1、光质对植物光合作用及生长发育的影响研究进展吴潇潇姚茹瑜陈智平史普酉杨译涵(云南农业职业技术学院,云南昆明 650031)摘要光质作为光因子的重要组成部分,影响着植物的光合作用、种子萌发、器官形成和发育以及开花结果等过程。随着科学技术的不断进步和相关研究的不断加深,国内外学者对不同光质下植物光合作用和生长发育的诸多方面进行了深入研究。本文综述了光质对植物光合作用的影响,并从种子萌发、器官形成和发育、开花结果等方面总结了光质对植物生长发育的影响,提出了相关研究展望,以期为合理利用光质和实现农业生产的优质、高产、节能、增收等目标提供参考。关键词光质;光合作用;生长发育中图分类号Q945文献标识码A文
2、章编号 1007-5739(2023)23-0117-04DOI:10.3969/j.issn.1007-5739.2023.23.031开放科学(资源服务)标识码(OSID):Research Progress on Effects of Light Quality on Plant Photosynthesis and Growth andDevelopmentWU XiaoxiaoYAO RuyuCHEN ZhipingSHI PuyouYANG Yihan(Yunnan Vocational College of Agriculture,Kunming Yunnan 650031)Ab
3、stractLight quality,as an important component of light factors,affects the processes of photosynthesis,seedgermination,organ formation and development,flowering and fruiting in plants.With the continuous progress of scienceand technology and the deepening of related research,domestic and foreign sch
4、olars have conducted in-depth researchon various aspects of plant photosynthesis and growth and development under different light qualities.This paper re-viewed the effects of light quality on plant photosynthesis,and summarized the effects of light quality on plant growthand development from aspect
5、s of seed germination,organ formation and development,flowering and fruiting and so on,proposed relevant research prospects,in order to provided references for the rational use of light quality and achievinghigh quality,high-yield,energy-saving and income increasing goals in agricultural production.
6、Keywordslight quality;photosynthesis;growth and development光作为影响植物生长发育重要的影响因素之一,可通过光照时间、光照强度及光质 3 个方面来影响植物的光合作用和生长发育,其中以光质的影响最为复杂。光质是指太阳光中不同波长的光。太阳光绝大部分在 3002 600 nm 范围内,分为可见光和不可见光。在可见光光谱范围内,按照波长的不同,可分为红、橙、黄、绿、青、蓝、紫七色光,这部分光可直接影响植物的光合作用和生长发育。在正常情况下,植物生长发育在日光的全光谱照射下进行,但受自然环境的影响较为显著,且植物对可见光的吸收具有一定选择性,致
7、使植物光能利用效率较低。随着设施栽培产业的迅速发展及大棚温室的普及,人们通过可调控的技术手段对大棚温室中的环境因子进行全方位调控,摆脱自然条件对植物的约束。在光质方面,可以根据不同光质对植物光合作用和生长发育的影响不同,结合所种植物合理配置不同颜色的灯光,对栽培环境中的光质进行人工调控,可获得较好的经济效益。为了进一步研究光质对植物的影响,揭示植物生长与光质之间的关联性,笔者从植物光合作用、种子萌发、器官形成和发育以及开花结果方面综述了近年来光质对植物光合作用和生长发育的影响研究进展。基金项目云南省教育厅科学研究基金(2015Y614);云南农业职业技术学院 2022 年科研项目“不同烤烟品种
8、烟草根结线虫发病土壤生态因子差异探究”(Ynavc202218)。第一作者吴潇潇(1988),女,硕士,讲师,从事高原气候生态与植物生理研究工作。E-mail:收稿日期 2023-04-04现代农业科技2023 年第 23 期林业科学117现代农业科技2023 年第 23 期林业科学1光质对植物光合作用的影响光合作用作为地球上重要的化学反应之一,是自然界绝大部分生物赖以生存的基础。光合作用离不开可见光的参与。大量研究表明,不同光质可对植物的叶绿体发育、光合色素含量、光系统及光合速率等进行调控,进而影响植物的光合作用1-6。周成波等1在白光基础上补充红光、蓝光、红蓝光和绿光,对小白菜的光合色素含
9、量、净光合速率、RuBP 羧化酶活性等方面进行对比,发现在白光照射的基础上适当补充红蓝光可提高小白菜叶片光合色素含量、净光合速率、RuBP 羧化酶活性,增强小白菜光系统中心活性,有效提高小白菜的光能利用率;补充红光、蓝光和红蓝光均能提高叶片气孔导度。樊小雪等2通过设置黄光、绿光、红光和蓝光 4 种处理,发现蓝光处理的小白菜净光合速率、蒸腾速率和气孔导度均有所提高,而其他处理的小白菜光合指标数据均出现下降的趋势。张曦文3设置多种光质配比组合,探讨不同 LED 光照环境对苋菜光合作用的影响,结果表明,蓝光处理下苋菜的净光合速率、气孔导度和蒸腾速率均高于其他处理,光合作用效果最好,CO2的利用率最高
10、,而红光处理下的苋菜各项数值均较低,证明蓝光是影响温室内苋菜光合作用的重要因素之一。高 赟等4设置 6 种不同光质组合对西葫芦幼苗进行光照处理,结果显示,红蓝绿和红蓝黄复合光能够显著提高西葫芦幼苗的净光合速率、蒸腾速率、气孔导度、叶绿素含量、PS实际光化学效率和相对电子传递速率,能促进光合能力的提高,其中光质组合为红光 140 mol/(m2s)、蓝光 112 mol/(m2s)、黄光 28 mol/(m2s)的光照条件下,矮蔓型花叶西葫芦幼苗的光合参数、净光合速率、叶绿素含量、叶绿素荧光参数等指标均高于其他处理,且该处理下的西葫芦幼苗株型更为紧凑、矮壮。兰明忠5研究竹柏幼苗光合作用特性时发现
11、,用蓝光处理竹柏叶片可提高叶绿素 a 含量、叶绿素总含量、叶绿素 a/b 和净光合速率,使叶片具有阳生植物的特性,而红光处理可显著提高竹柏幼苗的气孔导度、胞间 CO2浓度和蒸腾速率。张曦文等6在研究光质对玉米气孔功能形成的影响时发现,蓝光处理玉米叶片净光合速率、气孔导度、蒸腾速率等参数均高于其他处理,具有较强的干物质同化能力和气体交换能力;单独使用红光处理,玉米叶片的净光合速率和蒸腾速率均低于其他处理,但当红光分别与紫光和蓝光组成复合光后,净光合速率和蒸腾速率明显提升,PS最大光合量子产量和 PS实际光合量子产量也要高于纯红光处理,这表明紫光和蓝光具有一定的提高玉米光合电子传递能力和能量利用能
12、力的作用。韦 峰等7通过设置不同光质及组合对辣椒幼苗进行处理,发现红光蓝光=5 1 的红蓝复合光处理下辣椒幼苗叶片的叶绿素荧光参数均最佳,并认为该比例的光质组合是辣椒幼苗最适宜的光质条件。胡举伟等8使用不同光质处理桑树幼苗,发现红光处理下的桑树幼苗叶片在部分生化指标、光合气体交换参数及叶片叶绿素荧光参数方面均表现为最低且差异显著,但 NPQ 显著高于其他处理;蓝光处理下叶片在部分生化指标和气孔导度方面都表现为最高且差异显著,NPQ 也显著高于对照,但叶片的净光合速率、Fv/Fm、实际光化学效率和 Fv/Fm均较对照显著下降,认为红光和蓝光会引发光能机构功能失调,导致光系统捕获的激发能以光化学猝
13、灭形式耗散掉的比例增加。2光质对植物生长发育的影响2.1光质对植物种子萌发的影响植物种子萌发的必要条件是充足的水分、适宜的温度和足够的氧气,部分植物种子萌发还需要光的参与,但不同植物种子对光质有着不同的响应7,9-12。韦峰等7研究表明,红光处理下辣椒种子发芽率明显高于对照,在红蓝复合光处理下随着红蓝复合光中红光比例的增大,辣椒发芽率、发芽指数、活力指数均逐渐增大。肖志鹏等9研究不同光质对香果树种子萌发的影响,发现绿光处理的香果树种子萌发率显著高于其他处理,而橙光和蓝光会显著抑制香果树种子萌发。刘振威等10使用不同 LED 光源光质对三色堇种子进行不同时间的处理,结果表明,使用不同光质处理 4
14、8 h 后,黄光处理的三色堇种子发芽率最高,蓝光处理的三色堇种子发芽势最高,红光处理的三色堇种子发芽指数最高,绿光处理的三色堇种子活力指数最高;处理 24 h,白光处理的芽苗最长,绿光处理的芽苗鲜重最大;仅处理 6 h,红光处理的幼苗根长最长。采用模糊数学隶属函数法对试验数据进行分析后发现,白色光质处理 48 h、红色光质处理 12 h、绿色光质处理 48 h 有利于三色堇种子萌发和植株生长。罗娅婷等11在研究普洱地区 14 种植物种子萌发时发现,四方蒿种子在红光处理下萌发率虽略低于白光处理,但种子萌发速度最快,处理 5 d 后种子开始萌发,而蓝光118处理下的萌发率较低,处理 11 d 后种
15、子才开始萌发,萌发速率最慢;沙针种子在白光下萌发率高且萌发速率最快,蓝光下萌发率最低且萌发速率较慢;尖子木种子在红光下萌发率最低,蓝光下萌发时间开始最晚;藿香蓟种子萌发率、萌发速率均在红光下最高;大叶斑鸠菊种子在蓝光和红光下萌发时间较晚。赵 停等12使用红、黄、蓝、白 4 种光质对远志种子进行光质处理,测定种子的发芽率、发芽势和发芽指数,结果显示,光质对远志种子发芽率、发芽指数和种子活力指数均有影响,红光处理下种子的发芽率、发芽指数和种子活力指数均与白光处理差异显著,能促进种子发芽、提高发芽指数和活力指数;蓝光处理下种子的发芽指数和活力指数与白光处理差异显著,但在发芽指数方面起到负向的抑制作用
16、,在活力指数方面有促进作用;黄光处理的种子仅在种子活力指数方面与白光处理差异显著,但有负面影响,能降低种子的活力指数。2.2光质对植物器官形成和发育的影响光质作为影响植物生长发育重要的光环境因子之一,除参与光合作用外,还可作为信号因子参与调节植物器官的形态建成,对植物地上部分和地下根系的生长均产生影响,但不同植物对光质表现出的生物学反应不一致。周成波等1研究表明,在白光基础上补充红蓝光和红光均能增加小白菜的株高且差异达到显著性水平。樊小雪等2研究表明,红光能显著增加小白菜的株高,蓝光可显著增加小白菜的叶面积、植株鲜重和比叶重,但抑制株高。兰明忠5研究表明,在红光处理下竹柏的地径、株高、叶片数和
17、叶面积增长量均最大,红光有利于竹柏的生长发育。肖志鹏等9对不同光质处理不同天数的香果树幼苗进行研究时发现,红光处理 30 d 后香果树幼苗的茎重比显著高于其他处理,且具有较大的节间距;蓝光处理 150 d 后香果树幼苗根重比显著高于其他处理;处理 120 d 后香果树在黄光处理下幼苗干重最大,而在蓝光处理下幼苗干重显著低于其他处理,仅为黄光处理的 13.34%,但随着幼苗的生长,蓝光处理下的幼苗相对质量增长速度加快,增长速率显著高于其他处理,到 180 d 时可达到黄光处理的 76.77%。这表明在香果树幼苗生长前期黄光有利于干物质的积累,但幼苗生长一段时间后,蓝光对香果树幼苗的生长更为有利。
18、王婷婷等13研究发现,在红蓝复合光处理下,白及幼苗随着蓝光比例的增加,株高、单株鲜重及干重也逐渐增加;同时,在低红蓝光组合中增加 25%的绿光,可使白及幼苗株高、根系生长和生物量的积累在所有处理中达到最优。高芳云14在研究不同 LED 光源对豇豆、苦瓜、生菜和辣椒等蔬菜幼苗生长的影响时,发现红光处理能有效促进蔬菜的株高、茎粗、叶片等形态建成,促进植株物质积累,促进侧根生长,而蓝光会明显抑制蔬菜植株株高,促进根系伸长,提高幼苗根茎比;使用红蓝复合光进行补光处理可有效促进豇豆、苦瓜、生菜和辣椒幼苗的形态建成。罗清15研究发现,红光能够促进紫背天葵鲜重增加和下胚轴伸长,但对干重和茎粗起到抑制作用;蓝
19、光会抑制紫背天葵茎粗、整株鲜重和地上部分鲜重,同时对下胚轴伸长也起到抑制作用,但能够促进根系鲜重、整株及地上部分干重的增加;绿光能抑制紫背天葵鲜重,促进干重增加;红蓝复合光对紫背天葵除株高外的外在生长势及品质具有显著促进作用,是紫背天葵生长较为适宜的光质环境。胡举伟等8研究发现,红光处理下的桑树茎长、叶面积最大,但比叶重、叶片厚度、栅栏组织厚度和海绵组织厚度均最小;蓝光处理的植物比叶重显著高于其他处理,但茎长、叶面积、茎干重、叶干重最小,蓝光可能对桑树叶片组织发育有一定影响。2.3光质对植物开花结果的影响开花结果是植物生命周期中极为重要的过程,人们常常根据实际生产需要对植物的花期和果期进行人为
20、调控。研究表明,光质对植物开花结果具有积极的影响16-17。李 茹等16利用不同 LED 光质处理铁皮石斛组培苗,结果显示,红蓝绿复合光处理下的铁皮石斛组培苗瓶内开花最早,开花时间较对照提前了14 d 左右,开花率显著高于其他处理,瓶内单株开花数最多,但花期最短,花朵和花梗长度小于其他处理;蓝光处理的铁皮石斛组培苗未开花。谢佐沐等17采用红光、白光和蓝光 3 种不同的光质在夜间对火龙果进行补光,结果表明,补充红光和白光可显著提高火龙果开花数目和果实产量,其中补充红光的火龙果始花期比其他处理提前 5 d。郭丽丽等18利用不同复合光对牡丹洛阳红进行补光处理时发现,在红蓝黄绿复合光处理下牡丹植株的花
21、蕾数量显著高于其他处理,且花宽和花高均显著高于对照;红蓝、红蓝黄和红蓝绿复合光处理均可显著提高牡丹植株的成花数,花宽和花高也显著高于对照,其中红蓝复合光处理的成花数最多。研究认为,紫光有利于增加牡丹成花数,但吴潇潇等:光质对植物光合作用及生长发育的影响研究进展119现代农业科技2023 年第 23 期林业科学不利于花的生长。李慧敏等19研究发现,使用红光和红蓝复合光处理后,白菜的开花数目随着开花时间的延长显著增加,花蕾数目在处理 100 d 时显著多于荧光对照,但随着光质处理时间的增加,蓝光处理下的白菜花蕾数目也明显多于荧光对照。综合来看,红光和蓝红复合光更有利于白菜的生殖生长。张晓敏等20以
22、艳红三角梅为试验材料,分别使用紫光、红光和白光在晚上进行补光处理,结果发现,紫光和红光补光处理的三角梅开花数显著高于对照,随着补光处理时间的延长,紫光处理仍有三角梅开花,紫光能够在三角梅盛花期显著增加开花数量的同时延长三角梅的花期。3展望近年来,国内就光质对植物光合作用和生长发育的影响已经进行了广泛研究,但研究结果不尽相同。相关研究主要集中于红光、蓝光及红蓝复合光,其他可见光对植物的影响研究相对较少。出现上述现象的原因可能与植物种类、生长阶段及发育状态有关,也可能与光质处理方式、处理时间、复合光配比及环境条件有关。由于太阳光中包含不同波长的光,而不同波长的光对植物生长发育的作用不同,其中红光和
23、蓝光普遍被认为是有利于植物生长的重要光质。研究表明,红光和蓝光能促进植物光合作用、生物量的累积,并提高产出。但相关研究表明,其他波长光质对植物的光合作用和生长发育也有影响。光质对植物生长的影响比较复杂。在今后的研究中,可在对蓝光、红光及红蓝复合光等常见光谱研究的同时,进一步加强对其他非常见波长光谱及不同光质组合在植物生长发育、生理生化调控作用等方面的研究,不断完善光质效应理论。在设施栽培中,充分应用光质效应理论,探索研究适用于不同植物生长发育的光质组合,为实现农业生产中优质、高产、节能、增收等目标提供科学的技术参考。参考文献1 周成波,张旭,崔青青,等.LED 补光光质对小白菜生长及光合作用的
24、影响J.植物生理学报,2017,53(6):1030-1038.2 樊小雪,高文瑞,孙艳军,等.不同光质对小白菜叶片发育和光合作用的影响J.信阳师范学院学报(自然科学版),2018,31(4):562-567.3 张曦文.不同光质配比对苋菜叶片光合作用的影响研究J.特种经济动植物,2021,24(11):14-15.4 高赟,马慧萍.不同光质组合对西葫芦幼苗光合及生长特性的影响J.北方园艺,2021(20):42-47.5 兰明忠.LED 光质对竹柏幼苗生长和光合作用的影响J.亚热带农业研究,2019,15(3):184-188.6 张曦文,陈发兴.光质对苗期玉米叶片气孔和光合作用及叶绿素荧光
25、的影响J.东南园艺,2018,6(6):13-18.7 韦峰,祁娟霞,李佳梅,等.不同光质对辣椒种子萌发、幼苗生长及抗寒性的影响J.浙江农业学报,2015,27(11):1932-1938.8 胡举伟,代欣,宋涛,等.不同光质对桑树幼苗生长和光合特性的影响J.植物研究,2019,39(4):481-489.9 肖志鹏,殷崇敏,郭连金,等.光质对香果树种子萌发及幼苗生长影响的研究J.植物研究,2020,40(2):189-195.10 刘振威,贾文庆,孙丽,等.LED 光源不同光质对三色堇种子萌发及幼苗生长的影响J.贵州农业科学,2017,45(1):103-106.11 罗娅婷,邱其伟,崔现亮
26、.光质及种子大小对普洱地区14 种植物种子萌发的影响J.广西植物,2019,39(7):959-966.12 赵停,李静,安衍茹,等.光质、光强对远志种子萌发和幼苗生理特性的影响J.中国实验方剂学杂志,2018,24(17):68-73.13 王婷婷,占卓,马健,等.不同光质对白及组培苗生长及光合特性的影响J.广西植物,2021,41(4):584-590.14 高芳云.LED 光源对几种华南蔬菜幼苗生长的影响D.广州:仲恺农业工程学院,2015.15 罗清.不同光质对紫背天葵生长影响的研究D.福州:福建农林大学,2018.16 李茹,李枝林,商正蕊,等.不同 LED 光质对铁皮石斛瓶内开花的
27、影响J.南方农业学报,2019,50,29(7):1550-1556.17 谢佐沐,蔡英健,余若莹,等.不同光质补光对火龙果茎生理特性及开花结果的影响J.广西植物,2022,42(2):191-198.18 郭丽丽,刘改秀,郭琪,等.LED 复合光质对洛阳红形态和生理特性的影响J.核农学报,2015,29(5):995-1000.19 李慧敏,陆晓民.不同 LEDs 光质下普通白菜开花以及花期生理特性的动态变化J.西北植物学报,2016,36(4):730-737.20 张晓敏,黄旭光,马跃峰,等.不同光质对三角梅开花及其生理指标的影响J.南方农业学报,2018,49(2):328-332.120