微生物生理学幻灯片.pptx

第二章第二章 微生物的营养微生物的营养营养营养是指生物体从外部环境中摄取对生是指生物体从外部环境中摄取对生命活动必需的能量和物质，以满足正常生长命活动必需的能量和物质，以满足正常生长和繁殖需要的一种最基本的生理功能。和繁殖需要的一种最基本的生理功能。营养物营养物指具有营养功能的物质，在微生指具有营养功能的物质，在微生物学中，它还包括非常规物质形式的光辐射物学中，它还包括非常规物质形式的光辐射能在内。可分为六大类：碳源、氮源、生长能在内。可分为六大类：碳源、氮源、生长因子、无机盐、水、能源。因子、无机盐、水、能源。按营养元素的需要量分：按营养元素的需要量分：大量元素大量元素有碳、氮、氢、氧、磷、硫、钾、有碳、氮、氢、氧、磷、硫、钾、镁、钙、铁（需要量在镁、钙、铁（需要量在10-4mol/L以上）以上）微量元素微量元素有锌、锰、钠、氯、钼、硒、钴、有锌、锰、钠、氯、钼、硒、钴、铜、钨、镍、硼等（需要量在铜、钨、镍、硼等（需要量在10-4mol/L以下）以下）10种大量元素来源与生理功能种大量元素来源与生理功能元素元素元素元素来源来源来源来源在代谢中的功能在代谢中的功能在代谢中的功能在代谢中的功能C C各种有机物、各种有机物、各种有机物、各种有机物、COCO2 2构成细胞物质的主要成分构成细胞物质的主要成分构成细胞物质的主要成分构成细胞物质的主要成分OOOO2 2、HH2 2OO、各种有机物、各种有机物、各种有机物、各种有机物、COCO2 2构成细胞物质的主要成分构成细胞物质的主要成分构成细胞物质的主要成分构成细胞物质的主要成分HHHH2 2、HH2 2OO、各种有机物、各种有机物、各种有机物、各种有机物构成细胞物质的主要成分构成细胞物质的主要成分构成细胞物质的主要成分构成细胞物质的主要成分N NNHNH4 4+、NONO2-2-、N N2 2、各种有机物、各种有机物、各种有机物、各种有机物构成细胞物质的主要成分构成细胞物质的主要成分构成细胞物质的主要成分构成细胞物质的主要成分S SSOSO4 42-2-，HSHS-、S S、S S2 2OO3 32-2-、各种有机硫、各种有机硫、各种有机硫、各种有机硫化物化物化物化物构成含硫氨基酸、硫胺素、辅酶构成含硫氨基酸、硫胺素、辅酶构成含硫氨基酸、硫胺素、辅酶构成含硫氨基酸、硫胺素、辅酶A A、生物素、硫辛酸等、生物素、硫辛酸等、生物素、硫辛酸等、生物素、硫辛酸等P PHPOHPO4 42-2-磷脂、核苷酸、核酸等磷脂、核苷酸、核酸等磷脂、核苷酸、核酸等磷脂、核苷酸、核酸等KKKK+细胞内主要的无机阳离子，某些酶的辅因子，构成物质运输系统细胞内主要的无机阳离子，某些酶的辅因子，构成物质运输系统细胞内主要的无机阳离子，某些酶的辅因子，构成物质运输系统细胞内主要的无机阳离子，某些酶的辅因子，构成物质运输系统MgMgMgMg2+2+许多酶（如激酶）的辅因子，存在于细胞壁和细胞膜中，维持细许多酶（如激酶）的辅因子，存在于细胞壁和细胞膜中，维持细许多酶（如激酶）的辅因子，存在于细胞壁和细胞膜中，维持细许多酶（如激酶）的辅因子，存在于细胞壁和细胞膜中，维持细胞结构的稳定胞结构的稳定胞结构的稳定胞结构的稳定CaCaCaCa2+2+某些酶的辅因子，存在于胞外酶（如淀粉酶、蛋白酶）中，是芽某些酶的辅因子，存在于胞外酶（如淀粉酶、蛋白酶）中，是芽某些酶的辅因子，存在于胞外酶（如淀粉酶、蛋白酶）中，是芽某些酶的辅因子，存在于胞外酶（如淀粉酶、蛋白酶）中，是芽孢内的重要元素孢内的重要元素孢内的重要元素孢内的重要元素FeFeFeFe2+2+、FeFe3+3+构成细胞色素、铁氧还蛋白、铁硫蛋白的成分、某些脱水酶的辅构成细胞色素、铁氧还蛋白、铁硫蛋白的成分、某些脱水酶的辅构成细胞色素、铁氧还蛋白、铁硫蛋白的成分、某些脱水酶的辅构成细胞色素、铁氧还蛋白、铁硫蛋白的成分、某些脱水酶的辅因子因子因子因子微量元素来源与生理功能微量元素来源与生理功能元素元素元素元素来源来源来源来源在代谢中的功能在代谢中的功能在代谢中的功能在代谢中的功能ZnZnZnZn2+2+参与醇脱氢酶、碱性磷酸酯酶、醛缩酶、参与醇脱氢酶、碱性磷酸酯酶、醛缩酶、参与醇脱氢酶、碱性磷酸酯酶、醛缩酶、参与醇脱氢酶、碱性磷酸酯酶、醛缩酶、RNARNA聚合酶或聚合酶或聚合酶或聚合酶或DNADNA聚合酶的聚合酶的聚合酶的聚合酶的活动活动活动活动MnMnMnMn2+2+参与细菌超氧化歧化酶的活动，也是某些酶（参与细菌超氧化歧化酶的活动，也是某些酶（参与细菌超氧化歧化酶的活动，也是某些酶（参与细菌超氧化歧化酶的活动，也是某些酶（PEPPEP脱羧酶、柠檬酸合脱羧酶、柠檬酸合脱羧酶、柠檬酸合脱羧酶、柠檬酸合成酶）的辅助因子成酶）的辅助因子成酶）的辅助因子成酶）的辅助因子NaNaNaNa+耐高盐细菌所需耐高盐细菌所需耐高盐细菌所需耐高盐细菌所需ClClClCl-耐高盐细菌所需耐高盐细菌所需耐高盐细菌所需耐高盐细菌所需MoMoMoOMoO4 42+2+参与硝酸盐还原酶、固氮酶和甲酸脱氢酶的活动参与硝酸盐还原酶、固氮酶和甲酸脱氢酶的活动参与硝酸盐还原酶、固氮酶和甲酸脱氢酶的活动参与硝酸盐还原酶、固氮酶和甲酸脱氢酶的活动SeSeSeOSeO3 32-2-参与甘氨酸还原酶和甲酸脱氢酶的活动参与甘氨酸还原酶和甲酸脱氢酶的活动参与甘氨酸还原酶和甲酸脱氢酶的活动参与甘氨酸还原酶和甲酸脱氢酶的活动CoCoCoCo2+2+参与带辅酶参与带辅酶参与带辅酶参与带辅酶B12B12的一些酶（如谷氨酸变位酶和甲基丙二酰的一些酶（如谷氨酸变位酶和甲基丙二酰的一些酶（如谷氨酸变位酶和甲基丙二酰的一些酶（如谷氨酸变位酶和甲基丙二酰-COA-COA变位酶）变位酶）变位酶）变位酶）的活动的活动的活动的活动CuCuCuCu2+2+参与细胞色素氧化酶和加氧酶的活动参与细胞色素氧化酶和加氧酶的活动参与细胞色素氧化酶和加氧酶的活动参与细胞色素氧化酶和加氧酶的活动WWWOWO4 42-2-参与甲酸脱氢酶的活动参与甲酸脱氢酶的活动参与甲酸脱氢酶的活动参与甲酸脱氢酶的活动NiNiNiNi2+2+参与脲酶的活动，氢参与脲酶的活动，氢参与脲酶的活动，氢参与脲酶的活动，氢-氧化细菌在自养生长时也需要氧化细菌在自养生长时也需要氧化细菌在自养生长时也需要氧化细菌在自养生长时也需要NiNi与营养有关的几个概念与营养有关的几个概念生长因子生长因子生长因子生长因子是一类调节微生物正常代谢所必需，但不是一类调节微生物正常代谢所必需，但不是一类调节微生物正常代谢所必需，但不是一类调节微生物正常代谢所必需，但不能用简单的碳源、氮源自行全合成的有机物。狭义能用简单的碳源、氮源自行全合成的有机物。狭义能用简单的碳源、氮源自行全合成的有机物。狭义能用简单的碳源、氮源自行全合成的有机物。狭义的一般仅指维生素；广义的生长因子除了维生素外，的一般仅指维生素；广义的生长因子除了维生素外，的一般仅指维生素；广义的生长因子除了维生素外，的一般仅指维生素；广义的生长因子除了维生素外，还包括碱基、卟啉及其衍生物、甾醇、胺类、还包括碱基、卟啉及其衍生物、甾醇、胺类、还包括碱基、卟啉及其衍生物、甾醇、胺类、还包括碱基、卟啉及其衍生物、甾醇、胺类、C4C6C4C6的分支或直链脂肪酸，有时还包括氨基酸营的分支或直链脂肪酸，有时还包括氨基酸营的分支或直链脂肪酸，有时还包括氨基酸营的分支或直链脂肪酸，有时还包括氨基酸营养缺陷突变株所需要的氨基酸在内。养缺陷突变株所需要的氨基酸在内。养缺陷突变株所需要的氨基酸在内。养缺陷突变株所需要的氨基酸在内。水活度：水活度：水活度：水活度：指在一定的温度和压力条件下，溶液中的指在一定的温度和压力条件下，溶液中的指在一定的温度和压力条件下，溶液中的指在一定的温度和压力条件下，溶液中的蒸汽压力与同样条件下纯水的蒸汽压力之比（相对蒸汽压力与同样条件下纯水的蒸汽压力之比（相对蒸汽压力与同样条件下纯水的蒸汽压力之比（相对蒸汽压力与同样条件下纯水的蒸汽压力之比（相对湿度）。微生物生长所要求的湿度）。微生物生长所要求的湿度）。微生物生长所要求的湿度）。微生物生长所要求的awaw值通常在值通常在值通常在值通常在0.660.990.660.99之间变动之间变动之间变动之间变动碳氮比（碳氮比（碳氮比（碳氮比（C/NC/N）：）：）：）：碳源中碳元素摩尔数与氮源中氮碳源中碳元素摩尔数与氮源中氮碳源中碳元素摩尔数与氮源中氮碳源中碳元素摩尔数与氮源中氮元素摩尔数之比。元素摩尔数之比。元素摩尔数之比。元素摩尔数之比。内源酸碱调节剂和外源酸碱调节剂内源酸碱调节剂和外源酸碱调节剂内源酸碱调节剂和外源酸碱调节剂内源酸碱调节剂和外源酸碱调节剂水活度的计算及表示水活度的计算及表示维生素与有关化合物在代谢中的作用维生素与有关化合物在代谢中的作用化合物化合物化合物化合物在代谢中的作用在代谢中的作用在代谢中的作用在代谢中的作用对氨基苯甲酸对氨基苯甲酸对氨基苯甲酸对氨基苯甲酸四氢叶酸前体，一碳单位转移酶的辅酶四氢叶酸前体，一碳单位转移酶的辅酶四氢叶酸前体，一碳单位转移酶的辅酶四氢叶酸前体，一碳单位转移酶的辅酶生物素生物素生物素生物素催化羧化反应的酶（即羧化酶）的辅酶催化羧化反应的酶（即羧化酶）的辅酶催化羧化反应的酶（即羧化酶）的辅酶催化羧化反应的酶（即羧化酶）的辅酶辅酶辅酶辅酶辅酶MM甲烷形成中的辅酶甲烷形成中的辅酶甲烷形成中的辅酶甲烷形成中的辅酶叶酸叶酸叶酸叶酸构成一碳单位转移酶的辅酶构成一碳单位转移酶的辅酶构成一碳单位转移酶的辅酶构成一碳单位转移酶的辅酶氯高铁血红素氯高铁血红素氯高铁血红素氯高铁血红素细胞色素的前体细胞色素的前体细胞色素的前体细胞色素的前体硫辛酸硫辛酸硫辛酸硫辛酸丙酮酸脱氢酶复合物的辅基丙酮酸脱氢酶复合物的辅基丙酮酸脱氢酶复合物的辅基丙酮酸脱氢酶复合物的辅基尼克酸尼克酸尼克酸尼克酸NADNAD、NADPNADP的前体，它们是许多脱氢酶的辅基的前体，它们是许多脱氢酶的辅基的前体，它们是许多脱氢酶的辅基的前体，它们是许多脱氢酶的辅基吡哆醇（吡哆醇（吡哆醇（吡哆醇（B B6 6）磷酸吡哆醛是转氨酶、氨基酸脱氨酶的辅基磷酸吡哆醛是转氨酶、氨基酸脱氨酶的辅基磷酸吡哆醛是转氨酶、氨基酸脱氨酶的辅基磷酸吡哆醛是转氨酶、氨基酸脱氨酶的辅基核黄素（核黄素（核黄素（核黄素（B B2 2）FMNFMN和和和和FADFAD的前体，黄素蛋白的辅基的前体，黄素蛋白的辅基的前体，黄素蛋白的辅基的前体，黄素蛋白的辅基B B1212催化分子重排反应的酶的辅基（谷氨酸变位酶）催化分子重排反应的酶的辅基（谷氨酸变位酶）催化分子重排反应的酶的辅基（谷氨酸变位酶）催化分子重排反应的酶的辅基（谷氨酸变位酶）硫胺素（硫胺素（硫胺素（硫胺素（B B1 1）硫胺素焦磷酸脱羧酶、转醛醇酶和转酮醇酶的辅酶硫胺素焦磷酸脱羧酶、转醛醇酶和转酮醇酶的辅酶硫胺素焦磷酸脱羧酶、转醛醇酶和转酮醇酶的辅酶硫胺素焦磷酸脱羧酶、转醛醇酶和转酮醇酶的辅酶维生素维生素维生素维生素KK甲醌类的前体、起电子载体的作用（如延胡索酸还原酶）甲醌类的前体、起电子载体的作用（如延胡索酸还原酶）甲醌类的前体、起电子载体的作用（如延胡索酸还原酶）甲醌类的前体、起电子载体的作用（如延胡索酸还原酶）营养物的生理功能营养物的生理功能参与细胞结构或细胞物质的组成；参与细胞结构或细胞物质的组成；构成酶活性基团或组成物质的运输系统；构成酶活性基团或组成物质的运输系统；通过代谢为机体完成各种生理活动提供所通过代谢为机体完成各种生理活动提供所需要的能量。需要的能量。微生物的营养类型微生物的营养类型（能源和碳源不同划分）（能源和碳源不同划分）营养类型营养类型营养类型营养类型能源能源能源能源氢供体氢供体氢供体氢供体基本碳源基本碳源基本碳源基本碳源实实实实 例例例例光能无机营养型光能无机营养型光能无机营养型光能无机营养型（光能自养型）（光能自养型）（光能自养型）（光能自养型）光光光光无机物无机物无机物无机物COCO2 2蓝细菌、紫硫细菌、绿硫细菌、藻类蓝细菌、紫硫细菌、绿硫细菌、藻类蓝细菌、紫硫细菌、绿硫细菌、藻类蓝细菌、紫硫细菌、绿硫细菌、藻类光能有机营养型光能有机营养型光能有机营养型光能有机营养型（光能异养型）（光能异养型）（光能异养型）（光能异养型）光光光光有机物有机物有机物有机物COCO2 2及简单有及简单有及简单有及简单有机物机物机物机物红螺菌科的细菌（即紫色无硫细菌）红螺菌科的细菌（即紫色无硫细菌）红螺菌科的细菌（即紫色无硫细菌）红螺菌科的细菌（即紫色无硫细菌）化能无机营养型化能无机营养型化能无机营养型化能无机营养型（化能自养型）（化能自养型）（化能自养型）（化能自养型）无机物无机物无机物无机物*无机物无机物无机物无机物COCO2 2硝化细菌、硫化细菌、铁细菌、氢细菌、硝化细菌、硫化细菌、铁细菌、氢细菌、硝化细菌、硫化细菌、铁细菌、氢细菌、硝化细菌、硫化细菌、铁细菌、氢细菌、硫黄细菌等硫黄细菌等硫黄细菌等硫黄细菌等化能无机营养型化能无机营养型化能无机营养型化能无机营养型（化能异养型）（化能异养型）（化能异养型）（化能异养型）有机物有机物有机物有机物有机物有机物有机物有机物有机物有机物有机物有机物绝大多数细菌和全部真核微生物绝大多数细菌和全部真核微生物绝大多数细菌和全部真核微生物绝大多数细菌和全部真核微生物*NH*NH4 4+、NONO2-2-、S S0 0、H H2 2S S、H H2 2、FeFe2+2+等等等等 一、物质传送的研究方法一、物质传送的研究方法研究物质传送所面临的困难：研究物质传送所面临的困难：1、在生活细胞里，有由不同成分组成的复杂、在生活细胞里，有由不同成分组成的复杂的运输系统的运输系统（细胞膜囊）（细胞膜囊）成分的复杂性成分的复杂性；2、在生活细胞里，对一种物质或同类物质有、在生活细胞里，对一种物质或同类物质有一种以上的运输方式，这样在分析结果时难一种以上的运输方式，这样在分析结果时难以确定某种物质的运输是以何种方式完成的以确定某种物质的运输是以何种方式完成的运输方式的多样性运输方式的多样性。3、物质进入细胞后，往往被机体迅速分解与、物质进入细胞后，往往被机体迅速分解与利用，机体分解与利用这种物质的能力也直利用，机体分解与利用这种物质的能力也直接影响该物质运输的速率（突变体、同位素接影响该物质运输的速率（突变体、同位素标记）标记）缺乏稳定性（不可测）。缺乏稳定性（不可测）。细胞膜囊细胞膜囊通常是将细菌细胞经过一定的方式处理之后，通常是将细菌细胞经过一定的方式处理之后，由细胞膜组成一种膜的囊泡，这种细胞膜囊由细胞膜组成一种膜的囊泡，这种细胞膜囊还存在还存在物质运输系统物质运输系统与与产能系统产能系统（主动运输（主动运输系统、磷酸转移酶系统和呼吸链中的电子载系统、磷酸转移酶系统和呼吸链中的电子载体等），所以可作研究物质运输与能量的关体等），所以可作研究物质运输与能量的关系，以及研究氨基酸与糖类的运输。系，以及研究氨基酸与糖类的运输。原生质体裂解原生质体裂解细胞膜细胞膜形成细胞膜囊形成细胞膜囊二、影响物质传送的因素二、影响物质传送的因素某种物质能否作为营养物质支持微生物生长，某种物质能否作为营养物质支持微生物生长，首先取决于这种物质能否进入细胞，其次还首先取决于这种物质能否进入细胞，其次还要取决于微生物是否具有利用这种物质的能要取决于微生物是否具有利用这种物质的能力力运输和分解（转化）两个过程（针对运输和分解（转化）两个过程（针对物质）物质）。所有微生物都具有一种能够保护机体完整性所有微生物都具有一种能够保护机体完整性和能够限制物质进出细胞的屏障和能够限制物质进出细胞的屏障渗透屏渗透屏障障（针对细胞构造）（针对细胞构造）。、微生物细胞的表面结构、微生物细胞的表面结构影响物质运输的三层结构影响物质运输的三层结构（涉及前章所（涉及前章所述）述）1、荚膜、粘液层（疏松结构、荚膜、粘液层（疏松结构影响较影响较小，增加粘性小，增加粘性阻碍物质扩散）阻碍物质扩散）2、细胞壁、细胞壁分子屏障分子屏障孔径固定孔径固定（有时有蛋白参与（有时有蛋白参与孔蛋白），具有孔蛋白），具有一定分子量选择（较大）一定分子量选择（较大）3、原生质膜（特异选择性，最重要）、原生质膜（特异选择性，最重要）直接影响物质的运输直接影响物质的运输一般只针对一般只针对小分子物质。小分子物质。、物质本身的特性、物质本身的特性物理化学特性的影响：物理化学特性的影响：分子量小、溶解度大的物质比分子量大、分子量小、溶解度大的物质比分子量大、溶解度小的物质更容易被机体吸收；溶解度小的物质更容易被机体吸收；电负性强弱也影响物质运输（中性容易电负性强弱也影响物质运输（中性容易吸收）。吸收）。、微生物的生活环境、微生物的生活环境生物机体的生活环境直接影响着物质的生物机体的生活环境直接影响着物质的跨膜运输，一般需要注意的跨膜运输，一般需要注意的“环境问题环境问题”即在生活环境中是否存在及状态即在生活环境中是否存在及状态如何：如何：能诱导某种物质运输系统形成的物质能诱导某种物质运输系统形成的物质（蛋白质合成）（蛋白质合成）；呼吸的抑制剂与解偶联剂呼吸的抑制剂与解偶联剂（能量）（能量）；被运输物质的结构类似物等被运输物质的结构类似物等（竞争性（竞争性抑制）抑制）。环境环境pH值和温度的影响值和温度的影响大肠杆菌大肠杆菌对甲胺的吸收对甲胺的吸收（联系细胞膜的（联系细胞膜的特性）特性）物质解离物质解离甲胺甲胺（pKb=3.37），弱碱性物，弱碱性物质，在中性或碱性条件下可发生解离，以质，在中性或碱性条件下可发生解离，以CH3NH3+存在，在酸性环境下以存在，在酸性环境下以CH3NH2存在存在；酸性环境下，胞内酸性环境下，胞内环境时（环境时（pH），进入积），进入积累于胞内，以累于胞内，以CH3NH3+存在，不易分泌；存在，不易分泌；碱性环境下，胞内碱性环境下，胞内环境时（环境时（pH），），环境中环境中存在存在CH3NH3+不易吸收；不易吸收；温度温度物质的溶解度、膜流动性和运输系物质的溶解度、膜流动性和运输系统的蛋白（酶）活性。统的蛋白（酶）活性。三、物质传送的方式及其机理三、物质传送的方式及其机理、小分子营养物质的基本吸收方式、小分子营养物质的基本吸收方式、主动运输中的能量偶联机理、主动运输中的能量偶联机理、几类主要营养物质的吸收、几类主要营养物质的吸收、微生物对大分子物质的吸收和分泌、微生物对大分子物质的吸收和分泌、小分子营养物质的基本吸收方式、小分子营养物质的基本吸收方式1、单纯（被动）扩散、单纯（被动）扩散指营养物质高浓度指营养物质高浓度部位向低浓度部位运动的过程；部位向低浓度部位运动的过程；2、促进扩散、促进扩散指营养物质在载体蛋白（透指营养物质在载体蛋白（透过酶）协助下进行扩散的运输方式；过酶）协助下进行扩散的运输方式；3、主动运输、主动运输指可将溶质分子进行逆浓度指可将溶质分子进行逆浓度梯度运输的运输方式；梯度运输的运输方式；4、基团转（移）位（、基团转（移）位（PTS磷酸烯醇式丙酮磷酸烯醇式丙酮酸：糖磷酸转移酶系统）酸：糖磷酸转移酶系统）许多原核生物许多原核生物在进行跨膜运输时，被运输的物质发生化学在进行跨膜运输时，被运输的物质发生化学变化。变化。被被动动扩扩散散和和促促进进扩扩散散被动扩散被动扩散浓度梯度浓度梯度促进扩散促进扩散运运输输速速度度促促进进扩扩散散主动运输（两种方式）主动运输（两种方式）根据推动运输的能量形式，分为两种方式：根据推动运输的能量形式，分为两种方式：ATP结合依赖型结合依赖型质子梯度依赖型质子梯度依赖型ATP结合依赖型结合依赖型ATPATP结合性盒结合性盒结合性盒结合性盒型转运蛋白型转运蛋白型转运蛋白型转运蛋白（ABCABC转运转运转运转运蛋白）蛋白）蛋白）蛋白）结合蛋白结合蛋白结合蛋白结合蛋白转运系统转运系统转运系统转运系统由两个疏水跨由两个疏水跨由两个疏水跨由两个疏水跨膜域组成并与膜域组成并与膜域组成并与膜域组成并与胞内的两个核胞内的两个核胞内的两个核胞内的两个核苷酸结合域形苷酸结合域形苷酸结合域形苷酸结合域形成复合物（底成复合物（底成复合物（底成复合物（底物物物物-结合蛋白结合蛋白结合蛋白结合蛋白结合）；结合）；结合）；结合）；质子梯度依赖型质子梯度依赖型利用质子梯度（钠离子梯度）来推动物质的利用质子梯度（钠离子梯度）来推动物质的主动运输（大肠杆菌的乳糖透过酶）；主动运输（大肠杆菌的乳糖透过酶）；钠离子梯度的建立：钠离子梯度的建立：细菌（原核生物）以质子（细菌（原核生物）以质子（H+）逆向运）逆向运输（不同物质以相反方向同时进行跨膜运输输（不同物质以相反方向同时进行跨膜运输的方式）；的方式）；真核生物以真核生物以ATP的水解作用产生的。的水解作用产生的。主动运输（主动运输（ABC转运蛋白）转运蛋白）基团转（移）位基团转（移）位PTSPTS的主要过程：的主要过程：酶酶磷酸化（存在于细胞质中）；磷酸化（存在于细胞质中）；热稳载体蛋白（热稳载体蛋白（HPr，低分子质量，存在，低分子质量，存在于细胞质中）的激活（磷酸化）；于细胞质中）的激活（磷酸化）；酶酶磷酸化（结构多变，磷酸化（结构多变，3亚基构成亚基构成EA、EB、EC）少数微生物存在酶少数微生物存在酶；酶酶（酶（酶）具有特异性。）具有特异性。糖经磷酸化而运入细胞膜内。糖经磷酸化而运入细胞膜内。被运输物质结构发生改变（膜内外）。被运输物质结构发生改变（膜内外）。基团移位的模型（甘露醇和葡萄糖）基团移位的模型（甘露醇和葡萄糖）基团转位的说明基团转位的说明并非所有能够在葡萄糖中生长的细菌都具有并非所有能够在葡萄糖中生长的细菌都具有磷酸转移酶系统，磷酸转移酶系统，主要存在于兼性和严格的主要存在于兼性和严格的厌氧细菌中，好氧菌中现今未发现？。厌氧细菌中，好氧菌中现今未发现？。对于厌氧菌来说，磷酸转移酶系统非常重要，对于厌氧菌来说，磷酸转移酶系统非常重要，因为它有助于节省因为它有助于节省ATP（糖的磷酸化减少很（糖的磷酸化减少很多步骤，直接传递磷酸高能键）多步骤，直接传递磷酸高能键）其生物其生物学意义所在（两个方面）。学意义所在（两个方面）。厌氧情况下厌氧情况下ATP产生不充足。产生不充足。磷酸交换反应或基团交换反应磷酸交换反应或基团交换反应 鼠伤寒沙门氏菌在胞鼠伤寒沙门氏菌在胞鼠伤寒沙门氏菌在胞鼠伤寒沙门氏菌在胞内不存在酶内不存在酶内不存在酶内不存在酶、HPrHPr和酶和酶和酶和酶时，酶时，酶时，酶时，酶也可也可也可也可以催化胞内的磷酸糖以催化胞内的磷酸糖以催化胞内的磷酸糖以催化胞内的磷酸糖与胞外糖之间的转磷与胞外糖之间的转磷与胞外糖之间的转磷与胞外糖之间的转磷酸反应，不会改变胞酸反应，不会改变胞酸反应，不会改变胞酸反应，不会改变胞内磷酸糖的浓度，但内磷酸糖的浓度，但内磷酸糖的浓度，但内磷酸糖的浓度，但可以避免有毒害作用可以避免有毒害作用可以避免有毒害作用可以避免有毒害作用的磷酸糖在胞内积累的磷酸糖在胞内积累的磷酸糖在胞内积累的磷酸糖在胞内积累对机体起保护作对机体起保护作对机体起保护作对机体起保护作用用用用 。其它运输系统其它运输系统胞饮（呑噬作用）胞饮（呑噬作用）是某些微生物通过趋是某些微生物通过趋向性向某种营养物质运动，靠近该物质并将向性向某种营养物质运动，靠近该物质并将该物质吸附到膜表面，然后在该物质附着的该物质吸附到膜表面，然后在该物质附着的地方细胞膜开始内陷，膜逐步包围该物质，地方细胞膜开始内陷，膜逐步包围该物质，最后形成一种含有这种物质的膜囊，膜囊离最后形成一种含有这种物质的膜囊，膜囊离开细胞膜而游离细胞质中。开细胞膜而游离细胞质中。胞饮占多数，非主动进行；吞噬作用存在于胞饮占多数，非主动进行；吞噬作用存在于少数，主动进行（伪足）少数，主动进行（伪足）二者的差别。二者的差别。必要说明必要说明微生物经常通过多种运输系统吸收某一种营微生物经常通过多种运输系统吸收某一种营养物质，例如大肠杆菌至少有养物质，例如大肠杆菌至少有5种运输系统用种运输系统用来吸收半乳糖，各有来吸收半乳糖，各有3个系统吸收谷氨酸和亮个系统吸收谷氨酸和亮氨酸，有氨酸，有2个系统吸收钾离子。个系统吸收钾离子。在这种情况下，不同运输系统所消耗的能源、在这种情况下，不同运输系统所消耗的能源、对营养物质的亲合力及运输系统的调节方式对营养物质的亲合力及运输系统的调节方式等都有差别。等都有差别。微生物这种运输方式的多样性赋予微生物在微生物这种运输方式的多样性赋予微生物在多变环境条件下更强的竞争优势。多变环境条件下更强的竞争优势。4种运送营养物质方式的比较种运送营养物质方式的比较比较项目比较项目比较项目比较项目单纯扩散单纯扩散单纯扩散单纯扩散促进扩散促进扩散促进扩散促进扩散主动运输主动运输主动运输主动运输基团转位基团转位基团转位基团转位特异载体蛋白特异载体蛋白特异载体蛋白特异载体蛋白无无无无有有有有有有有有有有有有运送速度运送速度运送速度运送速度慢慢慢慢快快快快快快快快快快快快溶质运送方向溶质运送方向溶质运送方向溶质运送方向由浓至稀由浓至稀由浓至稀由浓至稀由浓至稀由浓至稀由浓至稀由浓至稀由稀至浓由稀至浓由稀至浓由稀至浓由稀至浓由稀至浓由稀至浓由稀至浓平衡时内外浓度平衡时内外浓度平衡时内外浓度平衡时内外浓度内外相等内外相等内外相等内外相等内外相等内外相等内外相等内外相等内部浓度高得多内部浓度高得多内部浓度高得多内部浓度高得多内部浓度高得多内部浓度高得多内部浓度高得多内部浓度高得多运送分子运送分子运送分子运送分子无特异性无特异性无特异性无特异性特异性特异性特异性特异性特异性特异性特异性特异性特异性特异性特异性特异性能量消耗能量消耗能量消耗能量消耗不需要不需要不需要不需要不需要不需要不需要不需要需要需要需要需要需要需要需要需要运送前后溶质分子运送前后溶质分子运送前后溶质分子运送前后溶质分子不变不变不变不变不变不变不变不变不变不变不变不变改变改变改变改变载体饱和效应载体饱和效应载体饱和效应载体饱和效应无无无无有有有有有有有有有有有有与溶质类似物与溶质类似物与溶质类似物与溶质类似物无竞争性无竞争性无竞争性无竞争性有竞争性有竞争性有竞争性有竞争性有竞争性有竞争性有竞争性有竞争性有竞争性有竞争性有竞争性有竞争性运送抑制剂运送抑制剂运送抑制剂运送抑制剂无无无无有有有有有有有有有有有有运送对象举例运送对象举例运送对象举例运送对象举例HH2 2OO、COCO2 2、OO2 2、甘油、乙醇、少甘油、乙醇、少甘油、乙醇、少甘油、乙醇、少数氨基酸、盐类、数氨基酸、盐类、数氨基酸、盐类、数氨基酸、盐类、代谢抑制剂代谢抑制剂代谢抑制剂代谢抑制剂SOSO4 42-2-、POPO4 43-3-、糖、糖、糖、糖（真核生物）（真核生物）（真核生物）（真核生物）氨基酸、乳糖等氨基酸、乳糖等氨基酸、乳糖等氨基酸、乳糖等糖类，糖类，糖类，糖类，Na+Na+、Ca2+Ca2+等无机离子等无机离子等无机离子等无机离子葡萄糖、果糖、葡萄糖、果糖、葡萄糖、果糖、葡萄糖、果糖、甘露糖、嘌呤、甘露糖、嘌呤、甘露糖、嘌呤、甘露糖、嘌呤、核苷、脂肪酸等核苷、脂肪酸等核苷、脂肪酸等核苷、脂肪酸等4种运送营养物质方式种运送营养物质方式、主动运输中的能量偶联机理、主动运输中的能量偶联机理 质子动力理论质子动力理论 ATP动力型理论动力型理论 直接偶联学说直接偶联学说质子动力理论质子动力理论质子梯度建立质子梯度建立主动运输中需要的能源，在多数系统中的是以质子主动运输中需要的能源，在多数系统中的是以质子主动运输中需要的能源，在多数系统中的是以质子主动运输中需要的能源，在多数系统中的是以质子动力来完成的动力来完成的动力来完成的动力来完成的建立电位差或质子浓度差，使细建立电位差或质子浓度差，使细建立电位差或质子浓度差，使细建立电位差或质子浓度差，使细胞膜充能（激化），形成能化膜。是由光能和化学胞膜充能（激化），形成能化膜。是由光能和化学胞膜充能（激化），形成能化膜。是由光能和化学胞膜充能（激化），形成能化膜。是由光能和化学能推动产生的，主要方式：能推动产生的，主要方式：能推动产生的，主要方式：能推动产生的，主要方式：1 1、光能：含有细菌叶绿素的光合细菌和含有其它色、光能：含有细菌叶绿素的光合细菌和含有其它色、光能：含有细菌叶绿素的光合细菌和含有其它色、光能：含有细菌叶绿素的光合细菌和含有其它色素的细菌，在吸收光量子以后，排出质子，从而建素的细菌，在吸收光量子以后，排出质子，从而建素的细菌，在吸收光量子以后，排出质子，从而建素的细菌，在吸收光量子以后，排出质子，从而建立起细胞膜内外表面的质子浓度差。立起细胞膜内外表面的质子浓度差。立起细胞膜内外表面的质子浓度差。立起细胞膜内外表面的质子浓度差。2 2、呼吸所产生的质子移动力：电子从合适的电子供、呼吸所产生的质子移动力：电子从合适的电子供、呼吸所产生的质子移动力：电子从合适的电子供、呼吸所产生的质子移动力：电子从合适的电子供体体体体 如如如如NADNAD（P P）HH沿电子传递链传到氧生成水，同沿电子传递链传到氧生成水，同沿电子传递链传到氧生成水，同沿电子传递链传到氧生成水，同时伴有质子排出，从而建立膜内外两侧的电位差或时伴有质子排出，从而建立膜内外两侧的电位差或时伴有质子排出，从而建立膜内外两侧的电位差或时伴有质子排出，从而建立膜内外两侧的电位差或质子浓度。质子浓度。质子浓度。质子浓度。3 3、细胞内的、细胞内的、细胞内的、细胞内的ATPATP在在在在ATPATP酶的水解下，放出能量，同酶的水解下，放出能量，同酶的水解下，放出能量，同酶的水解下，放出能量，同时伴有质子外排，结果形成膜两侧的电位差。时伴有质子外排，结果形成膜两侧的电位差。时伴有质子外排，结果形成膜两侧的电位差。时伴有质子外排，结果形成膜两侧的电位差。细胞内外质子浓度差的建立细胞内外质子浓度差的建立A A A A：呼吸；：呼吸；：呼吸；：呼吸；B B B B：ATPATPATPATP水解；水解；水解；水解；C C C C：光合细菌；：光合细菌；：光合细菌；：光合细菌；C C C CCytcCytcCytcCytc主动运输的类型主动运输的类型初级主动运输初级主动运输电子传递系统、光合细菌电子传递系统、光合细菌光合作用和光合作用和ATP酶作用引起质子（也包括其酶作用引起质子（也包括其它阳离子）运输的方式（外排），物质运输它阳离子）运输的方式（外排），物质运输所需能量的获得所需能量的获得建立电化学梯度建立电化学梯度。次级主动运输次级主动运输由膜内外电势梯度变化引由膜内外电势梯度变化引起的物质运输方式，根据被运输的物质与质起的物质运输方式，根据被运输的物质与质子（或其它离子）移动的方向不同又可以将子（或其它离子）移动的方向不同又可以将其分为同向运输、单向运输和逆向运输三种其分为同向运输、单向运输和逆向运输三种类型。类型。次级主动运输的三种类型次级主动运输的三种类型同向运输同向运输指两种不同的物质通过同一载指两种不同的物质通过同一载体按同一个方向运输的方式；体按同一个方向运输的方式；单向运输单向运输是一种通过载体使带电荷的或是一种通过载体使带电荷的或不带电荷的物质进入细胞或输出细胞的运输不带电荷的物质进入细胞或输出细胞的运输方式，运输的结果是导致阳离子在胞内积累方式，运输的结果是导致阳离子在胞内积累或导致胞内阴离子浓度降低，或者膜内外的或导致胞内阴离子浓度降低，或者膜内外的电位差不发生变化，类似于促进扩散；电位差不发生变化，类似于促进扩散；逆向运输逆向运输是两种物质通过同一载体，按是两种物质通过同一载体，按相反的方向进行运输的方式。相反的方向进行运输的方式。利用质子梯度（钠离子梯度）来推动利用质子梯度（钠离子梯度）来推动物质的主动运输物质的主动运输 主动运输中载体蛋白的运输模式主动运输中载体蛋白的运输模式ATP动力型理论动力型理论是直接利用是直接利用ATP或和其有关的高能磷酸键结或和其有关的高能磷酸键结合的能量，合的能量，L-谷氨酰氨、谷氨酰氨、L-鸟氨酸和鸟氨酸和D-核糖核糖等通过此方式运输。等通过此方式运输。和质子动力型的不同点：质子动力型对氧化和质子动力型的不同点：质子动力型对氧化磷酸化的解偶联剂（二硝基酚等）高度敏感，磷酸化的解偶联剂（二硝基酚等）高度敏感，ATP动力型则不受影响；基质在细胞内积蓄动力型则不受影响；基质在细胞内积蓄的结果不同，质子动力型可以使细胞内外浓的结果不同，质子动力型可以使细胞内外浓度梯度达到度梯度达到103倍，倍，ATP动力型可以达到动力型可以达到106倍。虽然倍。虽然ATP动力型高效，但其如何利用高动力型高效，但其如何利用高能磷酸键运输物质还不完全清楚（能磷酸键运输物质还不完全清楚（Na+-K+-ATP）。设计试验证明之。）。设计试验证明之。Na+-K+-ATP NaNa+-K-K+泵构成：由泵构成：由泵构成：由泵构成：由2 2个大亚基、个大亚基、个大亚基、个大亚基、2 2个小亚基组成的个小亚基组成的个小亚基组成的个小亚基组成的4 4聚体，实聚体，实聚体，实聚体，实际上就是际上就是际上就是际上就是NaNa+-K-K+-ATP-ATP酶，分布于动物细胞的质膜。酶，分布于动物细胞的质膜。酶，分布于动物细胞的质膜。酶，分布于动物细胞的质膜。NaNa+-K-K+泵工作原理：泵工作原理：泵工作原理：泵工作原理：（1 1）NaNa+-K-K+-ATP-ATP酶通过磷酸化和去磷酸化过程发生酶通过磷酸化和去磷酸化过程发生酶通过磷酸化和去磷酸化过程发生酶通过磷酸化和去磷酸化过程发生构象构象构象构象的的的的变化，导致与变化，导致与变化，导致与变化，导致与NaNa+、K K+的亲和力发生变化。的亲和力发生变化。的亲和力发生变化。的亲和力发生变化。（2 2）在膜内侧）在膜内侧）在膜内侧）在膜内侧NaNa+与酶结合，激活与酶结合，激活与酶结合，激活与酶结合，激活ATPATP酶活性，使酶活性，使酶活性，使酶活性，使ATPATP分解，分解，分解，分解，酶被磷酸化，构象发生变化，与酶被磷酸化，构象发生变化，与酶被磷酸化，构象发生变化，与酶被磷酸化，构象发生变化，与NaNa+结合的部位转向膜外侧；结合的部位转向膜外侧；结合的部位转向膜外侧；结合的部位转向膜外侧；这种磷酸化的酶对这种磷酸化的酶对这种磷酸化的酶对这种磷酸化的酶对Na+Na+的亲和力低，对的亲和力低，对的亲和力低，对的亲和力低，对K+K+的亲和力高，因而的亲和力高，因而的亲和力高，因而的亲和力高，因而在膜外侧释放在膜外侧释放在膜外侧释放在膜外侧释放NaNa+、而与、而与、而与、而与K K+结合。结合。结合。结合。（3 3）K K+与磷酸化酶结合后促使酶去磷酸化，酶的构象恢复与磷酸化酶结合后促使酶去磷酸化，酶的构象恢复与磷酸化酶结合后促使酶去磷酸化，酶的构象恢复与磷酸化酶结合后促使酶去磷酸化，酶的构象恢复原状，于是与原状，于是与原状，于是与原状，于是与K K+结合的部位转向膜内侧，结合的部位转向膜内侧，结合的部位转向膜内侧，结合的部位转向膜内侧，K K+与酶的亲和力降与酶的亲和力降与酶的亲和力降与酶的亲和力降低，使低，使低，使低，使K K+在膜内被释放，而又与在膜内被释放，而又与在膜内被释放，而又与在膜内被释放，而又与NaNa+结合。结合。结合。结合。（4 4）每一循环消耗一个）每一循环消耗一个）每一循环消耗一个）每一循环消耗一个ATPATP；转运出三个；转运出三个；转运出三个；转运出三个NaNa+，转进两个，转进两个，转进两个，转进两个K K+。NaNa+-K-K+泵的作用：泵的作用：泵的作用：泵的作用：维持细胞的渗透性，保持细胞的体积；维持细胞的渗透性，保持细胞的体积；维持细胞的渗透性，保持细胞的体积；维持细胞的渗透性，保持细胞的体积；维持低维持低维持低维持低NaNa+高高高高K K+的细胞内环境；的细胞内环境；的细胞内环境；的细胞内环境；维持细胞的静息电位。维持细胞的静息电位。维持细胞的静息电位。维持细胞的静息电位。Na+-K+-ATPATP动力型主动运输的模型动力型主动运输的模型直接偶联学说直接偶联学说ATP动力型中特殊类型，分二步完成（第一动力型中特殊类型，分二步完成（第一