基于鳞片计数对中国3种林蛇分类的初步研究.pdf

352023.10试验研究0 引言截止到2020年12月，世界上已知爬行动物共有11 440种1，是生态学和进化学中最显著的生物类群之一2。尤其有鳞目是爬行动物中物种多样性最高的类群，其中蛇亚目共有物种3 879种，约占爬行动物1/3的物种多样性2。其中游蛇科是蛇亚目中最大的科，收稿日期：2023-07-06基金项目：海南热带海洋学院2023年大学生志愿者暑期“三下乡”社会实践活动立项资助；海南省自然科学基金高层次人才项目（321RC587）；海南省水产学省级特色重点学科建设经费共同资助作者简介：罗雯（2002-），女，汉族，内蒙古乌兰察布人，本科在读。*通信作者简介：王湘君（1982-），女，汉族，重庆巴南人，硕士，副教授，从事生态学、动物学研究。罗雯，王湘君，陈文，等基于鳞片计数对中国3种林蛇分类的初步研究J现代畜牧科技，2023，101（10）：35-38doi：10.19369/ki.2095-9737.2023.10.009LUO Wen，WANG Xiangjun，CHEN Wen，et alA Preliminary Study on the Classification of Three Species Boiga in China Based on Scale CountingJModern Animal Husbandry Science&Technology，2023，101（10）：35-38基于鳞片计数对中国3种林蛇分类的初步研究罗雯1，王湘君1*，陈文2，王仲楷1，林福星1（1.海南热带海洋学院水产与生命学院，两栖爬行动物研究省级重点实验室，海南 三亚 572022；2.海南热带海洋学院理学院，海南 三亚 572022）摘要：该研究旨在对于林蛇属的分类提出建议。以爬行动物形态学上的经典分类方法鳞片计数法为切入点，包括腹鳞、尾下鳞、腹鳞+尾下鳞3个性状的鳞片数目，比较其差异系数和独立样本T检验，根据生物形态学和分子生物学资料，综合探讨我国林蛇属中3种蛇的分类。结果显示，对于腹鳞而言，无论雌雄，3个物种均有明显差异；对于尾下鳞而言，雌性广西林蛇与繁华林蛇差异极显著，雄性绞花林蛇与繁花林蛇差异极显著，两性合并计算，广西林蛇与绞花林蛇无显著性差异；对于腹鳞+尾下鳞而言，3个物种均有明显差异。得出结论，三者具有共同衍征的特点，源于一个共同祖先，且属于不同物种；相对繁华林蛇，广西林蛇与绞花林蛇亲缘关系更近，这与分子生物学结论一致。关键词：林蛇属；鳞片计数；分类；T检验中图分类号：S862文献标识码：Adoi：10.19369/ki.2095-9737.2023.10.009A Preliminary Study on the Classification of Three Species Boiga in China Based on Scale CountingLUO Wen1，WANG Xiangjun1*，CHEN Wen2，WANG Zhongkai1，LIN Fuxing1（1.Provincial Key Laboratory of Amphibian and Reptile Research，School of Aquatic Products and Life，Hainan Tropic Ocean University，Sanya Hainan 572022，China；2.School of Science，Hainan Tropic Ocean University，Sanya Hainan 572022，China）Abstract：This study aims to make suggestions on the classification of BoigaThe scale number counting method，as a classic morphology classification method of reptile，has been used，including three traits：“abdominal scale”，“caudal scale”and“abdominal+caudal”The difference coefficients and t-test results have been compared，then the analysis combined with previous biomorphology and molecular biology academic papers have been comprehensive exploredThe results have showed that，there have been significant differences of abdominal scales among the three species，regardless of genderThe difference between female B.guangxiensis and B.multomaculata in caudal scale has been extremely significant，and the difference between male B.kraepelini and B.multomaculata has been extremely significant，but there has been no significant difference of all individuals between B.guangxiensis and B.kraepeliniThere have been significant differences of“abdominal+caudal”among the three species alsoTherefore，it could be concluded that the three have the characteristic of common lineage，originating from a common ancestor and belonging to different species；and the relationship between B.guangxiensis and B.kraepelini is more close than B.multomaculata，consistenting with molecular biology conclusionsKeywords：Boiga，scale count，classification，T-test36 2023.10试验研究出南北极、少数岛屿，广布全世界，在澳大利亚仅介布于东北边缘。高度多样化，以在北美、欧亚大陆及热带亚出多样性尤为显著。约计1 800种，分隶300属，占蛇类种数的2/3左右。林蛇属Boiga隶属于林蛇亚科，目前林蛇属共38个物种，我国已知有4种，分别是绿林蛇B.cyanea、广西林蛇B.guangxiensis、绞花林蛇B.kraepelini、繁花林蛇B.multomaculata3。1 我国林蛇属研究现状广西林蛇目前仅知分布于模式标本产地广西壮族自治区龙州市龙岗自然保护区。绞花林蛇分布仅见于我国，其分布范围大致在北纬30以南、东经102以东地区。繁花林蛇在我国的分布范围大致在北纬25以南、东经98以东地区；在东南沿海向北可达北纬28。国外分布于印度、中南半岛、印度尼西亚3。在分类学方面，广西林蛇、绞花林蛇和繁华林蛇在鼻间鳞的结构、上唇鳞的数目和眶前鳞的大小存在差别，但差别并不能达到种间差别。因此广西林蛇、绞花林蛇和繁华林蛇属于不同物种，但都属于林蛇属4。厘定广西林蛇属、绞花林蛇属和繁花林蛇属的分类学问题，通过结合分子系统学研究以及形态学研究结果，对广西林蛇属、绞花林蛇属和繁花林蛇属不同支系的分类学地位提出观点。2 材料与方法2.1 材料本试验采用3种林蛇属Boiga进行对比，数据均来自中国动物志3。广西、绞花与繁花3种林蛇属之间的物种统计情况，见表1。表1 林蛇属的物种统计 单位：条物种名总数 雌性 雄性 幼体采集点广西林蛇523-广西龙州绞花林蛇（20）433142安徽太平、黄山、旌德、潘塘31114122-浙江龙泉、吴兴福建崇安广西龙胜、瑶山四川洪雅贵州雷山、盈江繁花林蛇（30）1-1-福建南京1-1-浙江庆元1-1-江西211182海南吊罗山、三亚、罗蓬、那大、五指山213213-广西贵州巴结、兴义云南勐腊、澜沧总计5531204-2.2 方法选取上述3种蛇的尾长/全长和腹鳞+尾下鳞2个指标作为数据参考。差异系数计算公式5：C.D=（MaMb）/（S.D.a+S.D.b），其中M表示平均数，a、b均表示蛇属，S.D.为标准误，不需要用修正公式。根据IBM SPSS T检验计算结果得出结果与0.01进行比较，小于0.01是极显著差异，小于0.05是显著差异。根据差异系数公式，所得的结果与1.28进行比较，大于1.28表示种间数据离散程度高，反之则低。3 结果与分析3个林蛇物种的种间差异均较大，无论是T检验还是差异系数上，见表2表4。表2 雌性个体腹鳞的统计分析 T检验差异系数广西林蛇绞花林蛇繁花林蛇广西林蛇-0.010.01绞花林蛇2.676-0.01繁花林蛇4.5280.806-表3 雄性个体腹鳞的统计分析 T检验差异系数广西林蛇绞花林蛇繁花林蛇广西林蛇-0.010.01绞花林蛇5.735-0.01繁花林蛇5.6623.751-表4 所有个体腹鳞的统计分析 T检验差异系数广西林蛇绞花林蛇繁花林蛇广西林蛇-0.010.01绞花林蛇3.127-0.01繁花林蛇4.7091.111-3.1 腹鳞的统计分析经T检验得出雌性绞花林蛇与繁花林蛇之间的差异极显著，但经得差异系数计算出结论2物种之间离散程度低，差异不明显。根据所有个体数据（包括雌性、雄性和幼体个体）分析，无论雌性还是雄性，广西、绞花、繁花林蛇3个个体均有差异。3.2 尾下鳞的统计分析从雌性个体尾下鳞数据分析来看，经差异系数得出绞花林蛇与广西林蛇、繁花林蛇存在差异不大，经T检验得出绞花林蛇与其他2种差异极其显著，广西林蛇与繁华林蛇差异极显著，见表5。从雄性个体尾下鳞数据分析来看，经差异系数法计算得出广西林蛇与绞花林蛇离散程度不高，经T检验得出结论二者之间存在差异，但繁花林蛇与绞花林蛇差异极显著，见表6。从所有个体的尾下鳞数据分析来看，繁花林蛇与广西林蛇和绞花林蛇有极显著差异，广西林蛇与绞花林蛇之间差异不大，见表7。总体而言，繁花林蛇形态相对较为特殊。372023.10试验研究表5 雌性个体尾下鳞的统计分析 T检验差异系数广西林蛇绞花林蛇繁花林蛇广西林蛇-0.010.01绞花林蛇1.070-0.01繁花林蛇5.3620.806-表6 雄性个体尾下鳞的统计分析 T检验差异系数广西林蛇绞花林蛇繁花林蛇广西林蛇-0.3140.01绞花林蛇0.406-0.01繁花林蛇1.8813.518-表7 所有个体尾下鳞的统计分析 T检验差异系数广西林蛇绞花林蛇繁花林蛇广西林蛇-0.500.01绞花林蛇0.096-0.01繁花林蛇2.8683.575-3.3 腹鳞+尾下鳞的统计分析3种林蛇雌性个体的腹鳞尾下鳞均有极显著差异。雄性广西林蛇与雄绞花林蛇的腹鳞尾下鳞离散程度不高，但两者与繁花林蛇差异极显著。从所有个体的腹鳞尾下鳞数据分析来看，均有极显著差异。经差异系数法得出绞花林蛇和繁花林蛇离散程度不高，经T检验得出二者之间差异极显著，见表8表10。表8 雌性个体腹鳞尾下鳞的统计分析 T检验差异系数广西林蛇绞花林蛇繁花林蛇广西林蛇-0.010.01绞花林蛇2.392-0.01繁花林蛇6.3093.011-表9 雄性个体腹鳞尾下鳞的统计分析 T检验差异系数广西林蛇绞花林蛇繁花林蛇广西林蛇-0.0650.01绞花林蛇0.855-0.01繁花林蛇3.2773.308-表10 所有个体腹鳞尾下鳞的统计分析 T检验差异系数广西林蛇绞花林蛇繁花林蛇广西林蛇-0.010.01绞花林蛇1.617-0.01繁花林蛇1.6351.088-4 讨论4.1 关于研究方法陈世镶6运用平均数比较法，指出青环海蛇与黑头海蛇之间存在不少中间型，不能把这2种蛇真正区分为2个不同的物种。陈祖宸等7继续运用平均数比较法，认为青环海蛇与黑头海蛇可能属于同一种。赵尔宓8运用差异系数得出海南岛居群与我国大陆各地居群腹鳞数高于常用亚种区别水平。本实验使用E Mayr5差异系数法，得出广西林蛇与雄绞花林蛇的腹鳞、尾下鳞、腹鳞和尾下鳞差异不明显，与其繁花林蛇差异明显。还使用了IBM SPSS T检验，得出结论基本相同。4.2 关于形态学Guyer C9、Brischoux F10和de Alencar L R V11指出蛇体型的形态进化通常局限于身体和尾巴的长度、高度和宽度成比例的变化，而不是将四肢修饰成鳍状肢以游泳或延长手指以便于攀爬。谢雨林等12指出蛇类研究中，雌性与雄性个体不论在头部还是身体尺寸上都有差异，但没有具体的差异模 式。对于雌雄的尾长来说，雌性个体的尾长常常小于雄性个体，该理论在许多蛇亚目物种中都已得到验证。但是总体而言，雌雄两性差异在并不存在固定模式。例如雄性水游蛇Natrix natrix的体长要比雌性小一些，但在东方蝮蛇Agkistridon piscivorus中则为雄性的体长要大于雌性。雌性广西林蛇、绞花林蛇和繁花林蛇的腹鳞和腹鳞+尾下鳞有极显著差异；广西林蛇与繁华林蛇的尾下鳞差异也极其显著，但雌性绞花林蛇与广西林蛇、繁花林蛇的尾下鳞离散程度不高。雄性3种林蛇属的腹鳞差异均极显著。雄性广西林蛇与绞花林蛇的尾下鳞差异不明显，但繁花林蛇与绞花林蛇差异极显著。雄性广西林蛇与绞花林蛇的腹鳞+尾下鳞差异不明显，但两者与繁花林蛇差异极显著。总体而言，3种林蛇属的腹鳞和腹鳞+尾下鳞差异极其显著。繁花林蛇的尾下鳞相对其他2种林蛇属较为特殊。4.3 关于生物地理的讨论Pyron R A等13通过对这一群体的广泛分布研究与殖民历史相关的生物地理过程的理想系统，随后的多样性和由此产生的生物多样性模式得出该属的物种水平关系尚不清楚，部分原因是早期的研究物种不到一半，限制了学者研究其生物地理范围进化和生物多样性大尺度模式的能力。以杨大同等14云南两栖爬行动物为基础，综合考虑赵尔宓等15云南省爬行动物调查及补充名录和赵尔宓等3中国动物志爬行纲（第3卷）：有鳞目蛇亚目等名录和研究著作，王剀等16提出我国爬行动物分类需变更，并对2019年前发生的高阶元分类变更仅进行了汇总，但文献中未提供依据标本和云南省内具体分布范围，指出广西林蛇的分类地位存疑。基于赵尔宓等3了解广西林蛇目前分布于广西壮族自治区龙州市龙岗自然保护区。绞花林蛇相对广西林蛇分布较为广泛，分布仅见于我国，大致在北纬30以38 2023.10试验研究南、东经102以东地区。浙江、安徽、福建、广东、海南等地区多见；生活于山区或丘陵。繁花林蛇在我国浙江、湖南、广东、海南等多地常见。生活于山麓平原或丘陵富于林木地区。由此可见，广西林蛇仅在广西壮族自治区，云南省分布范围尚不明确。绞花林蛇与广西林蛇分布有重合，仅在广西；与繁花林蛇也有重合，多在浙江、广东和海南省等地。与学者得出的结论相结合，3种林蛇属的腹鳞和腹鳞+尾下鳞差异极其显著。繁花林蛇的尾下鳞相对其它两种林蛇属较为特殊。因此，广西林蛇、绞花林蛇和繁花林蛇仍属于不同物种。4.4 关于分子生物学的讨论Pyron R A13、Zheng Y C17、Figueroa A等18在这项研究中，使用来自35个Boiga物种中24个物种的5个线粒体和4个核基因的新DNA序列来推断该属的物种系统发育。通过使用估计的系统发育来评估Boiga是否是单系的，并评估当前物种水平分类群的有效性。此外，文献进行了生物地理学分析，以研究地理范围演变的历史、大陆和群岛系统之间的转变，以及这种魅力蛇辐射中“上游”与“下游”扩散的模式。Boiga的新系统发育为更新属内的物种级分类学提供了信息，广西林蛇、绞花林蛇和繁华林蛇3个物种分类关系非常清晰，广西林蛇和绞花林蛇亲缘关系相对较近，繁花林蛇相对更原始。通过计算结果得出广西林蛇与绞花林蛇的相对差异略小，但繁花林蛇与前两者差异都极显著。结合学者得出的结论，虽然繁花林蛇与广西林蛇和绞花林蛇之间存在差异且较为显著，但具有共同衍征的特点，源于一个共同祖先。5 结论由平均数和T检验2种统计方法得出结论基本一致，但仍有个别数据有所差别。对于腹鳞而言，无论雌雄，3个物种均有明显差异；对于腹鳞+尾下鳞而言，3个物种也均有明显差异。因此得出广西林蛇，绞花林蛇和繁花林蛇之间都存在差异。对于尾下鳞而言，雌性广西林蛇与繁华林蛇差异极显著，雄性繁花林蛇与绞花林蛇差异极显著，两性合并计算，广西林蛇与绞花林蛇无显著性差异。结合生物地理学分析，得出广西林蛇、绞花林蛇和繁花林蛇仍属于不同物种。结合分子系统学研究结果，广西林蛇与绞花林蛇亲缘关系更近些，与繁花林蛇相对较远。参考文献1Uetz P，Freed P，Hosek JThe Reptile DatabaseEB/OLhttps:/reptile-databasereptariumcz/2Pincheira-Donoso D，Bauer A M，Meiri S，et alGlobal taxonomic diversity of living reptiles JPlos One，2013，8（3）：e59 7413赵尔宓，黄美华，宗愉，等中国动物志爬行纲（第3卷）：有鳞目蛇亚目M北京：科学出版社，19984Jacobs H J，Auliya M，Bhme WOn the Taxonomy of the Burmese Python，Python molurus bivittatus KUHL，1820，specifically on the Sulawesi Population JSauria，2009，31（3）：5-165E.Mayr（郑作新译）动物学分类的方法与原理M北京：科学出版社，19636陈世镶分类学的若干基本概念J昆虫学报，1961，10（Z1）：321-3387陈祖宸，刘玉良，刘凌冰青环海蛇和黑头海蛇分类问题的初步探讨（海蛇科）J武夷科学，1987，7（2）：141-1448赵尔宓我国蛇类几个种与亚种的讨论J铁道师院学报（自然科学版），1995，12（2）：36-399Guyer C，Donnelly M ALength-mass relationships among an assemblage of tropical snakes in Costa RicaJJournal of Tropical Ecology，1990，6（1）：65-7610 Brischoux F，Shine RMorphological adaptations to marine life in snakesJJournal of Morphology，2011，272（5）：566-57211 de Alencar L R V，Martins M，Burin G，et alArboreality constrains morphological evolution but not species diversification in vipersProceedings of the Royal Society BJBiological Sciences，2017，284（1 869）：1 471-2 95412 谢雨林，郭鹏银环蛇遗传多样性与形态进化D乌鲁木齐：新疆农业大学，201613 Pyron R A，Burbrink F T，Wiens J JA phylogeny and revised classification of Squamata，including 4 161 species of lizards and snakesJBMC Evolutionary Biology，2013，13（1）：9314 杨大同，饶定齐云南两栖爬行动物M昆明：云南科技出版社，200815 赵尔宓，江耀明云南省爬行动物调查及补充名录J动物学杂志，1966，8（3）：127-13016 王剀，任金龙，陈宏满，等中国两栖、爬行动物更新名录J生物多样性，2020，28（2）：189-21817 Zheng Y C，Wiens J JCombining phylogenomic and supermatrix approaches，and a time-calibrated phylogeny for squamate reptiles（lizards and snakes）based on 52 genes and 4 162 speciesJMolecular Phylogenetics and Evolution，2016，94（B）：537-54718 Figueroa A，McKelvy A D，Grismer L L，et alA species-level phylogeny of extant snakes with description of a new colubrid subfamily and genusJPLoS One，2016，11（9）：1-31编辑：方雅琪