值 Phenotypic value 基因型值 Genotypic value 群体杂种优势 Population heterosis 群体超亲优势 Over-parent heterosis GE GEE1 GEE2 GE GEE1 GEE2 GE GEE1 GEE2 总酚 TP 269.570 273.221 10.320+1.406 0.238*0.226*0.060+0.112*0.060 0.036 总黄酮 TF 150