1、TROPICAL FORESTRYVOL.51NO.3Sep.2023广东野生猪笼草的群落学与土壤养分特征叶冬梅1,余恩萍2 3,龚军凡1,刘庭宏2,3,邱志敏1,曹洪麟3,王峰21.中山市自然保护地管护中心,广东中山2.中国科学院华南植物园,广东广州3.中国科学院大学,北京摘要:对广东省内野生猪笼草集中分布的4个地方进行了群落调查及土壤养分分析。结果表明,广东省内野生猪笼草群落热带性质明显,主要分布在相对湿度较高的向阳山坡上,属沼生植被类型,其种群数量较少,群落多样性较低;生长环境的土壤偏酸性,有机质、氮、钾含量都较高,全磷含量较低,沼生性质明显。分析猪笼草的群落学与土壤养分特征,可为其保护
2、和引种栽培提供重要的科学依据。关键词:猪笼草;群落学特征;土壤养分特征中图分类号:Q948.15Community and Soil Nutrient Characteristics of Nepenthes mirabilis in Guangdong ProvinceYe Dongmei,Yu Enping?3,Gong Junfan,Liu Tinghong3,Qiu Zhimin,Cao Honglin?,Wang Zhengfeng?1.Zhongshan Management Centre of the Natural Protected Area,Zhongshan Guangd
3、ong 528400,2.South China Botanical Garden,Chinese Academy of Sciences,Guangzhou Guangdong 510650,Abstract:Community investigation and soil nutrient analysis were carried out in 4 places where Nepenthesmirabilis is concentrated in Guangdong Province.The results showed the tropical nature of the N.mir
4、abiliscommunity in Guangdong Province was obvious,which was mainly distributed on the sunny hillside with highrelative humidity,belonging to the type of marsh vegetation,with a small population and low community diversi-ty;The soil in the growth environment is acidic,with high content of organic mat
5、ter,nitrogen and potassium,lowcontent of total phosphorus,and obvious biogas growth properties.The analysis of community and soil nutrientcharacteristics of N.mirabilis can provide important scientific basis for its protection and introduction.Key words:Nepenthes mirabilis,Community characteristics,
6、Soil nutrient characteristics528400;510650;101400文献标识码:Adoi:10.3969/j.issn.1672-0938.2023.03.0023.University of Chinese Academy of Sciences,Beijing 101400基金项目:中山市财政资金项目:猪笼草群落生态学研究第一作者:叶冬梅(19 7 3-),女,本科,林业工程师,从事自然保护区管理工作。E-mail:通讯作者:王峰峰(19 7 3-),男,博士,研究员,主要从事保护遗传学、种群生态学研究。E-mail:林业研究热带林业2023年9 月第5 1卷
7、第3 期猪笼草(Nepenthes mirabilis)是食虫植物的一个重要类群,属猪笼草科猪笼草属植物,为单属科,全球约有7 0 多种,主要分布于亚洲热带和大洋洲。其中,猪笼草是该科植物分布于中国的唯一种。据文献记载,猪笼草在中国主要分布于广东、广西、台湾和海南等地,且以广东分布数量最多、范围最广 1-2 。猪笼草植株矮小,为多年生草质藤本,生境特殊,作为热带食虫植物的代表种,引起了众多食虫植物爱好者的收集,在一定程度上威胁了其自然资源。杨庆华等 3 研究发现,全国范围内有5 0%的分布地已找不到猪笼草。野生猪笼草是中国热带沿海沼生植被的指示种之一,保护野生猪笼草及其生境,对保护生物多样性和
8、热带沿海生态系统原真性具有重要意义。文章根据文献记载的猪笼草分布地,在广东省内猪笼草的主要分布区进行样方调查,分析其野生群落及土壤养分特征,为野生猪笼草资源保育提供依据。1研究区域概况与研究方法1.1研究区域概况广东省野生猪笼草主要分布于珠江口及以南沿海地区。该研究的主要区域在广东沿海丘陵山地,在阳春市的鹅凰幛省级自然保护区(以下简称鹅凰幛保护区)、中山市五桂山的香山省级自然保护区(以下简称香山保护区)、珠海市的高栏岛(以下简称高栏岛)以及台山市的响水潭水库(以下简称响水潭水库)4个地方设立猪笼草调查样地,开展野生猪笼草群落和土壤环境调查分析。鹅凰障保护区是森林生态系统类型保护区,主要保护对象
9、是以华南地区热带北缘季雨林和山地雨林为主体的森林生态系统。香山保护区坐落于五桂山内,总面积为5 0 17.7 6 hm,地理坐标为22235N223012N,1132449E1132919 E,水热条件丰富,也是森林生态系统类型保护区,主要保护对象为北热带沿海向南亚热带过渡的森林生态系统及以土沉香(Aquilariasinensis)、四药门花(Loropetalum subcordatum)、驼峰藤(Merrillanthushainanensis)和小灵猫(Viverriculaindica)等为代表的珍稀濒危野生动植物及其栖息地。响水潭水库坐落于江门古兜山省级自然保护区外围的西南部丘陵地
10、带,水库周边林地属水源涵养林,森林植被覆盖良好,以自然次生林和马尾松针阔10混交林为主。高栏岛位于珠海市西部,原为海岛,2 0多年前围海造陆建设高栏港后与大陆相连,岛上植被茂密,观赏植物种类丰富,自然条件优越。1.2研究方法1.2.1群落调查与土壤采集(1)群落调查在鹅凰障保护区(3 个)、香山保护区(7 个)、响水潭水库(2 个)以及高栏岛(1个)4个地方共设置了13 个面积为4m的样方(见表1)。对样方内的所有草本植物进行调查并记录其种类、株(丛)数、平均株高、盖度等信息,同时进行土壤取样。对于样方内少量低矮灌木也进行了同样记录,但在数据分析时,仅分析草本植物。表1野生猪笼草样方信息Tab
11、.1 Sample Information of Wild Nepenthes mirabilis样方编号纬度EHZ 01215515.99NEHZ022155 15.53 NEHZ03215566.81NXS 012226338.79NXS023.84XS0322XS 04222530.86NXS 05222544.43NXS 0622 26 18.63NXS 072229917.09XST 0122XST0222GLD 0121 56 51.16 N注:EHZ表示鹅凰障保护区的样地;XS表示香山保护区的样地:XST表示响水潭水库的样地:GLD表示高栏岛的样地。(2)土壤采集在每个样方内进行
12、土壤采集,用内径为15 cm的取土钻,在样方内取5 个0 cm2 0 c m 的土样合成一个混合样,带回实验室烘干并研磨处理,测定其pH,有机质,N、P、K 营养成分,以及Cu、Z n、Pb、A s、Cr、Ni、Cd等元素含量。为比较猪笼草群落与其群落外的土壤养分特征,在香山保护区猪笼草样地分布谷地的临近山坡地(无猪笼草分布),用同种方法采集相同份数的土壤,带回实验室做相同处理。1.2.2群落学特征(1)重要值重要值是在计算、评估物种多样性的重要指标,以综合数值表示物种在群落中的相对重要性 4-7 。计算公式为:重要值=(相对密度+相对频度+相对显著度)/3。林业研究经度海拔/m坡向坡度/坡位
13、面积/m地点111 31 32.15 E5711 31 24.47 E791112109113601132622.1348.22N113 25 37.51 E113 2616.19 E113 26 46.41 E113 28 9.92E1132151.55E32.16”5358.8712.7426.30E1131521.56ES20下2X2鹅凰S45N40S3091SW97N18136NW10中2X2保护区273SW45下2X2119W4840NE2142NW1338S10中4X1水库5N45下22保护区下22下4X150下2X2中2X2香山上2X2中2X2下2X2响水潭下2X2高栏岛TROP
14、ICAL FORESTRY相对密度=(样地内某种植物的个体数全部植物分为了7 个类型(表2)。猪笼草群落种子植物植物的个体数)10 0%;的3 2 个属中,有5 个属为世界分布型,占15.6 3%;相对频度=(某种在全部样方中的频度所有余下的2 7 个属都是热带分布类型,占总属数的种的频度总和)10 0%;84.37%,充分说明猪笼草群落组成种类的热带性质。相对显著度=(样方中某种个体盖度和全部表2 猪笼草群落种子植物属的分布区类型统计Tab.2 Areal Types Statistics of Genera in N.mirabilis Community个体盖度和)10 0%。(2)多样
15、性多样性指数是指用来衡量物种多样性丰富程度的指标,文章选择群落学调查中常用的Shan-non-Wiener多样性指数(H)、Si mp s o n 指数(D)、均匀度指数()来描述猪笼草所在群落的物种多样性。计算公式为:H=-Z=1 PInP;D=1-Z=1 n;(n;-1)/N.其中.s为样地内物种数:P为第1种(N-1);J=Ins个体所占比例;N为样地物种个体总数;n;为第i种的个体数。1.2.3土壤化学性质土壤化学分析方法和各元素测定均参照行业标准 8-12 。数据采用Exce12016和SPSS26.0进行处理分析。(1)土壤pH:电位法;(2)土壤全氮:凯氏法;(3)土壤水解性氮:
16、碱解扩散法;(4)土壤有机质:重铬酸钾容量法;(5)土壤全磷:NaOH碱熔钼锑抗分光光度法;(6)土壤全钾:NaOH熔融法;(7)土壤速效磷:分光光度法;(8)土壤速效钾:乙酸铵浸提法;(9)土壤元素:火焰原子吸收分光光度法。2 结果与分析2.1植物区系与组成特征分析广东猪笼草群落有草本植物40 种,隶属于2 0科3 8 属,其中种子植物2 0 科3 2 属3 3 种。有9 4.8 7%的属仅含1种植物,3 8 个属中只有2 个属含2 种植物。7 7.7 8%的科只含单属单种。种类最丰富的为禾本科植物,含6 属6 种;其次是莎草科,含5 属5 种。植物区系是某一地区所有植物物种的总称,是在一定
17、的自然环境中,特别是在自然历史环境中植物发展演变的结果。植物区系学可以帮助确定不同等级植被单位的种类组成。参照吴征镒世界种子植物属的分布区类型系统 13 ,将猪笼草群落草本种子【VO L.5 1 NO.3 Se p.2 0 2 3分布区类型属数1世界分布52泛热带分布93热带亚洲和热带美洲间断分布一4旧世界热带分布25热带亚洲至热带大洋洲分布66热带亚洲至热带非洲分布17热带亚洲分布98北温带分布9东亚和北美洲间断分布10旧世界温带11温带亚洲分布12地中海区、西亚至中亚分布13中亚分布14东亚分布15中国特有分布合计注:“一 表示无。2.2群落结构特征分析该调查的猪笼草群落为沿海丘陵地猪笼草
18、群落,其海拔主要在3 0 0 m以下,主要分布于向阳潮湿的山坡和石缝中。该调查猪笼草群落内有较多的小灌木,主要种类有岗松(Baeckeafrutescens)、野牡丹(Melastomamalabathricum),岗松在猪笼草群落中尤为明显,在4个地方的样地都有其分布,共计7 个样方;草本植物主要有猪笼草、芒(Dicranopterispe-data)、鳞籽莎(Lepidosperma chinense)、垂穗石松(Palhinhaea cernua)等,共计8 2 4株。在13 个样方里,猪笼草共计16 6 株,平均高度6 8.5 5 cm;最大高度18 0 cm,有6 0 株左右;最小高
19、度5 cm,有5 株。其他草本植物高度在1cm2 0 0 c m 之间,平均高度56.39cm。猪笼草群落平均盖度达6 9.15%。2.1.1重要值分析重要值主要表现种群在群落中的优势程度。对4个地方的猪笼草群落进行重要值分析发现(表3),猪笼草在4个地方的每一个样方中均有分布,占绝对优势(IV=20.11),芒其、鳞籽莎和垂穗石松的重要值也较高。猪笼草群落的伴生种中,只有毛果珍珠茅(Scleria levis,I V=3.2 4)出现在了4个地方;芒其(IV=15.86)、鳞籽莎(IV=13.83)、垂穗石松(IV=5.11)、小叶海金沙(Lygodiummicrophyllum,IV=2.
20、3 4)、乌林业研究11占比/%15.6328.13一6.2518.753.1328.13一一一一一32100.00热带林业2023年9 月第5 1卷第3 期毛蕨(Blechnopsis orientalis,IV=2.44)和黑莎草(G a h n i a t r i s t i s,IV=2.16)这6 个物种出现在了3 个地方;五节芒(Miscanthusfloridulus,IV=4.9 8)、华南谷精草(Eriocaulon sexangulare,IV=3.68)、闽粤千里光(Senecio stauntonii,IV=2.24)、广州蛇根草(Ophi-orrhiza canton
21、ensis,IV=2.2 8)和棕叶芦(Thysanolaenamaxima,IV=0.95)这5 个物种出现在2 个地方;余下的2 7 个物种仅在1个地方有分布。表3 猪笼草群落重要值Tab.3Important Values of N.mirabilis Community种鹅凰保护区香山保护区响水潭水库高栏岛猪笼草Nepenthes mirabilis+芒其Dicramopteris pedata+鳞籽莎Lepidospermachinense+垂穗石松Palhinhaeacernua+五节芒Miscanthus floridulus一华南谷精草Eriocaulon sexangular
22、e+毛果珍珠芽Scleria levis+乌毛蕨Blechnopsis orientadis小叶海金沙Lygodiummicrophyllum广州蛇根草Ophiorhizacantonensis闽粤千里光Senecio stauntoni黑莎草Gahniatristis匙叶茅膏菜Droseraspatulata稗Sphaerocaryummalcense鸭嘴草Ischaemum aristatum var.glaucun剑叶耳草Hedyotiscaudaifolia华南远志Polygalachinensis华刺子莞Rhynchosporachinensis毛爵香Adenosmaglutinos
23、a粽叶芦Thysanolaena maxima竹叶兰Arundina gaminifolia绞股蓝Cynostemma pentaphyllum金草Hedyotis acutangula深绿卷柏Selaginella doederleini芙兰草Fuirena umbellata水玉馨Burmanniadisticha露籽草Otochloa nodosa石萝厅Pentasachmecaudatum罗星草Canscora andrographioides黄兰Cephalantheropsis obcordata团叶鳞始蕨Lindsaea orbiculata异叶鳞始蕨Lindsaeahetero
24、phyla威灵仙Clematis chinensis山营兰Dianella ensifolia毛叶轮环藤Cyclea barbata露兜草Pandanus austrosinensis无根藤Cassythafiliformis金丝草Pogonatherumcrinitum黄花小二仙草Gonocarpus chinensis飞机草Chromolaenaodorata注:“+代表有分布,“-表示无分布。2.1.2多样性分析对4个地方的猪笼草群落进行多样性分析(表4)。就Shannon-Wiener指数而言,香山保护区 鹅凰幛保护区 高栏岛 响水潭水库。Shannon-Wiener12多样性指数包含
25、2 个成分:物种数和各种间个体分配的均匀性,如果各物种之间的个体分配越均匀,H值就越大;如果每一个体都属于不同的物种,H值最大,反之则最小。当个体出现的紊乱和不确定性越高,多样性也就越高(H值越大,群落多样性越高)。表4不同地方的猪笼草群落多样性Tab.4Community Diversity of N.mirabilis in Different Places样地Shannon-Wiener指数Simpson指数均匀度指数种数/种株数/株样方数/个鹅凰蟑保护区2.30香山保护区2.98重要值响水潭水库20.11高栏岛+一+一+一+一+一一一0.880.851.930.821.980.9815
26、.86Simpson多样性指数描述从一个群落中连续两13.83一5.114.98一3.68+3.24+2.44+一一+一一+一+1+一+一+一+0.900.900.750.95次抽样所得到的个体数属于同一种的概率,Simpson多样性指数=1-随机取样的两个个体属于不同种的概率。就Simpson指数而言,高栏岛 鹅凰幛保护2.34区 香山保护区 响水潭水库,Simpson指数值越2.28大,说明群落多样性越低。+2.242.161.731.70一+1.591.231.20+1.14一1.000.950.880.84+0.810.700.690.66一0.650.580.540.530.460.
27、46一+一+一+一2828138均匀度指数在数值上等于实际多样性与理论上最大多样性之比,反映了各物种个体数目分布的均匀性,可以衡量群落中各种类个体数量差异程度。物种数目越多,多样性越丰富;物种数目相同时,每个物种的个体数越平均,则多样性越丰富。就均匀度指数,高栏岛 鹅凰障保护区=香山保护区 响水潭水库。2.3土壤养分分析2.1.1猪笼草群落土壤特征该调查采集的土壤样品颜色偏黑,粘性较大。对4个地方的土壤样品数据进行分析(表5)。根据中国第二次土壤普查养分分级标准,该调查的4个地方的猪笼草群落土壤的有机质、全氮、碱解氮、全钾、速效钾含量都比较高或极高;而磷含量偏低 4。0.46表5 猪笼草群落土
28、壤养分及部分元素含量0.460.460.450.420.380.380.38林业研究21739115462Tab.5 Contents of Soil Nutrients and Some Elements in N.mirabilis Community样地H全氯g/kg全磷g/kg全钾g/kg速效磷mg/kg速效钾mg/kg碱解氮m/kg鹅凰峰保护区5.560.212.811.260.210.0323.240.73香山保护区5.550.323.190.520.340.0418.231.89响水潭水库6.1高档岛5.05总计5.560.193.080.430.30.03样地有机质g/kg铜m
29、g/kg 锌mg/kg鹅凰障保护50.2623.42香山保护区57.2410.748响水潭水库75.86高档岛36.69总计55.168.327.131.0759.9810.8523.9214.81.620.09162.693.3487.8616.180.290.0537211.820.34319.69 26.192.210.38233.9245.744.180.382.120.24铅mg/kg神mg/k络mg/kg4.041.6039.372.2617.23 27.318.361.1565.3114.7613.31 0.311.660.1127.32 6.8312.03122.34.0927
30、.57266.4611.88290.67 54.5219.521.2521.332.31201.222.020.24258.8928.52镍mg/kg锅m/kg1.430.23125.96 47.55160.091.7251.421.86302.72182.4576.782.19117.41 17.8737.4627.9710.373.78368.7228.59285.5240.580.210.040.290.060.630.16TROPICAL FORESTRYvOL.51 NO.3 Sep.2023根据土壤环境质量农用地土壤污染风险管控标准(试行)(GB15618-2018),猪笼草群落的
31、As、Cr、C d 含量都在正常范围,但Ni、Pb 的含量超过土壤风险筛选值。鹅凰幛保护区和香山保护区的猪笼草群落土壤的Ni含量高于筛选值(7 0 mg/kg),香山保护区的土壤最为突出。猪笼草群落生长在地表水相对丰富的粘性较大的土壤中,而Ni在水中迁移时,有8 0%的迁移量是形成沉淀和共沉淀向底质迁移,水体中大部分的Ni 都富集在底质沉积物中 15-19 。土壤的有机含量会影响土壤颗粒对Ni的吸附能力和存在形态,有机质含量高的土壤对Ni的吸附能力强。粘性土的有机质对Ni有着强吸附持留作用,土壤对Ni的吸附越多,土壤全Ni含量也越高。鹅凰幛保护区、香山保护区和响水潭水库3 个地方的猪笼草群落土
32、壤Pb含量均高于风险筛选值(90mg/kg),响水潭水库的土壤最为突出。重金属污染物绝大部分都富集在泥沙颗粒上,且Pb在土壤中会发生络合反应,可溶性Pb含量在酸性土壤中一般较高,酸性土壤中的H+可将Pb 从不溶的铅化合物中溶解出来。2.1.2群落内外土壤差异性猪笼草偏好潮湿向阳的生境。研究调查的群落大部分在山溪边上,地表水较丰富,土壤粘度较大。为解释猪笼草的生境偏好,对样地内外的土壤养分特征进行了比较分析(表6),发现猪笼草群落土壤的全磷和全钾高于样地外的,且猪笼草群落土壤酸性较低。二者的pH、全磷含量及全钾含量有着显著差异。表6 群落内外土壤养分差异性分析Tab.6 Difference A
33、nalysis of Soil Nutrients inside andoutside the Community样品H全氮g/kg全钾g/kg全磷g/kg速效磷g/kg|速效钾mg/kgZ15.550.32al224.30.10b2.140.19a0.220.01611.760.7362.020.33a176.5518.61a208.5417.75a38.534.54a注:Z1表示样地内的土样;Z2表示样地外的土样。同一项目比较中,用数据后与数字同等大小、并排排列的小写字母表示P0.05的显著性,当同一项目后面的字母有重复时,说明两组数据差异不显著,当字母无重复时,代表差异显著。且a代表相比
34、较的数值比b代表相比较的数值大。猪笼草群落的土壤颜色偏黑,粘性较大,与当地的红壤、赤红壤有着较大的差异。沼泽土含大量有机质或泥炭,是有机质积累及还原作用强烈的土壤,质地较黏 2 0-2 1。猪笼草是沼生植被,结合其群落的土壤特征(粘度较大、颜色偏深,有机质含量高),与泥炭土性质类似,但是南方气温高,物质循环快,难以形成泥炭土。3结论与讨论3.1结论对广东省内野生猪笼草分布较为集中的4个地方进行其资源现状调查发现,广东省内的野生猪笼草偏好相对湿度较大的低海拔阳坡,群落热带性质明显;其种群数量较少,结实量大,但是有效种子少。整体上,单一群落多样性较低,物种数量较少且分布不均。猪笼草群落土壤偏酸,土
35、壤有机质和氮、钾含量都较高,但是磷含量却很低,沼生性质明显。3.2讨论猪笼草群落伴生种较多,对于草本植物群落的优势种确定,传统的重要值计算公式或许需要进一步改进。郭倩 4研究发现,结合植物的地上生物量计算草本植物群落的重要值来确定优势种更为合理。因此,猪笼草群落的优势种确定可结合其生物量来进一步确定。猪笼草群落土壤呈酸性,这与其伴生种芒其、岗松等酸性指示植物相吻合 2 。有机质和全钾作为植物生长主要营养物质和必需元素,其含量情况直接影响植物的生长状况。根据中国第二次土壤普查养分分级标准,猪笼草群落土壤的养分含量(N、K、有机质)都较高(一级或二级),这与沼泽土 2 1,2 3-2 6 类似,且
36、群落伴生种鳞籽莎、华刺子莞(Rhynchospora chinen-sis)、匙叶茅膏菜(Droseraspatulata)、华南谷精草等是典型热带沿海沼生植被的组成种类,猪笼草也是热带沿海沼生植被的指示种之一,这充分说明猪笼碱解mg/kg有机质g/kg草群落的沼生性质。3.190.52a0.340.04a18.231.89a2.210.38a233.9245.74a29290.6754.52a2a57.2410.74a林业研究猪笼草群落的土壤有机质和N、K 含量都在一级或二级里面,但是P含量却很低,推测猪笼草生境普遍存在土壤缺P的问题。土壤有机质的含量对土壤其它物质如P、N的含量都有影响,但
37、对比香山保护区其无猪笼草分布的其他区域的土壤养分情况,香山保护区猪笼草群落土壤的全P含量和全K含量都有显著差异性,且样地内的含量大于样地外。土壤中P含量的多少通常成为植物生长的限制因子,土壤13热带林业2023年9 月第5 1卷第3 期缺P是中国南方地区普遍存在的土壤养分质量问题 2 7-2 9 ,猪笼草群落生境的土壤P含量偏低,但却显著高于同区域无猪笼草分布的土壤,说明适宜其生长的土壤是高P的(相对于同一区域而言)。由于植物对某些元素的高需求,为了从外界吸收足够自身生长的养分,会在生长过程中形成独特习性。杨庆华等 3 对广东高栏岛的猪笼草研究发现,猪笼草生长受到P的限制,其捕虫笼和茎干对K的
38、含量极高的,这与文章土壤养分分析评价结果是一致的。但是研究发现猪笼草群落生境土壤N含量是较高的,这与前人的研究有出入 3.3 0-3 2 1,可能原因是香山保护区人工造林过程施加了N肥或者是因为造林后的土壤得到了改善,或是猪笼草本身就喜好高N土壤,只是在低N的环境中更有利于其余别的物种竞争,这个有待进一步论证。猪笼草作为重要的食虫植物之一,也是重要的沼生植被之一,且具有良好的药用价值,其生境偏好明显,就地保护是很有必要的,并同时进行种质资源的收集与利用。参考文献1中国数字植物标本馆CVH.CVH中国数字植物标本馆EB/OL.2022-06-30.https:/ taxonName=Nepent
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