植物遗传测定.doc

第五章 遗 传 测 定

第一节 遗传测定的概念、意义和任务
在良种的选育中，根据子代性状评价亲本有重要意义，近年来国内外的选种实践不断证明了这点。例如，中国林科院近年来对杉木优树作过多次子代测定，直接采自优树的种子，育苗造林5年～9年，不同家系间生长差异明显表现为最优家系较最次家系的树高高出24％~40％，直径粗34％~55％。而来自种子园的自由授粉子代间在4年~6年生时也表现出明显差异：其最优家系比最次家系树高高出15％~36％，直径粗24％~46％，差异幅度较直接来自优树的子代为小。从上述数据可看出：种子园子代的增产效果，较直接来自优树的子代为大。
在观赏树木—抽松中也发现优树自由授粉子代间存在明显差异，辽宁兴城油松种子园用于建园的51个优树嫁接植株，8年生时，生长差别显著，变动于4.18m—2.50m之间。
国外在遗传测定方面也做了许多研究工作，如E．R Sluder对佐治亚州选出的湿地松优良树种进行自由授粉子代测定结果表明：10龄时有1／4的优树子代不如对照。又如R．E Goddard等对442株湿地松优良树种进行自由授粉子代作测定：5年生时有362个家系即82％的家系比对照生长快。
在抗病育种中，表现型测定则尤为重要，R．T Bznghan于1968年~1969年对西部白松作了抗枯萎病的选择并作了子代测定，试验结果表明，由不同杂交组合中所得抗病植株的百分率差别很大，由一般树木采集的自由授粉种子子代中，抗病植株占5％。优树自由授粉子代中，抗病植株占9％；优树间杂交的家系中，抗病植株平均为18％。
遗传测定的主要任务是：通过测定植物的育种值并据此决定其取舍，估算各种变量组分和遗传力以采取最有效的育种方法，经过区间对比试验，评定遗传增益。
第二节 表现型遗传测定方法
在进行表现型遗传测定前，应首先根据育种目标确定测定内容，就观赏植物而言，在兼顾其生育适应的条件下应尽可能实现其特有的观赏价值。如用于观赏的草坪草测定的主要内容包括生物量、建植速度、密度、弹性、抗病性、耐践踏性、绿度等；对一些花卉而言，其测定内容包括：花形、叶形、叶色、株型、花香等；园林树木类测定的主要性状有树形、树干的通直程度、纹理的通直性、抗性等。当然，上述各测定内容可根据需要进行适当增删，测定进行时应满足下述要求：
一、测定材料要有代表性
即供测定用的种子或穗木必须代表将来能在生产上推广应用的材料。
二、供测定苗木的挖取、包装、贮运等操作尽可能在同一时间进行
三、测定中的对照
子代测定应选用当地的一般生产种子；无性系测定应选用当地常用的无性系作对照。
四、测定要求
应满足可靠评定待测性状的要求。
五、试验观测期限
以能正确评定所需性状为度。在此期间，各项试验、培育管理措施以及观测数据都应及时详细记录，以备日后分析研究时用。
六、试验总结
试验期间，应作阶段总结，到试验结束时写总结报告，总结报告中应包括下述内容：
（一）试验材料来源：若为无性系测定，说明采穗方式及其来源；若为子代测定应指出亲本，制种方式，种子处理、贮藏过程。
（二）对照材料的来源
（三）测定期限及在测定过程中与对照相比，供定材料的生长发育状况并作出数据分析
（四）根据分析结果，提出适宜推广的地区
在观测过程中还需有如下的技术：
1．取样：通常进行全面观测，若观测量大可进行随机取样或者通过全面观测取最大和最小的平均值，在生长量的调查中，可以取观测小区中的最大的一个植株，或者以若干个最高的(相对而盲)植株的平均值来表示。
2．为了使结果精确，获得较多的信息应尽量采用定量分析，采用单个因子的不同配合以提供更多的信息。
3．组织工作：观测时一人测量，一人记录，为提高测量精度，一次测量最好只测一个指标。
4．要有适当的测量精度。
第三节 子代测定
对于大多数的观赏植物—草坪草、花卉及园林树木来说主要是通过种子繁殖的，所以子代测定是遗传测定的主要内容。
所谓子代测定就是研究亲本通过子代的表现以评定其遗传品质，并估算亲本主要性状的遗传力和遗传相关，为提高选种效果和进一步开展多世代育种提供有用的资料，并为今后世代选育提供有用群体。在园林植物育种方式中，当进行有性繁殖时，存在一个亲本的选配问题，即这一株或这些应与哪一株或哪一些配置在一起，相互授粉，才能产生遗传品质优良的子代，获得最好的效果。对于已建立的种子园，应该淘汰哪些无性系或家系，保留哪些，才能提高种子园的遗传增益。对将要建立的新种子园，应该选用哪些无性系才能取得最大的效益。观赏植物所能体现的生态、社会与经济效益，这些问题的解决只有通过子代测定才能提供确切的答案。子代测定主要是对亲本的配合力加以测定，为此，下面特对配合力的有关知识作一介绍。
配合力可以分为两种，即一般配合力和特殊配合力。所谓一般配合力(GCA)是指在一个交配群体中某个亲本的若干交配组合所得于代平均值与子代总平均值的离差，而特殊配合力(SCA)是指在一个交配群体中某个特定交配组合子代平均值与子代总平均值及双亲一般配合力的离差，为了便于更确切地理解配合力这一概念，下面以6株油松间授粉，各交配组合子代在25年生时的树高平均值为例加以说明。
表5—1 6株油松之间交配组合25年生时的平均树高(m)
Pj
Pi
1
2
3
Xi
4
14
14
20
16
5
10
12
14
12
6
12
4
8
8
Xij
12
10
14
X..=12
由上述定义：亲本Pi的一般配合力为gi=Xi．－X．．亲本Pj的一般配合力gj=X．j－X．。亲本pij的特殊配合力Sij= Xij －X．．－gi－gj。
以1号亲本为例：1号的平均树高为X．1=(14+10+12)／3=12(m)其他号亲本依次为10．14．16．12．8(m)，各组合的总平均值X．．=(12+10+14)／3=(16+12+8)／3=12(m)
亲本1号的一般配合力为：g1=12-12=0
亲本2号的一般配合力为：g2=10-12=-2
亲本4号的一般配合力为：g4=16-12=4
其余3、5、6号亲本的一般配合力依次为2、0、-4。
各交配组合的特殊配合力如下：
S14=X14-x．．-g1-g4=14-12-0-4=-2
S15=X15-x．．-gl-g5=l0-12-0-0=-2
S26=X26-x．．-g2- g6=4-12-(-2)-(-4)= -2
S35=X35-x．．-g3-g5=14-12-2-0=0
依此类推，可得各交配组合的特殊配合力，现将各亲本的一般配合力和各交配组合的特殊配合力列于下表：
若一般配合力为正值，表明该植物产生的子代高于群体平均值；若为负值，则表明低于群体平均值。
表5-2 6株油松的一般配合力和特殊配合力
Pj
Pi

SCA
1
SCA
2
SCA
3
GCA

4
-2
0
2
4

5
-2
2
0
0

6
4
-2
-2
-4
GCA

0
-2
2

通常来说，一般配合力是由基因的加性效应引起的，所谓基因的加性效应就是说没有显性和上位作用，基因的作用可以累加起来，能够固定遗传，而特殊配合力是基因非加性效应，即显性和上位作用的结果，非加性效应没有累加作用，只有当特定的基因组合在一起时才能表现出优势来。
育种值是育种工作中的重要参数，它等于一般配合力值的两倍，加倍的原因是由于每个亲本只能为其子代提供半数基因，由于特殊配合力仅反映特定交配组合中父本与母本的互作效应，所以特殊配合力的大小本身不能说明亲本时，还需考虑一般配合力的大小。
第四节 交配组合的设计
交配设计即是为了鉴定待测观赏植物的遗传品质，对亲本进行一定的交配组合设计的方式很多，侧重面各不相同，或测定一般配合力，或测定特殊配合力，或两者兼顾，各种交配设计都各有其优缺点和特定的用途，如为种子园挑选无性系，可着重考虑测定一般配合力，一般配合力高的，一般来说特殊配合力也较高，现将常用的交配设计方法介绍如下：
一、自由授粉
所谓自由授粉就是从选择的优良品种或从种子园的嫁接植株上直接采收自由授粉种子，按单株或无性系脱粒，育苗，然后对各种性状加以鉴定，这种交配设计中，母本是已知的，而父本是未知的，这样交配组合后的子代属于谱系不完全清楚子代，通常把自由授粉种子测定称为半同胞测定或单亲测定，严格说来，这是不确切的说法。因为，半同胞应指具有共同一个亲本的子代，而在自由授粉于代中，不仅含半同胞的子代，而且还含有自交子代和全同胞子代即具有共同双亲的子代。这和交配设计不需人工控制授粉，工作量小，如从优良品种上直接采种，可于选择当年或翌年就进行采种试验，这样可以尽早得到一般配合力的质量及早的得结果。迄今多采用这种交配方式进行子代测定。但是，由于这种自由授粉子代的父本是未知的，特别地，当从优良母本上直接采种时，若所接受的花粉的遗传品质有较大差别时，则从这类子代评定中得出的一般配合力估量会产生偏畸，同时．自由授粉花粉组成，会因在植株上所处方位的不同而异，也会因年份不同而有差别，由此，因采种部位或采种年份不同，子代间也常出现差异。为了可靠地评定自由授粉子代，需要在时间，空间上作多次重复，这样费时又费工。此外，若从同一种子园中取得的自由授粉种子，因有亲缘关系，不宜作进一步选育。
二、多系授粉
多系授粉又称混合授粉，就是用本系以外的许多无性系与待测的每个无性系进行混合授粉，由随机排列的无性系种子园生产的种子，相当于这种方式产生的种子。这种测定方式，工作较方便，而且，测定的结果较自由授粉更符合于筛选无性系的实际需要，遗传增益也较高。
由于多系授粉法具备上述优点，在生产中应用较广，但是，这种交配方式也有其缺点。首先，混合授粉产生的子代，并不能判断其父本，用混合的花粉比例不能表示其生物学特性，在实际中也很难测定混合花粉的组成。混合授粉产生的子代中，有相当一部分具有共同的父本，这样，产生的子代不宜作进一步选育；其次，混合授粉需要等待植株开花，若花期不一致，还得注意考虑花粉的收集、催花、花粉贮藏等问题。这样给测定工作会带来诸多不便，在实际测定中，若需要测定的数量很大，可以将待测亲本分成若干个组，分别进行测定，分组的情况也会对测定结果产生影响。具体地讲，如果组大，则组间抽样误差小，这样各组的基因型就接近于总体的平均值。反之，若组相当小，则容易产生显著的遗传抽样误差，在这种情况下，如果继续在组内根据各无性系的一般配合力进行筛选，就很可能导致错误，使评选不客观，一般来说，在进行分组时，每个组内应包括20~30个五性系，每组可作为一个独立的育种单位进行子代测定。
三、双列杂交
双列杂交又称互交，包括一组亲本间所有可能的杂交和自交组合，如有P个无性系，则可能提供P2个杂交和自交组合，这P2个组合可以分成如下三组
（一）P个亲本的自交组合，组台数为P
（二）P个亲本的正交组合，组合数为1／2P(P－1)
（三）P个亲本的反交组合，组合数为1／2P(P－1)
三组的组合数之和为P+2×1／2P(P－1)= P2。
B．Griffing根据设计中所含上列各类组合，把双列杂交分为以下四种：
第一种：包括正交，反交和自交，共有P2个组合。
第二种：包括自交和正交(或反交)，共有P+1／2P(P－1)=1／2P(P+1)个组合。
第三种：包括正交和反交，但不含自交，共有2×1／2P (P－1)=P(P－1)个组合。
第四种：仅包括正交(或反交)，不包括自交，共有1／2P(P－1)个组合。
上述四种设计的共同点是：能够提供一般配合力和特殊配合力数据；能够提供较多没有亲缘关系的子代，但这种设计所需工作量大，即使以其中工作量最小的第四种设计为例，30个亲本的交配组合数就有435个，要完成如此大量的控制授粉工作有一定难度，因此，生产上很少应用。但是，利用第一、三种设计，可以得到正交和反交效应的数据，这对于有效地利用选择亲本是极为有用的。因此，在科研中仍被采用，只是在每个交配系统中亲本数一般不超过10株。
四、部分双列杂交
这是对半双列杂交测定法的改进方案，这种设计方案可以对亲本的一般配合力作出测量，并可提供部分特殊配合力的数据及没有亲缘关系的子代。此外，工作量较小，可以根据情况适当加以调节，但其缺点是对个别无性系交配次数不等。
五.不连续的半双列杂交
这是改进双列杂交的方法之一，具体方法就是把全部无性系分属几组，每组通常包括6个亲本，杂交只在各个组内进行。这样，总的杂交组合数可以显著减少，但却可以提供大量没有亲缘关系的子代。这是美国北卡罗来纳州树木改良协作组推荐应用于改良子代的育种方法。交配图式如下：

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
1 × × × × ×
2 × × × ×
3 × × ×
4 × ×
5 ×
6
7 × × × × ×
8 × × × ×
9 × × ×
10 × ×
11 ×
12
六、测交系
又称析同交配设计，测交系是用来与待测无性系交配的少数无性系。其中，测交系可用作父本，也可作母本，但多作父本。测定设计的一般图式为：

♀
♂

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
Ⅰ
Ⅱ
Ⅲ
Ⅳ
× × × × × × × × × ×
× × × × × × × × × ×
× × × × × × × × × ×
× × × × × × × × × ×

测交系的选定，理论上应先经过遗传学鉴定，但对观赏植物而言，由于其世代长，在实际工作中做到这一点有一定的困难，所以，多数情况下是采用随机选出测交系的办法，随机选出的测交系的育种值如果低于平均值，则测定结果偏低，偏离同样会影响观测结果，为了较准确地估量一般配合力，并尽量避免个别特殊配合力对测定结果的影响，实际工作中，随机选出的测交系数目以较多为好。目前一般规定测交系为4～6个，这种设计方法，可以提供亲本一般配合力和特殊配合力两方面的估量，同时，设计简单。但是，这一设计所产生的子代中，没有亲缘的杂交数目不会多于所利用的测交系数目；再者，如测定的无性系多，工作量也大。如有20个待测无性系，用4--6个测交系测定，则需80—120个交配组合。
为克服上述缺点，可将待测定的无性系划分成几组，然后在组内进行测交，这种交配方式称为不连续的测交。但是由于各组中测交系不同，得到的一般配合力估量可能会出现偏差。
七、单交
单交即在一育种群体中，一个亲本只和另一个亲本交配，不再和第三个亲本交配。利用这种交配方式进行的子代测定，双亲都是已知的。单交只杂交一次，无需如多系交配那样要从许多植株上采集花粉进行授粉，简单易行，操作方便，时间经济。由于每两个亲本只作一次交配，杂交和后代群体的规模也相对较小，但是没有亲缘关系的子代的数量却多了。而且两个亲本的优缺点能互补，性状总体上符合育种目标，这是单交的最大优点，采用单交进行育种，对改良子代育种十分重要。
单交的最大缺点是只能提供特殊配合力的估量，不能提供一般配合力的估量，因此，由于偶然组合的机会，可能会丧失优良的无性系，如美国在研究松干梭形锈病中发现，无性系10～8不论与什么亲本交配，都产生感染的子代。而无性系10~5和其他无性系杂交，通常产生抗性较强的子代，其中与无性系10~25交配产生的子代抗性非常突出，但是，当无性系10~8和10~25杂交时，产生了极易感染的子代，可见，如果在单交中偶然把无性系10~8和10～25交配，则很可能会把无性系10~25淘汰掉，从而损失一个非常有用的基因型。由于单交存在这一缺点，不适宜单独作为测定子代的方法。
比较理想的做法是，先作亲本一般配合力的测定，并对一般配合力高的植株再作特殊配合力测定，这样做，评定时间增加了一个世代，工作量小，育种工作者可以根据具体情况作出选择。
上述七种子代测定方法中，都涉及到了杂交组合，下面就有关杂交技术作些详细说明，以便观赏植物育种工作的顺利进行。
第五节 无性系测定
无性系测定与前面所讲的子代测定的内容和要求基本相同，但是这种测定方式不需要通过交配，它只是将优良杂种繁殖成的无性系，在相同的立地条件下，按田间试验设计的要求进行栽培对比试验，以了解待测材料在营养繁殖条件下的遗传的品质，无性系测定为无性系的选择提供依据，所谓无性系选择是指从杂种群体中挑选的优良单株，繁殖成无性系，然后对无性系进行选择。由此可见无性系选择是无性系测定的结果。
一、无性系测定的方法
无性系测定的方法较简单，其测定过程如下：
（一）从杂种后代中挑选优良单株。严格掌握入选标准，对待测无性系的来源，立地条件，生物学特性应作详细调查和登记，这些对测定结果的分析，提高测定效果是至关重要的。
（二）从入选的优良单株或杂种苗木上，剪取植条，繁殖无性系苗木达到所需数量。
（三）按田间试验设计的一般要求，作无性系对比试验，由于同一无性系的植株间变动幅度较小，所以各个无性系栽种的植株可少些。对观赏树木而言，若为了观察干形和分枝习性，株行距要宽些，测定时间，因树种而异。如速生的杨树可在10年上下。在此期间，通过对生长量和某些性状的系统观测，可以评定和筛选比较好的无性系。
（四）在评定的基础上，进行优良无性系的中间试验或生产性试验，为了加速育种进程，常常对有希望的无性系在评定过程中作上述工作。评定和选择，多次进行，才能减小试验规模，缩短育种过程，而且还不致太多地漏选优良的无性系。
二、无性系测定中应注意的问题
无性系测定中，必须注意无性系繁殖的以下几个特点：
（一）无性系测定只能了解植株在无性繁殖下的遗传稳定性，不能用它进行确切地推断有性繁殖下的遗传传递表现，特别是对数量性状更是如此，在无性系测定中性状表现优良的，它的子代不一定是好的。
我们知道，用有性方式繁殖时，由于双亲发生基因分离和重组，其子代不可能表现出亲本那样的优越性，而其植株的优势是由显性和超显性作用产生的，所以，对由杂种起源的无性系，用无性系测定来推断子代的性状表现，参考价值较小。
（二）在无性系测定中，接穗或插穗在植株上所处的部位，会于繁殖后的几年内对无性系植株产生非遗传性质的影响，即产生所谓的位置效应，这种效应在不同的观赏树木有程度不同的表现。位置效应在不少树种存在，如从松树树冠上部采取接穗，结实要比下部的早，桧柏是针叶和鳞叶混生的，鳞叶随树龄而递增，插穗如取自长针叶的枝条，则长成的植株针叶占优势。据Wright ．J．w报道：皂英树冠外部生长旺盛的枝没有刺，内部生长弱的枝有刺，用无刺的枝作接穗，嫁接8年后仍不长刺，而有刺接穗则长刺，对这一效应影响测定的树种，应注意采穗部位，尽可能减小其影响。此外，种条的粗细也会影响植株几年内的生长状况，如泡桐根插时，为消除这种差异，对选出的优系，先要育成苗，然后再用一年生苗的根系作无性系测定。
（三）在进行嫁接时，由于砧木的遗传基础不同，生长不同，愈合状况不同，都会对接穗的生长产生影响，妨碍对无性系的正确评定。
在无性系测定中，砧木和接穗应同属一个种，砧木的年龄应一致，砧木的生长状况亦应相仿，有不少材料证明，作砧木用的实生苗虽常有不少差别，但如用同一个无性系去嫁接，嫁接苗表现出来的性状基本上是一致的，因此，在实生苗上进行个别性状的测定是可靠的。当然，对嫁接技术亦应讲究，应尽可能避免由这些因素造成的差异。
三、无性系测定的应用
无性系测定的目的有下述三方面：
（一）确定优良植株的优良性状能否在无性系植株中重现，并鉴别各无性系间在生长、品质等方面的差别，进而去劣存优。
（二）提供制定栽培管理将要推广的优良无性系措施的依据。
（三）提供估算广义遗传力的数据及一般配合力的参考数值。
无性系测定的结果，对易于扦插的树种，以及能够用嫁接方法大量繁殖的树种，可为不同无性系提供生产率、适应性、冠形及抗性等方面的数据，以及适应推广的立地条件和不同的栽培管理措施，如配置、修剪疏花、施肥、灌溉技术等。
对不能用无性方式大量繁殖的观赏树种，也可利用无性系测定的方法，因为无性系测定无需等待开花结实，选出优树后就可进行测定，这样测定结果比子代测定来得早，对有性繁殖有较大的参考价值。因此，无性系测定的结果，可及早淘汰不良亲本，减少子代测定工作规模的依据，对扦插困难的树种，可以采用嫁接的方法，目前在针叶树种中多用嫁接方法测定。
无性系测定，不仅可应用于鉴定选择优良观赏植物品种，而且在杂交育种，诱变育种中也广为应用，它是提高无性系选择效果的不可缺少的环节。

第八章 倍性育种

在植物界，有许多种或变种是多倍体，它们的体细胞染色体组在两个以上。同一种或同一属的植物种或变种往往在染色体数目上存在着倍数性关系。在一属植物中，以染色体数目最少的二倍体种的配子染色体为准，作为全属植物的染色体基数，包括这一基数的染色体称为一个组(用x表示)，具有一个染色体组的植物称为单倍体，有两个染色体组的植物称为二倍体。而具三个以上染色体组的植物则统称为多倍体。
在一属植物内常存在有一连串不同倍性的物，从而排成一个由少至多的“多倍体系列”。如蔷薇属(Rosa)植物的x=7其属内的月季(R．chinensis)与玫瑰(R．rugosa)为二倍体(2x=14)，部分法国蔷薇(R．gallica)为三倍体(3x=21)，香水玫瑰(R．clmascona)多为四倍体(4x=28)，欧洲野蔷薇(R．canina)多为五倍体(5x=35)，莫氏蔷薇(R．raoyesxt)为六倍体(6x=42)，部分针刺蔷薇(R．acicwaris)则为八倍体(8x=56)。在其他属植物中，这样情况也很普遍。此外，在一属植物中也有不止一个基数的，而是包括两套以上多倍体系列的。如罂粟(paparer)中便有x=6，x=7，x =11等三套多倍体系列：在报春属(primula)中则有x=8，x =9，x =10，x =11，x =12，x =13等六套多倍体系列。
第一节 多倍体育种
一、多倍的种类
多倍体育种是指利用天然或人工制造的多倍体植物进行选育，获得新品种的方法。多倍体因其染色体组的来源不同可分为两大类，即同源多倍体与异源多倍体。如果多倍体所包含的染色体组来源相同，则称为同源多倍体。可用AAA(同源三倍体)，AAAA(同源四倍体)等符号表示，其中每个A代表一组染色体。如美国已育成的金鱼草、麝香百合等四倍体以及近年来培育成功的三倍体无籽西瓜便是属于这种类型。如果染色体的加倍以远缘杂种为对象，那么多倍体所包含的染色体组来源就不相同，这种多倍体称为异源多倍体。异源多倍体中包含了父本和母本两个来源的染色体组。如：四倍体邱园报春(p．rerticillata 2n=2x=18)的杂交种(AB，2n=2x=18)，经染色体加倍后所形成。用符号AABB表示，其中A代表一个亲本染色体组，B代表另一亲本的染色体组。因异源四倍体似二倍体远缘种的复合物，故也称为“双二倍体”。
在异源多倍体中，有些具有高度多倍性的物种，实际上是同源多倍体与异源多倍体的综合物，或为连续的异源多倍体。如大丽花(Dahlia pinnata Cav.)就可能是先由一些原产于墨西哥祖代二倍体(2n=2x=16)杂交产生了若干杂种二倍体(2n=2x=16)，许多杂种二倍体又经过染色体加倍和性状分离，形成了两组杂种双二倍体，这两组双二倍体之间的成员再经杂交和染色体加倍，就获得了花色、花形均千变万化的异源八倍体——大丽花。
此外，还有异数多倍体(或称非整数多倍体)，它们是染色体数目有零头的多倍体。如栽培菊花(chrysanthemum morifolium)大多为六倍体(2n=6x=54)，但其染色体常因品种有很大变化，最少的品种有47个染色体(即5x+2)，最多的品种曾观察到71个染色体(即8x+1)，其中不少都是异数多倍体。
二、多倍体的起源与作用
在植物界里，多倍体很普遍，从低等植物到高等植物都有多倍体类型。在高等植物中被子植物的多倍体比例比裸子植物要大得多，据统计，被子植物有一半以上的种是多倍体，其中又以单于叶植物的比例最大，双子叶植物次之(见表8-1)。从这现象说明一个趋向，即植物的自然演化地位越高，多倍体物种的比例越大。一般认为在一属植物中，二倍体植物种是原始种，多倍体植物是衍生种，因此，多倍体是高等植物进化的一个重要途径。自然界中多倍体起源方式有体细胞染色体加倍与细胞学上未减数配子的有性功能两种。体细胞染色体加倍又包括有合子的染色体加倍而产生多倍体植株和顶端分生组织的加倍而产生的多倍体嵌合体两种情况，但这两种情况在自然界的自发染色体加倍中都是罕见的。自然界中多倍体产生的方式主要是通过细胞学上未减数配子的形成及其有性功能，其过程是未减数的二倍体(2x)雌配子与单倍体(x)雄配子受精，产生三倍体(3x)，三倍体接着再生产细胞学上末减数的三倍体雌配子，三倍体雌配子与单倍体雄配子受精，从而产生四倍体(4x)后代。而以来减数的二倍体雄配子与未减数的二倍体雌配子受精，直接产生四倍体的情形极为罕见。
表8-1 显花植物中多倍体物种所占的比重
植物类别
属数
二倍体物种数（百分数）
多倍体物种数（百分数）
物种数
裸子植物
44
120（87.0%）
18（13.0%）
138
双子叶植物
1954
5942（57.2%）
4227（42.8%）
10169
单子叶植物
725
1535（31.4%）
3351（68.6%）
4886
总数
2723
7597
7596
15193

多倍体植物的广泛存在，并不是一个偶然现象。由于冰川的侵入，一些古老的二倍体物种被冰川消灭了，而在冰川侵入的边缘地带，由于温度的骤然变化常使细胞的正常分裂受阻，使生殖细胞的染色体数未能减半，从而创造了一批新类型植物——多倍体植物，一旦冰川退走，这些多倍体新种就以更适应环境，更顽强的生命力占领了荒凉的冰川地区。如北美东都的冰川地区、阿尔卑斯山脉冰川地区，多倍体植物占多数，有些植物种甚至只有多倍体，而没有一个二倍体种，那些古老的二倍体种只有在冰川没有到过的、狭小的地带才能找到。多情体植物多分布在气候严峻或生态条件变化剧烈之处（如北极、抄漠、雪地和高山等地带），它们有较强的适应不良环境的能力。如：报春花属植物原产温带，我国云南很多，原始种为二倍体种，在分布区只发现一种同源四倍体。而异源四倍体则分布在二倍体区域内的高山上，六倍体与八倍体分布在更北或更南的地区，十四倍体则分布在极地。又如，非洲西北部沙漠中有一种画眉草属植物，它有三个种，一年生二倍体种分布在多水的湖区边缘；多年生四倍体种分布在较干燥的地区和极端干旱的沙丘地带。我国西南部山区是世界上植物区系最丰富、最复杂的地方。那里由于山区气候变化大，许多种类的植物产生了不少多倍体类型。再则山区紫外线的辐射较强，使植物体内形成丰富的花青素，因此，那里的树木花草种类繁多，开放的花朵也特别艳丽，组成了一幅山花烂漫的特有景象。
多倍体在品种的人工进化过程中也起了很大的作用。由于多倍体具有花朵硕大，花色鲜艳，叶片增厚，适应性增强等特点，人们常在无意识之中选育出不少多倍体品种来，如郁金香的一个三倍体品种——夏季美(zomerschoon)就是这样选出来的，并经受了400年的考验，仍出类拔萃。又如丰富多彩的近代月季品种也多是通过天然杂交而后被人们选育出来的三倍体或四倍体。比较典型的例子是风信子育种。风信子原产希腊、叙利亚至小亚细亚一带，欧洲自由栽培，根据达林顿等(Darlington et al)对风信子世界栽培历史的详尽调查，现已清楚证实风信子在1550年~1950年的400年间，品种的多倍性有了不断的增加。例如大眉翠(Grand maitre)，蓝中之王(King of the Blues)等品种均为三倍体(2n=32)此外，还有一些异数三倍体和异数四倍体品种。风信子多于28个染色体的新品种都是在1900年以后开始出现的，并有不断增加的趋势，这是由于荷兰在进行风信于的选育过程中，凡是染色体数目多的类型大半生长势较强，表现良好，同时中选的比例也逐渐的增大。
自1937年秋水仙素处理法发现以来，人工创造的多倍体己在园林植物中取得了显著的成绩。特别是一二年生草花，在本世纪的50年代初期，就已由美国和日本等国培育出丰富多采的多倍体品种，如金鱼草、石竹、福禄考、三色堇、百日草、矮牵牛、波斯菊、万寿菊、金盏花、风仙花、飞燕草、一串虹、霞草、半支莲、美女樱、桂竹香、蛇目菊、麦秆菊、雏菊、樱草类，罂粟类、紫罗兰等，在多年生草本植物中有菊花、百合类等。这些多倍体花卉都具有大花性、重瓣性及花色、芳香等方面的优良性质，在园林生产中发挥了很大作用。
此外，多倍体也是克服远缘杂交当代不孕和远缘杂种不结实的一个重要方法。
三、多倍体特点
多倍体在遗传表现上通常有以下几个共同特点：
（一）巨大性及其他共同的形态、生理性状
多倍体一般在体型和细胞上都表现了明显的巨大性。多倍体的植株不一定都很高大，但多半粗大茁壮，表面粗糙，臃肿；通常多倍体茎粗、枝少、叶少，但色深、叶片宽而厚；花果器官较大，花瓣较多，花色浓艳，种子较大而粒数少。多倍体花形的大小常与染色体数目的多少表现明显的正相关，如，鸢尾属植物(Iris)、菊属植物(chrysanthemum)的花形大小就与染色体的多倍性密切相关，因此，在按花径大小进行选择时，能把天然产生的多倍体选拔出来。但也有相反的情况，即多倍体植物花的大小与二倍体的大小相似甚至更小，如，香雪球(Lobularia)、决明(Cassia L.)等属中便有这种表现。
多倍体形态上的巨大性又表现在气孔与花粉的增大，并且这种增大可用作鉴定多倍体的初步指标。但一些植物由于基部叶片与顶端叶片的气孔大小常不相同和同朵花中自初开至花谢花粉粒的大小也有很大变化，因此，在使用这些指标时，一定要使互相比较的两个个体处在同一部位或同一时期，结果才能可靠。
在生理特性方面，不少多倍体主要表现为生长缓慢，发育延迟，呼吸和蒸腾作用减弱，水分增加，输导作用较差。抗性方面，四倍体生理平衡的改变往往导致了对不良条件的不同反应，并且，又常因种类而有差异。但是，通常多倍体大多产生了新的生态要求，从而在适应性分布区域上有了变化。
（二）遗传变异性
绝大多数的多倍体遗传性都较丰富，分离现象的幅度加大，遗传变异的范围比较广泛。这些特点对于园林植物育种工作来说，常常成为有利因素。但是，这种特性也常因原来二倍体种类的不同而有差异，尤其在异源多倍体方面更是如此。例如，大丽花(异源八倍体)表现了极大的遗传变异性，可是邱园报春(异源四倍体)的性状却相当稳定。这是因为大丽花的二组亲本原为异源二倍体(4x)，来源相当复杂，而邱园报春的亲本——多花报春和轮花报春却都比较纯。
此外，同源四倍体保持杂种优势的时间较二倍体为长，而与近亲繁殖相联系的退化现象，在异花授粉植物中，同源四倍体也比相应的二倍体品种出现得少。
（三）育性
在一般情况下，同源多倍体大多结实率降低，表现了相当程度的不孕性。尤其三倍体植物更常表现出高度的不孕性，如无籽西瓜、中国矮香蕉以及蓬蒿菊、梅花、樱花、卷丹等三倍体种(品种)即是。这主要是因为同源多倍体在减数分裂中染色体不能正常配对或分离，从而使形成的生殖细胞大量死亡所至。但是，也有少数例外，如风信子三倍体品种(2n=3x=24)就是高度可孕的，而其于代则具有16~31(或32)个染色体，即成为二倍体、三倍体、四倍体以及一系列的异数多倍体。根据达林顿等(1951年)的研究已知在风信子的每一套染色体组成(x=8)中8条染色体只包括5种形态类型，而同类的染色体可以互相配对，这就可以保证减数分裂中产生正常的雌雄配子，从而使三倍体风信子高度可孕。此外，异数多倍体通常也具有一定程度的不孕性，如在菊花的若干品种中就有这种情况。
至于异源多倍体，则多与远缘杂种不孕相反，而具有高度的可孕性。例如，邱园报春就是一个典型的例子。异源四倍体的可孕性，是由于来自父母本的染色体都加了一倍，故可为分别自行配对创造了条件，从而导致了正常的减数分裂。
四、人工诱导多倍体的方法
人工诱导多倍体的方法有物理与化学两类。物理方法主要是效法自然界，用温度骤变、机械创伤(如摘心、反复断顶等)、电离射线与非电离射线处理方法促使染色体数目加倍。但温度骤变与机械创伤使染色体加倍的频率很低。而射线在使染色体加倍的同时，又能引起基因的突变，所以，用物理方法诱导多倍体是不理想的。化学方法诱导多倍体的药剂有秋水仙素、萘嵌戊烷、富民农，但秋水仙素效果为最佳，应用也最多。因此，本节对秋水仙素的诱导方法作一介绍。
（一）秋水仙素的作用
秋水仙素是从百合科植物秋水仙(Colchicum autumnale)的根、茎、种子等器官中提炼出来的一种药剂，分子式为C22H25NO6·3／2H2O。秋水仙素是淡黄色的粉末，纯品是针状结晶体，性剧毒，易溶于水、酒精、氯仿和甲醛中，不易溶解于乙醚、苯。
秋水仙素主要是抑制细胞分裂时纺锤丝的形成，使已正常分离的染色体不能拉向两极，同时秋水仙素又抑制细胞板的形成，从而造成染色体数目加倍而成为多倍体。处理过后，如用清水洗净秋水仙素的残液，细胞分裂仍可恢复正常。
配制秋水仙素水溶液时，可直接溶于冷水中，也可以少量酒精为溶媒，然后再加冷水。溶液宜盛在有色玻璃瓶内，不要受阳光直射，最好置于暗处，盖子盖紧，减少与空气接触，这样可较长期地保存，同时也不致减少药效。
（二）秋水仙素诱发多倍体时需考虑的几个问题
1．诱导材料的选择
人工诱发多倍体能否成功与选用的被诱导材料有密切关系。如果原来已是多倍体的植物，要想诱导染色体再加倍就较困难。而染色体倍数较低或数目较少的植物，诱导多倍体就较易成功。通常，最有希望被诱导成多倍体的是下列一些植物：染色体倍数较低的植物、染色体数目极少的植物、异花授粉植物、已能利用营养器官进行无性繁殖的植物，杂种后代。
2．处理植物材料的适宣时期
秋水仙素溶液只是影响正在分裂的细胞，对处在间期状态的细胞不发生作用。所以，通常对植物材料处理的适宜部位是种子(干种子或萌动种子)、幼苗、幼根与茎的生长点，球茎与球根的萌动芽等。但处理的时间在植物发育阶段的幼期较适宜。发育阶段越早，整个植株诱变成多倍体的可能性就越大；反之，发育阶段越晚，被诱导植株就会出现嵌合体。因此，要想获得成功的多倍体植株，以处理种子、子叶生长点更为适宜。
3．秋水仙素的浓度与处理的持续时间
秋水仙素的有效浓度与处理时间是诱发多倍体的关键。通常秋水仙素的有效浓度为0.01 ~1％，比较适宜的浓度为0.2％~0.4％，但不同植物、不同器官或组织在一定条件下对秋水仙素的反应不同．有的敏感，有的迟钝，因此，需根据不同情况来掌握处理的浓度和时间，如实验结果表明，处理凤仙种子的适宜浓度为0.2％~0.5％，而处理矮牵牛种子的适宜浓度为0.01％