钙离子对药用植物生长和次生代谢产物积累作用的研究进展.pdf

Aug.2023 Vol.25 No.82023 年 8 月 第 25 卷 第 8 期中国现代中药Mod Chin Med钙离子对药用植物生长和次生代谢产物积累作用的研究进展范沾涛1，2，刘寒1，黄媛1，马梅冰1，李林轩1，韦范1，梁莹1，陆恒1，韦坤华1，2*1.广西壮族自治区药用植物园 广西药用资源保护与遗传改良重点实验室/广西壮族自治区中药资源智慧创制工程研究中心，广西 南宁 530023；2.中国药科大学 江苏省中药评价与转化重点实验室，江苏 南京 211198摘要 钙是植物生长发育必需的营养元素，也是细胞信号转导的第二信使。其不仅可以满足植物正常生长发育需求，还可以调控植物代谢。钙可以通过稳定细胞壁和细胞膜、提高离子吸收、参与信号转导等方式直接参与植物抗寒、抗热、抗旱、抗重金属毒害和抗盐胁迫等。但是，每种植物对钙的敏感程度不同，缺钙会影响植物的正常生长，适宜浓度的钙能促进植物生长，而钙浓度过高会对植物形成胁迫，抑制植物的生长发育、降低作物的产量。因此，保持植物体内钙离子含量的平衡对植物的正常生长发育具有重要意义。对钙离子对药用植物生长发育、生理生化特性和次生代谢产物积累影响的研究进行总结，探究药用植物与钙离子之间的关系，为药用植物资源开发提供参考。关键词 钙离子；药用植物；生长发育；生理生化特性；次生代谢产物中图分类号 R282.2 文献标识码 A 文章编号 1673-4890（2023）08-1789-10 doi：10.13313/j.issn.16734890.20221009001Research Progress on Effects of Calcium Ions on Growth and Accumulation of Secondary Metabolites in Medicinal PlantsFAN Zhan-tao1,2,LIU Han1,HUANG Yuan1,MA Mei-bing1,LI Lin-xuan1,WEI Fan1,LIANG Ying1,LU Heng1,WEI Kun-hua1,2*1.Guangxi Key Laboratory of Medicinal Resources Protection and Genetic Improvement/Guangxi Engineering Research Center of TCM Resource Intelligent Creation,Guangxi Botanical Garden of Medicinal Plants,Nanning 530023,China;2.Jiangsu Key Laboratory of TCM Evaluation and Translational Research,China Pharmaceutical University,Nanjing 211198,ChinaAbstract Calcium is an essential nutrient element for plant growth and development,as well as the second messenger of cell signal transduction.It not only satisfies the normal growth and development of plants but also serves as an important regulator of plant metabolism.Calcium can directly participate in plant stress resistance such as cold,heat,drought,heavy metal toxicity,and salt stress by stabilizing cell walls and membranes,improving ion absorption,and participating in signal transduction.However,each plant has different levels of sensitivity to calcium,which can affect its normal growth in the event of calcium deficiency.An appropriate concentration of calcium can promote plant growth,while excessive calcium concentration can create stress on plants,inhibit their growth and development,and reduce crop yield.Therefore,maintaining a balance of calcium ion content in plants is of great significance for their normal growth and development.This article summarizes the research overview of the effects of calcium ions on the growth and development,physiological and biochemical characteristics,and secondary metabolite accumulation of medicinal plants,explores the 综述 基金项目 国家自然科学基金项目（82260747）；中央引导地方科技发展专项（桂科ZY20198018）；广西科技基地和人才专项（桂科AD22080012）；广西中医药重点学科建设项目（GZXK-Z-20-67）*通信作者 韦坤华，研究员，研究方向：药用植物保育学原理与技术；E-mail：1789Aug.2023 Vol.25 No.82023 年 8 月 第 25 卷 第 8 期中国现代中药Mod Chin Medrelationship between medicinal plants and calcium ions,and provides a reference for the development of medicinal plant resources.Keywords calcium ions;medicinal plants;growth and development;physiological and biochemical characteristics;secondary metabolite钙元素作为植物生长发育必需的17种营养元素之一，具有极其重要的生理功能。其既是植物细胞壁的重要结构组分，对细胞膜的流动性具有较大影响；也是液泡内重要的渗透保护物质，具有维持细胞内离子平衡的功能1。钙离子能够调控植物种子萌发速率、植物的营养生长、生殖生长中的细胞极性生长和细胞壁生物合成，进而影响植物根毛、花粉管生长与茎秆强度；在植物响应逆境胁迫中，其能够通过激活保护酶系统、改善光合作用等缓解低温、高温、干旱、高盐和病虫害等胁迫对植物的伤害2。钙作为耦联胞外信号与胞内生理反应的第二信使发挥调控作用，在调节植物生长发育、响应生物和非生物胁迫方面起着重要作用3。本文综述了钙对药用植物生长发育、生理生化特性和次生代谢产物积累影响的研究现状，为今后研究钙离子调控药用植物品质相关研究提供参考。1植物对钙的需求和钙缺乏的原因植物体含钙量一般为0.1%5.0%，不同植物种类、部位和器官的变化幅度很大，一般规律为双子叶植物单子叶植物。植物地上部茎、叶含有较多的钙，而根部、果实和籽粒中的钙较少4。土壤中游离形式的钙离子被植株吸收后，多数以草酸钙形式存积，占植物干物质的0.5%。通常植株体内钙的含量低于氮、钾而高于磷、镁、硫。钙与果胶酸形成的果胶酸钙可以起到稳定细胞壁结构作用；与磷脂分子结合可以稳定细胞膜；对液泡内阴阳离子有平衡作用；还可以影响细胞分裂，促进纺锤丝的形成。钙还参与调节和控制植物的许多生理生化反应，是植物代谢的重要调控者5-6。植物缺钙主要有两方面原因：1）土壤缺钙。土壤钙是重要的植物养分之一7，由根系被吸收入植物体内后，对植物所需的生命活动物质代谢过程和一些激素起到调节作用8-9，土壤中钙含量及有效性可以影响植物对钙的吸收能力10。植物细胞对钙离子的吸收与土壤溶液中钙离子的量成正比11，土壤缺钙易导致植物缺钙。2）生理缺钙。尽管土壤含钙丰富，但仍出现植物缺钙的现象，这主要是由于钙的转运受到抑制。由于植物体内钙的长距离运输主要发生在木质部，蒸腾作用是其运输动力，即钙通过蒸腾水流移动，而幼嫩部位及果实的蒸腾作用较小，对钙的竞争弱于叶片，加之钙在韧皮部中移动性差，难以再运输和分配到新生部位及果实，最终导致植物的幼嫩部位、果实、生长点最容缺钙11-12。2钙离子对药用植物生长发育的影响2.1钙离子对药用植物种子活性的影响种子萌发和幼苗生长是植物生命周期中最重要的2个阶段，是植物生长的基础。种子萌发受到许多生理、生化和分子的协调调控。钙是植物生长发育的必需元素之一，参与种子萌发、分化生长、形态建成及开花结果等整个生命过程。种子萌发过程中，钙离子通过改变酶活性增大发芽势、提高成苗率13。用不同浓度钙离子处理白及 Bletilla striata（Thunb.ex Murray）Rchb.F.种子，发现适当增加钙离子浓度可促进其萌发后子叶生长，且子叶生长随钙离子浓度增加而加快14。用不同浓度CaCl2溶液处理越南槐 Sophora tonkinensis Gagnep.种子，种子萌发率随 CaCl2溶液处理浓度的增加而降低，萌发种子的含水量随处理浓度的增加而减少15。以150 mmol L1 NaCl溶液模拟盐胁迫进行萌发试验，研究不同浓度CaCl2对盐胁迫下金花葵Abelmoschus manihot（L.）Medicus种子萌发发芽率、发芽势和发芽指数的影响，不同浓度的外源钙对金花葵种子的萌发影响不同，以20 mmol L1 CaCl2处理金花葵种子缓解效果最好、种子萌发率最高，表明一定浓度的CaCl2有助于缓解盐胁迫对金花葵种子萌发的抑制作用16。以红花 Carthamus tinctorius L.种子为研究对象，在弱钙、弱铅情况下，红花种子发芽指数和发芽势均最高，说明低浓度的钙对铅胁迫下红花种子萌发具有促进作用17。用3%的海藻酸钠和不同浓度的氯化钙包埋剂处理蛇根木Rauvolfia serpentina（L.）Benth.ex Kurz 种子，当 CaCl2浓度从 75 mmol L1增 加到100 mmol L1时，种子发芽率从84%下降到52%18。然而，在用海藻酸钠和氯化钙处理的紫花1790Aug.2023 Vol.25 No.82023 年 8 月 第 25 卷 第 8 期中国现代中药Mod Chin Med丹 Plumbago rosea L.种子实验中，以 2.5%海藻酸钠和100 mmol L1 CaCl2处理的改良MS培养基上的种子发芽率最高、出芽时间最早，每个外植体新芽数最多（2.310.16）个19。由此可见，钙离子浓度对不同植物种子萌发的作用效果不同，有些植物种子在高钙浓度下有利于萌发，而有些植物种子在低钙浓度下有利于萌发。2.2钙离子对药用植物地上和地下部分生长状况的影响钙有利于碳水化合物的转化和其他营养元素的吸收代谢，从而促进植物的生长发育，而缺钙或钙过量均会影响到植物的生长发育20。钙长期不足或过多时，植物的生长受到抑制21。植物缺钙的典型症状包括分生组织区域坏死、细胞分裂和细胞壁形成加速。缺钙导致植物根系可能呈现棕色、短、高分枝，甚至分生区过早死亡。太子参Pseudostellaria heterophylla（Miq.）Pax ex Pax et Hoffm.在低钙胁迫时，无论是单株产量还是单个块根质量都极显著低于正常条件下的太子参22。有研究指出，缺钙导致西洋参Panax quinquefolius L.株高和叶面积下降，地上和地下部生物量显著降低，全株生物量低于全营养对照的50%以上23，说明钙营养元素缺乏会严重影响药材的产量，增施钙营养元素可以提高药材的产量。研究钙胁迫下人参Panax ginseng C.A.Mey.生物学特征，结果显示，低钙（0.25 mmol L1）处理的人参叶片深绿、面积小且皱缩，茎弯曲，根系弱小、侧根少且呈红褐色；高钙（16 mmol L1）处理的人参叶片黄绿、侧根发达，这表明人参缺钙会严重影响人参根、茎、叶的生长和发育，导致人参抗性降低24。研究发现，钙调蛋白（CaM）抑制剂三氟拉嗪（TFP）或钙离子螯合剂乙二醇四乙酸（EGTA）处 理 的 铁 皮 石 斛 Dendrobium officinale Kimura&Migo 原球茎生物量显著降低25。钙缺乏对巴西红厚壳Calophyllum brasiliense Cambess.幼苗7个月后的存活率和生长均有较大影响，缺钙处理使 53%的幼苗死亡，存活的幼苗叶片颜色偏黄，新生叶片芽减少26。研究水培条件下不同钙浓度对天仙子Hyoscyamus niger L.根干质量的影响，结果表明，当钙浓度为 033.3 mg L1时，植物根干质量随钙施用量增加而增加，但当钙浓度为 50 mg L1时，植物根干质量减少27。用CaCl2处理催眠睡茄Withania somnifera（L.）Dunal幼苗和愈伤组织，在较高浓度的 CaCl2胁迫下，幼苗出现黄化，生长发育不良甚至坏死；CaCl2浓度超过 100 mmol L1时，幼苗和愈伤组织不能存活；幼苗的相对含水量随 CaCl2浓度的增加而降低28。因此，合理钙源有助于促进植物生长、提高产量，而过多的钙则会对植物产生毒害，抑制植物生长。3钙离子对药用植物生理生化特征的影响3.1光合特性光合作用与植物的生长发育、产量形成及次生代谢产物的合成积累关系密切29。钙对植物的生长及光合特性起着不可或缺的作用。施加适量的钙可以促进植物的光合作用，提高植物的净光合速率，积累植物的光合色素的产物，使叶片的净光合速率的增加、光合色素及光合产物累积等30。缺乏钙元素导致1年生何首乌 Pleuropterus multiflorus（Thunb.）Nakai叶片颜色褪淡、叶绿素a和叶绿素b含量均低于正常处理31。金银花 Lonicera japonica Thunb.叶绿素含量在低盐度胁迫下略有增加，但随着盐浓度的增加而降低；添加外源钙处理后，叶绿素含量增加，提高了盐胁迫下金银花的光合速率32。有研究发现，510 mmol L1低浓度CaCl2溶液喷施处理可有效减少高温胁迫后茅苍术Atractylodes Lancea（Thunb.）DC.叶片黄化现象，抑制叶绿素分解，使叶片叶绿素含量显著增加，叶绿素荧光参数整体呈上升趋势33。安钰等34研究指出，施用外源钙后，甘草Glycyrrhiza uralensis Fisch.叶片叶绿素含量、净光合速率、气孔导度、胞间CO2浓度和蒸腾速率在各干旱胁迫下均有不同程度提高，表明钙离子维持了叶片叶绿素的合成，参与了调节和控制气孔运动，增加了叶片的气孔导度及蒸腾速率，改善了CO2的供应，进而提高了叶片的光合速率。适宜浓度的钙离子处理可显著提高多花黄精 Polygonatum cyrtonema Hua叶绿素含量和气孔导度，并加快了光合电子传递，降低了非光化学猝灭系数（NPQ），提高了多花黄精叶绿体光系统（PS）实际光化学效率、相对光合电子传递速率（ETR）和光化学猝灭系数（qP），使多花黄精在高温强光胁迫下维持较高的净光合速率；但当钙离子浓度超过20 mol L1时，其对多花黄精光合系统没有明显的保护作用，甚至会加重其高温强光胁迫伤害35。这可能是因为钙离子处理浓度过大，在一定程度上引起光合系统膜结构1791Aug.2023 Vol.25 No.82023 年 8 月 第 25 卷 第 8 期中国现代中药Mod Chin Med和功能的破坏，从而导致光合电子传递链受阻，光能利用效率降低36。外源钙处理的忍冬 Lonicera japonica Thunb.比仅用盐处理的忍冬具有更好的光化学性能，外源钙保护了PS免于失活，促进了光合电子的传递，维持了较高的胞间CO2浓度，对盐胁迫下忍冬的生长起到了积极作用37。这些研究结果表明，钙影响植物的光合作用，进而影响植物的正常生长发育。3.2抗氧化保护酶系统在逆境中，植物体需氧代谢加快，从而产生一系列过多的活性氧簇（ROS），损害细胞膜，加剧细胞氧化衰老，破坏植物体内微平衡38。植物抗逆境生理生化等分子调控机制发挥自我保护作用。植物在逆境条件下往往通过保护酶类之间的协同作用，维持高的保护酶活性或抗氧化剂含量来清除体内的ROS39。抗氧化酶超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）和过氧化氢酶（CAT）等是植物清除体内ROS、抵御逆境伤害的第一道防线。在植物细胞内，SOD将逆境条件下产生的超氧自由基（O2）歧化为过氧化氢（H2O2），在通过植物体内的POD、CAT、抗坏血酸过氧化物酶（APX）等将O2歧化生成的H2O2继续反应，转化成对植物体没有伤害的H2O 和 O2，从而使植物体内的活性氧代谢继续保持平衡40。SOD、POD和CAT等酶活性越高，植物对环境的适应能力就越强。钙处理对西洋参Panax quinquefolium L.抗氧化酶活性有显著影响，SOD、POD和CAT活性随钙离子浓度先升高后降低，POD和 CAT 活性比 SOD 活性对钙离子浓度的增加更为敏感41。研究不同浓度 CaCl2对假马齿苋 Bacopa monnieri（L.）Wettst.试管苗抗氧化酶活性的影响，发现在 0100 mmol L1 CaCl2处理显著提高了幼苗的抗氧化酶SOD、CAT、APX和愈创木酚过氧化物酶（GPX）的活性42。有研究认为，钙处理下金银花Lonicera japonica Thunb.的SOD活性、CAT活性、POD活性有不同程度的提高，通过调节抗氧化系统清除高钙离子条件下产生的大量O2，降低其对细胞原生质膜的损害43。板蓝根 Isatis tinctoria Linnaeus 在镉离子（Cd2+）胁迫下，添加低浓度CaCl2处理可缓解 Cd2+毒害，显著提高板蓝根幼苗SOD、POD 和 CAT 活性；高浓度 CaCl2与 Cd2+作用反而使幼苗的SOD、POD和CAT活性下降44。钙离子对半夏Pinellia ternata（Thunb.）Breit.的POD、CAT和SOD 3种酶活性有促进作用，当钙离子浓度逐渐升高时，三者活性呈先升高后下降的趋势，至质量浓度为600 mg L1时3种酶活性最高，且此时丙二醛（MDA）含量较低，因此，钙离子提高保护酶活性，进而促进新陈代谢，对提高半夏抗逆性有重要的调节作用45。当施加一定浓度的CaCl2后，盐胁迫下的黄芩 Scutellaria baicalensis Georgi 幼苗SOD、POD和CAT活性显著升高，可减轻细胞的氧化程度，维持细胞正常生理活动，对黄芩幼苗具有一定保护作用46。而三七Panax notoginseng（Burkill）F.H.Chen ex C.H.Chow 在不同浓度镉胁迫下，添加CaCl2和石灰处理，随着CaCl2和石灰浓度上升，抗氧化酶活性降低，有利于植物生长47。所以植物抗氧化酶系统是植物应对胁迫时的重要防御体系之一，在有效保护植物、减轻胁迫对植物的伤害方面扮演着重要角色。钙离子通过激活抗氧化酶保护系统，进而在调节植物响应胁迫方面起着重要作用。3.3渗透调节物质植物在逆境下会在细胞内合成并积累一些渗透调节物质以平衡外部介质或液泡内的渗透压。渗透物质一般由无机离子（如K+、Cl、Ca2+等）和有机物质（如游离脯氨酸、可溶性蛋白、可溶性糖等）共同构成48。柴胜丰等49研究指出，随着钙离子浓度的升高，嫌钙型金花茶 Camellia petelotii（Merr.）Sealy叶片脯氨酸含量显著增加，可溶性糖含量变化却不大；喜钙型金花茶在不同钙离子浓度下脯氨酸和可溶性糖的含量差异无统计学意义，但其可溶性糖含量却显著高于嫌钙型金花茶。施加一定浓度的CaCl2能使盐胁迫下丹参 Salvia miltiorrhiza Bunge幼苗叶片中可溶性糖、可溶性蛋白和脯氨酸含量升高，有利于丹参抵抗盐伤害，但过量的钙离子会导致植物受到离子胁迫50。采用不同浓度的 CaCl2溶液处理金荞麦 Fagopyrum dibotrys（D.Don）Hara种子，随着处理浓度的增加，萌发种子的含水量逐渐降低，在低浓度钙离子胁迫时，萌发种子主要受到渗透胁迫，细胞通过抗氧化酶清除活性氧自由基；而在高浓度钙离子胁迫时，萌发种子可能受到离子毒害作用51。CaCl2浸种在一定程度上降低了荆芥Schizonepeta tenuifolia L.幼苗在盐胁迫下对脯氨酸和可溶性蛋白的合成与积累，推测添加外源钙使荆芥幼苗在盐胁迫下存在多种渗透调节方式，从而使脯氨酸与可溶性蛋白的累积量减少52。适当钙处理1792Aug.2023 Vol.25 No.82023 年 8 月 第 25 卷 第 8 期中国现代中药Mod Chin Med能使铁皮石斛 Dendrobium officinale Kimura&Migo在中、低程度干旱胁迫下诱导产生新的蛋白，同时使其他蛋白稳定表达，但在重度胁迫下只能在初期起到一定作用，随着干旱胁迫时间的加长，铁皮石斛同样会受到严重危害53。CaCl2处理使高温胁迫下桔梗Platycodon grandiflorum（Jacq.）A.DC.叶片可溶性蛋白质和脯氨酸的含量显著增加，从而增强其对高温胁迫的适应能力54。添加外源钙离子可显著提高罗汉果Siraitia grosvenorii（Swingle）C.Jeffreyex A.M.Lu et Z.Y.Zhang 幼苗可溶性蛋白及脯氨酸含量，从而缓解盐胁迫带来的伤害55。低温处理超过 24 h喷施 CaCl2溶液可显著提高独一味Lamiophlomis rotate（Benth）Kudo幼株叶片可溶性糖含量，且CaCl2浓度与可溶性糖含量呈正相关56。以上研究结果表明，渗透调节是植物抵御钙胁迫的重要生理机制之一，植物通过调节无机离子比例、数量，以及积累对细胞无毒的有机物，从而进行渗透调节，以抵御逆境对其伤害。钙离子通过调节渗透调节物质的积累，在植物抵御逆境方面发挥作用。3.4膜脂过氧化作用逆境条件下，植物体内的 O2、氢氧自由基（OH ）、单线态氧（O2）和过氧化氢自由基等有毒物质大量积累，导致膜脂过氧化或脱脂，产生大量的活性氧，引起植物一系列生理生化变化，使植物体内的物质、能量代谢紊乱57。MDA是细胞内膜脂过氧化或脱脂的产物，会严重损伤细胞的生物膜，降低膜中不饱和脂肪酸的含量，使膜的流动性降低57。MDA含量的高低反映出细胞膜过氧化作用的强弱，进而反映出细胞膜被损伤的程度及植物受害的严重程度58。研究发现，低质量浓度钙（050 mg kg1）对槟榔Areca catechu L.叶片MDA的积累效果不显著，中质量浓度钙（200400 mg kg1）可显著减少MDA 积累，高质量浓度钙（500 mg kg1）条件下MDA较中浓度钙条件下增加，细胞膜受到损伤59。外源 CaCl2可通过促使 NaCl 胁迫下酸枣 Zizyphus jujuba Mill幼苗植株体内MDA含量减少，降低膜脂过氧化水平，减缓NaCl胁迫对植株的伤害，从而增强对 NaCl胁迫的适应性60。5 mmol L1钙处理缓解了苎麻Boehmeria nivea（L.）Gaudich.体内由镉胁迫产生的 MDA增加作用，这可能与钙对细胞膜稳定性和完整性的保护作用有关；然而施加低浓度（1 mmol L1）和高浓度（10 mmol L1）的外源钙加剧了镉胁迫引起的膜脂过氧化损伤作用61。卢富桃等62对药用植物栝楼 Trivhosantnes kirilowii Maxim.抗寒机制的研究中得出，低浓度外源钙离子处理栝楼能有效缓解低温对栝楼的伤害，外源钙离子对其膜系统具有保护作用，能降低膜脂过氧化作用，使细胞内代谢保持正常。在不同低温胁迫下，对甘肃贝母Fritillaria przewalskii Maxim喷施一定浓度的CaCl2，可减少其叶片中MDA的含量，缓解低温对叶片造成的伤害63。由此可知，钙对植物的生理生长起到重要作用。4钙离子对药用植物次生代谢产物积累的影响植物体内代谢活动分为初生代谢和次生代谢。发生在所有植物体内，涉及到叶绿素、糖、氨基酸、脂肪酸、核酸等生命必需物质的代谢称为初生代谢；发生在部分植物体内，涉及一些对植物生命非必需物质的代谢称为次生代谢。次生代谢产物是植物在长期进化过程中与其生存环境相互作用的结果，主要包括生物碱、黄酮、萜类和皂苷等小分子有机化合物64。其产生和分布通常有种属、器官、组织及生长发育时期的特异性，在植物生长、发育和生理功能方面发挥着重要作用。自然界多数药用植物的有效成分都是其次生代谢的产物，其中萜烯、酚、生物碱类化合物是植物中最重要的次生代谢产物65。钙是药用植物生长发育必需的营养物质，更是影响其次生代谢产物累积的重要因素之一。黄酮类化合物是广泛存在于药用植物中的一类化合物，大多与糖类结合为苷存在，具有调血脂、扩张冠脉、止血等活性66。药用植物中黄酮类化合物不仅作为药效成分治疗人类疾病，还作为植物保护剂作用于植物机体本身，黄酮类化合物在不同植物种类、器官、发育阶段和生长条件下以不同含量分布，具抗氧化、紫外线防护、抵抗植物病原体、生长素运输等功能67。甘草Glycyrrhiza uralensis Fisch.幼苗在30 mmol L1 NaCl胁迫下，添加不同浓度的CaCl2后，甘草酸和黄酮类化合物的含量均有所提高，在2.5 mmol L1 CaCl2处理下甘草酸和黄酮类化合物的含量达到峰值68。水飞蓟 Silybum marianum（L.）Gaertn.悬浮细胞培养中，特异性钙离子螯合剂乙二醇四乙酸（EGTA）使细胞中水飞蓟素的含量增加了200%，其分泌增加了34倍；无机离子镧离子（La3+）及钙通道抑制剂维拉帕米也能刺激分泌；1793Aug.2023 Vol.25 No.82023 年 8 月 第 25 卷 第 8 期中国现代中药Mod Chin Med几种阻断细胞内钙移动的试剂，如钌红和毒胡萝卜素，也明显促进了水飞蓟素的积累，这些结果表明，抑制内外钙流对水飞蓟悬浮细胞次生代谢物水飞蓟素的积累起着重要作用69。施加钙元素对艾纳香Blumea balsamifera（L.）DC.不同部位的总黄酮相对含量积累有一定抑制作用，降低了叶片和茎中总黄酮的相对含量70。随外源CaCl2浓度的增加，苍术Atractylodes lancea（Thunb.）DC.幼苗根茎黄酮含量呈先下降后上升趋势，叶黄酮含量呈先下降后上升再下降趋势71。在乌拉尔甘草Glycyrrhiza uralensis Fisch.人工栽培中，适量的钙肥供应有利于其有效成分总黄酮含量的提高，过量施用对总黄酮的积累具有抑制作用72。生物碱是植物在长期进化过程中与环境相互作用形成的次生代谢产物类型之一，其在植物适应生态环境、抵御病虫害、耐盐抗损伤等方面发挥着重要作用73。在添加CaCl2诱导子处理的培养基上培养清脆枝Nothapodytes nimmoniana（J.Graham）Mabb.愈伤组织，发现使用 CaCl2诱导子会促进喜树碱产量增加，与其他浓度相比，25 mmol L1 CaCl2是提高喜树碱产量的最有效浓度74。在延胡索Corydalis yanhusuo W.T.Wang的盆栽试验中发现，适量施钙可显著提高延胡索中生物碱含量75。山豆根Sophora tonkinensis Gagnep.是生长在喀斯特地区的一种药用植物，栽培时通过施加适量外源钙能够促进山豆根中苦参碱和氧化苦参碱的含量积累76。研究表明，岩黄连Corydalis saxicola Bunting中岩黄连碱含量随钙离子浓度升高呈先升高后降低趋势，CaCl2浓度为300 mmol L1时，其中岩黄连碱含量达到最大值；CaCl2浓度为400 mmol L1时，岩黄连叶片中岩黄连碱含量显著降低77。长春花Catharanthus roseus（L.）G.Don愈伤组织培养时，钙离子浓度的增加对愈伤组织生长有利，但却不利于吲哚总碱的积累78。施用适宜水平的钙可以显著提高浙贝母Fritillaria thunbergii Miq.鳞茎中贝母素甲、贝母素乙、贝母辛和总生物碱含量，使浙贝母的品质提升79。钙对半夏Pinellia ternata（Thunb.）Ten.ex Breitenb.中生物碱合成具有显著的促进作用，中等浓度的外源钙处理有利于半夏块茎中生物碱的积累，过高或过低都不利于生物碱的合成80。萜类化合物是一类以异戊二烯为基本结构单位的化合物，可分为单萜、倍半萜、二萜、三萜、四萜和多萜，是维持植物生长发育和应对环境胁迫所必需的重要物质81-82。组织培养液中大量元素钙的清除会触发次生代谢产物的产生，研究表明，缺乏钙的培养基对甜菊 Stevia rebaudiana Bertoni 再生植株施加了非生物胁迫，使莱苞迪苷 A（Reb A）和甜菊苷（ST）含量增加83。施钙对滇重楼Paris polyphylla var.yunnanensis（Franch.）Hand.-Mzt.总皂苷含量有显著影响，新根茎总皂苷含量与施钙水平之间呈极显著正相关，但不同钙水平对老根茎总皂苷含量影响不显著84。在高温胁迫下对半夏Pinellia ternata（Thunb.）Ten.ex Breitenb.喷施钙盐，发现钙对半夏中鸟苷、腺苷及多糖的合成具有显著影响，中等浓度的外源钙处理有利于半夏块茎中鸟苷、多糖的积累，过高或过低浓度都不利于两者的合成，而高浓度钙离子处理仍有利于腺苷的积累，这可能是钙离子在次黄嘌呤核苷转化为腺苷与鸟苷过程中对酶活或底物浓度影响不一所致85。在藏红花 Crocus sativus L.球茎培养过程中分别添加0.25、0.5、1.0 g L1的钙纳米颗粒（CaNP）可提高藏红花素、苦番红花素和藏红花醛的含量，但高浓度的 CaNP可降低藏红花素、苦番红花素和藏红花醛的含量86。CaCl2在较低浓度下（1.0 mmol L1）可明显促进人参毛状根总皂苷和单体皂苷的积累，但随着 CaCl2浓度的增高，促进作用呈下降趋势87。Yue 等88证明，胞外钙离子浓度增加可以快速诱导三七悬浮细胞胞内钙离子浓度升高，并且该变化与细胞中人参皂苷Rb1积累量呈正相关。Cacho等89将钙离子加入培养洋地黄Digitalis purpurea L.的培养基中，发现与没有添加钙离子的培养基相比，添加了钙离子的培养基中次生代谢产物（强心苷）产量显著低于对照培养基。可见，钙源对不同药用植物中不同有效成分累积的影响是不同的，合理调节钙源可以改变药用植物次生代谢产物的积累。钙离子对药用植物生长和次生代谢产物积累作用见表1。5展望目前，药用植物野生资源越来越少，人工种植品已逐渐成为中药材的主要来源。然而，在实践生产中，人工种植的中药材普遍存在品质退化问题，严重限制了产业发展。随着人们对健康需求的日益增长及人口进一步老龄化，未来对药用资源的需求将不断增加，对其品质的要求也越来越高。从目前1794Aug.2023 Vol.25 No.82023 年 8 月 第 25 卷 第 8 期中国现代中药Mod Chin Med研究结果看，钙对不同药用植物生长发育、生理生化特性和次生代谢产物累积的影响不同。这些研究揭示了钙对药用植物产量和次生代谢产物累积有影响，而钙对药用植物次生代谢产物累积影响的分子机制研究较少。随着现代技术的快速发展，可以在药用植物研究中开展多组学研究，通过基因组学、代谢组学、转录组学、蛋白质组学等技术来探索药用植物次生代谢产物累积的分子机制，有针对性地解释各种药用植物次生代谢产物的结构、代谢途径和调控通路，进一步揭示钙与药用植物次生代谢产物积累的关系，提升药材品质。参考文献1 麻浩，王爽，周亚丽.植物中钙依赖蛋白激酶的研究进展 J.南京农业大学学报，2017，40（4）：565-572.2 陈德伟，汤寓涵，石文波，等.钙调控植物生长发育的进展分析 J.分子植物育种，2019，17（11）：3593-3601.3 武志刚，武舒佳，王迎春，等.植物中钙依赖蛋白激酶（CDPK）的 研 究 进 展J.草 业 学 报，2018，27（1）：204-214.4 MARSCHNER H.Mineral nutrition of higher plants M.London：Harcourt Brace Company，1995：7.5 蔡妙珍，罗安程，章永松，等.钙减缓植物矿质元素毒害的机理 J.科技通报，2003，19（3）：207-210，214.6 周卫，汪洪.植物钙吸收、转运及代谢的生理和分子机制 J.植物学通报，2007，24（6）：762-778.7 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