植物群落.ppt

单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,植物群落,教师：李懿,植物群落的定义,地球表面各地区内的植物不是杂乱无章地分布，而是在一定地段形成有规律的组合。,任何地段内，具有相同的植物种类组成和空间结构、各种植物之间以及植物与环境之间都存在相互作用的植物组合，称为,植物群落,。,植物群落基本特征,具有一定物种,具有一定外貌,具有一定群落结构,形成群落环境,是一个功能集体,一定分布范围和分布规律,一定的动态特征,群落的边界特征,每个植物群落都是由一定的植物种群组成的。因此，种类组成是区别不同群落首要特征。一个群落中种类成分的多少及每种个体的数量，是度量群落多样性的基础。,一个群落中的植物个体，分别处于不同高度和密度，从而决定群落的外部形态。,植物群落是生态系统的一个结构单元，它本身除具有一定的种类组成外，还具有一系列结构特点。例如，生活型组成、种的分布格局、成层性、捕食者和被食者的关系等。,一定类型的植物群落在一定的环境条件下才能形成，且对其居住环境产生重大影响，并形成,群落环境,。,群落中的物种有规律的共处，即在,有序状,态下共存,，不是一些种的任意组合。主要表现,在物质循环、能量流动和信息传递方面。,1.,一,个群落必须经过生物对环境适应；,2.,生物种群,之间的相互适应、相互竞争，形成具有一定外,貌、种类组成、结构和集合体。,任,一植物群落分布在特定地段或特定生境上，,不同群落的生境和分布范围不同。,植物群落是生态系统中具生命的部分，生命,的特征是不停地运动，群落也是如此。其运动,形式包括季节动态、年际动态、演替与演化。,在自然条件下，有些群落具有明显的边界，如水生群落与陆生群落之间的边界，可以清楚地加以区分；有的则不具有明显边界，而处于连续变化中。如,草甸草原,和,典型草原,的过渡带，典型草原和荒漠草原的过渡带等。,具有明显的边界的情况,多因环境梯度变化较陡，或者环境梯度突然中断。例如，地势变化较陡的山地的垂直带，陆地环境和水生环境的边界处（池塘、湖泊、岛屿等）。,群落交错区（,ecotone,）：不同群落之间的过渡带。,第一节：植物群落的外貌和结构,一、生活型组成特征人们观察和区别植物群落时，首先关注的是群落中占优势的生活型，正是它赋予该群落一定的外貌形象，如森林、草原、荒漠等。,植物群落生活型的组成特征是当地各类植物与外界环境长期适应的反映。,研究表明，一个大地域的,典型植被,，均有一定的,生活型谱；,而且一定的植被类型，一般都以某一两种生活型为主，各拥有较丰富的植物种类。,不同群落类型的生活型谱,对每一群落，均可作叶级的分析，并作出,叶级谱,。,不同植被类型的叶级谱都有一定的规律性,，,即往往以某一叶级占优势，并以此与其他类型相区别。,叶面积的大小，与气候带有某种相关性。在热带地区，大叶的比例最高，随着逐渐离开赤道，叶面积较小的类型亦渐增多，而大叶的比例逐渐减少。,二、植物群落的,空间结构,和植物环境,群落中的各种植物，在群落内占据一定的生存空间，而全部植物（按所属生活型）的分布状况，构成了植物群落垂直的和水平的结构，并将,原有生境改变为特殊的群落内部环境（植物环境）,。,植物群落的空间结构和,植物环境,垂直结构,水平结构,层片,时间格局,（一）垂直结构,大多数的群落都有高度上的,分化或成层现象,，这是群落中,各植物间,及植物和环境间相互关系的特殊形式。无论是木本群落或是草本群落，都可看到垂直分化。,陆地群落的分层与光的利用有关，群落层次主要是由植物的生长型和生活型所决定。,随着光强渐减，依次发展为林冠层、下木层、灌木层、草本层和地被层,A,B,C,D,A,草被层；,B,灌木层；,C,下木层；,D,林冠层,植物群落的分层现象,然而在自然界，情况并不是那样简单，就乔木层而言，也不是所有乔木都长到一个几乎接近的高度。,在热带雨林里，乔木层的垂直高度，可以达到,3040m,或更高，一般可分出三个亚层，但是由于乔木层组成复杂，高矮参差不齐，三亚层的界限并不是一般目测能分辨出来的。,还有不少灌木也能发育成幼树状态，因而往往与小乔木交错生长在近似的高度内，这样就会产生乔木亚层和灌木层的重叠。,除上述基本层次外，藤本植物和附生、寄生植物，攀援或附着在不同植物的不同高度，往往在整个群落的垂直高度内都有分布，因而并不形成一个层次。,这类植物称之为,层间植物,。层间植物种类和数量的多少，是和热量、温度的大小密切有关的。,总的说来，植物群落的内部环境与群落的地上结构关系密切。,森林群落的分层现象与光强密切相关，一个群落中的光照强度,总是随着高度的下降而逐渐减弱。,形成林冠,最上层的树木是受到全光照照射的，上层树冠的枝叶可以吸收和散射一半以上的光能。在乔木的下层，是利用残余光的小树。,下层的灌木层,，大约利用全光照的,10%,，而,草本层,仅利用了,15%,的全光照，以维持本身的生长，最后是得到极微弱光照的,苔藓地衣层,。,水生群落的分层现象与阳光、温度、食物和溶氧等因素有关。,此外，由于植物群落的季节变化，射入群落内的光量也因季节而异。,在夏绿林内，当夏季枝叶生长达到最大限度时，林内光辐射则达最低值，透入的光不会超过,10%,。在冬季，则有,5070%,的光可通过落叶林冠而到达地面。,叶面积指数（,LAI,）,为单位土地面积内叶片表面（单侧）总面积，即,LAI=,总叶片表面积,/,单位土地面积,东北寒温带针叶林,LAI,值为,10,，内部光线阴暗。农田中作物密闭时的,LAI,为,35,，如果枝叶过密常造成下部光照低于补偿点并导致倒伏或结实不良。,所以叶面积指数的高低与群落中植物的耐荫能力关系密切，也反映群落对有效光能的利用程度。,群落内的温度,与太阳辐射强度及群落本身的特征密切相关。其总特点是，变动的程度比较缓和。森林群落内的温度状况，主要决定于上层乔木的种类、结构、,郁闭度,等。,空气的流动,在群落内发生很大的变化。群落本身对气流发生摩擦作用，抑制风速，甚至使其完全停止。,这一能力也与群落的结构有关，层次结构复杂和郁闭的热带雨林，可以说林内处在静风状态。,在一个具一定高度的森林内，在近地面处往往呈无风状态，在中部风速变化较大，而在林冠上层变化微弱。,群落内的空气成分,，由于植物的生理活动过程，表现出一定的规律。,CO2,的含量在一天内的变化颇为显著，其吸收量有几个高峰，在最高层处的吸收量最大。但在夜间，由于光合作用减弱，,CO2,含量比较稳定。,群落截留降水的能力,，与群落类型以及主要组成种类的生物学特征有关。一般是针叶林和杜鹃型群落的截水能力最大，草本群落能力较差，而落叶林则要区分出有叶和无叶时的差异。,群落内的空气湿度,，在结构复杂的森林群落内，日照少，温度变化缓和，又少受风的作用，所以,往往在林内形成较为稳定的空气湿度。,林内的相对湿度一般都比林外高,10%,以上。,群落地下成层现象,群落地下成层现象,也较普遍。植物的地下器官根系、根茎等在地下也是按深度分层分布的。,一般说来，地上分层和地下分层是相对应的。,在栽培群落中，往往根据植物地下分层分布的规律，配置不同深度根系的作物，以充分利用地力、获得高产。,（二）水平结构,植物群落的结构特征还表现在植物水平分布的特点。,为了研究植物水平分布的特点，可以在群落中设置一定数量的小样方，对植物种类进行统计。,群落内的种群，在水平分布上有四种方式，大致是这样的：,有规则的分布,，在天然群落中罕见，某些荒漠中的灌木，可能近于这种分布。,随机分布,（出现明显的不规则性）也不多见。,成群分布,，在林地中，植物往往成斑点状聚生在一起。这种聚生的分布可称为蔓延分布（常见）。,个体高度簇生成群，群体有规则分布。,指群落的配,置状况或水平,格局，有人称,之为群落的二,维结构。,随 机 分 布,每一个体在种群领域中各个点上出现的机会是相等的，并且某一个体的存在不影响其他个体的分布。,随机分布比较少见，因为在环境资源分布均匀，种群内个体间没有彼此吸引或排斥的情况下，才易产生随机分布。,如当一批植物（种子繁殖）首次入侵裸地上，常形成随机分布，但要求裸地的环境较为均一。,均 匀 分 布,种群内的各个体在空间的分布呈等距离的分布格局。如人工林。,引起均匀分布主要原因：,是由于种群内个体间的竞争。,例如，森林中植物为竞争阳光（树冠）和土壤中营养物（根际），沙漠中植物为竞争水分；优势种呈均匀分布而使其伴生植物也呈均匀分布；地形或土壤物理形状的均匀分布使植物呈均匀分布。,成 群 分 布,成群分布：种群内个体在空间分布极不均匀，呈块状或呈簇、成群分布。,成群分布形成的原因是：微地形的差异：植物适于某一区域生长，而不适于另外区域生长；繁殖特性所致：种子不易移动而使幼树在母树周围或无性繁殖；动物和人为活动的影响。,Fig.The effect of quadrate size on the analysis of dispersion.,A,.,实际,分布,B,.,大,块,的,样方,，,结果呈现,是,clumped,C.,小,块,的,样方,，,结果呈现,的是,random,陆地生物群落中水平格局的主要决定因素,（三）层片,层片,是植物群落的结构部分，具有一定的生活型组成和空间（或时间）分布特点，形成特殊的小环境。,属于某一生活型的植物，有相当的数量，在群落中占据一定的空间，所形成的特定结构就叫做,层片,。,层片分三级：第一级层片是同种的个体组合；第二级层片是同一生活型的不同植物的组合；第三级层片是不同生活型不同种类植物的组合。,层片与层的区别：层可能包括一个层片，也可能包含不同的层片；由于一个层的类型可由若干生活型的植物所组成，因此，层片的范围比层的窄。,例如，分布于大兴安岭的兴安落叶松纯林，兴安落叶松是该群落的落叶针叶乔木层片，同时又是乔木层的建造者，这时，层片和层是一致的。,又如，在常绿阔叶林内，由壳斗科、山茶科、樟科的常绿种类组成的常绿阔叶,高位芽植物层片,，是森林的建群层片，这个层片相当于乔木层的第一、第二亚层，表现为相当于层的一部分；,某些由特定生活型构成的灌木和草类层片，表现出一定的独立性，即可参加不同类型的植物群落。,例如我国西南山地亚高山针叶林下的杜鹃（,Rhododendron,）层片，在上层乔木种类更换时仍然稳定不变，甚至林木采伐后仍能保持并形成亚高山灌丛。,（四）季相结构,群落随时间变化而发生的结构改变。,昼夜相,与环境因子的昼夜节律有关,季节相,与环境因子的季节节律有关,年际间变化,例如荒漠群落雨后迅速萌发的短生植物层片；落叶阔叶林春季树冠未长满新叶时的早春草本植物层片等。它们与种群物候变化共同决定群落的季相特征。,此外，,各种群年龄结构,也随时间变化，而其幼年期与成熟期的植株密度和高度不同必然影响整个群落的结构。,第二节：植物群落的种类组成,一个植物群落由哪些物种构成？,各个物种的数量如何？,在群落中，一个物种扮演何种角色？,。,一、植物群落的物种数量和区系成分,（一）种,-,面积曲线和种丰富度,（二）种的多样性,（三）植物区系成分,种,-,面积曲线,一个植物群落，有多少种植物？,要经过统计。,常采用,逐步成倍扩大样地面积,法。,在曲线转折处所示的面积，称为,群落的最小面积,，即包含了群落大多数种类的最小空间,通过对各种群落最小面积所包括的种类的比较，可看到这样的规律，,群落结构越复杂，组成群落的植物种类就越多，群落的最小面积也越大。,举例：,西双版纳南部的热带雨林群落，包含主要高等植物,130,种左右，最小面积至少为,2500m,2,；,常绿阔叶林群落，植物种类在,50,种以上，由于结构差异较大，最小面积大致在,500m,2,左右；,东北小兴安岭的鱼鳞云杉林群落，植物种类不及,40,种，最小面积约为,400m,2,；,内蒙古呼伦贝尔盟的羊草,-,丛生禾草草原群落，约包括,12,个种，最小面积为,1/4m,2,。,种类,-,面积曲线的获得，不仅能掌握某种群落所包括的植物种类数目，同时为对同类群落研究时应取多大的调查面积提供了重要参考。,如某一群落面积小于最小面积，称为,群落片断,。,不同群落的植物种数差异与气候有关。,在同类型群落中，由于地理位置、结构以及群落发育历史的不同，种的丰富度也表现出差异。,例如：马来亚雨林中种的丰富度，要比非洲和南美大陆的赤道雨林大。,为了标准一致，怀梯克（,Whittaker,）建议采用,0.1hm,2,（公顷）为统一单位，折算出各群落物种的密度。,种的多样性（,diversity,）,要同时考虑植物个体数量在种间的分配情况时，就得应用物种多样性指标。,例如：,A,种植物共,99,株，,B,种仅,1,株的植物群落和,A,、,B,两种各,50,株的群落相比，二者种的丰富度和密度都相同，但前者种的多样性很低。,物种多样测度,丰富度指数,Gleason,指数,Margalef,指数,D=,（,S-1,）,lnA,D=(S-1),lnN,单位面积,群落中物种数目,观察到的个体总数,群落中总物种数目,物种多样测度,多样性指数,辛普生多样性指数,(Simpsons diversity index),香农威纳指数,(Shannon-Wiener index),L=P,i,2,H=-P,i,log,2,P,i,属于种,i,的个体在全部个体中的比例,多样性指数,属于种,i,的个体在全部个体中的比例,多样性指数,物种多样性类型,多样性：栖息地或群落中的物种多样，测,度群落内的物种多样性。,多样性：测度区域尺度上物种组成沿着某个梯度方向从一个群落到另一个群落的变化率。,(,群落间物种多样性变化情况,),多样性 ：测度最大地理尺度上的多样性，体现一个地区或许多地区内穿过一系列群落的物种多样性总和。,物种多样性梯度,多样性随纬度的变化,从热带到两极随纬度的增加，物种多样性有逐渐减少的趋势。,多样性随海拔高度的变化,在海洋和淡水水体物种多样性随深度而降低,影响各类植物群落种多样性的主要条件：,一是环境稳定，各物种有同样充足的发展时间；,二是可利用资源丰富；,三是空间（生境）异质性强，群落结构分化多样，可容纳更多不同习性的物种。,（三）植物区系成分,在弄清群落中种的基础上，应进一步分析种的科属关系和地理成分。,一个高级的群落类型不仅由一定数量的种组成，同时，这些种，特别是群落的一些主要种，又有规律地归属于一定的科属。反映了群落的,性质和特点,。,例如：,我国的,亚热带常绿阔叶林,，群落乔木层的优势种，总是由壳斗科、樟科和山茶科植物构成，在下层则是由杜鹃花科、山茶科、冬青科等构成。,对植物种类进行地理成分的分析,例如：,亚热带常绿阔叶林，是在湿润的亚热带季风气候下形成的一种群落类型，除日本和朝鲜的南部有分布外，只在我国有大面积的分布，是我国特有的类型。,这种特有性也反映在,构成群落种的地理成分上,。据浙江省常绿阔叶林的初步区系分析，其成分属于中国亚热带特有的就占了,40%,以上，加上中国日本成分，合占了,62%,。,二、植物种群特征,（一）种群数量特征（静态）和年龄结构,（二）种群动态变化,（三）生态位与种群间竞争,（一）种群数量特征（静态）和年龄结构,多度,密度,盖度,频度,高度,重要值,总优势度,年龄结构,多度,Abundance,：表示一个种在群落中的个体数量。,统计方法：,一是个体的直接计算法，即,“,记名计算法,”,，对树木种类，或者在详细的群落研究中，就常用记名计算法；,另一是目测估计法。一般在植物个体数量多而植物体形小的群落（如灌木、草本群落），或者在踏察中，常用目测估计法。,目测估计法是按预先确定的多度等级来估计单位面积上个体的多少。,几种常用的多度等级,密度是指单位面积上的植物株数，用公式表示,:,d(,密度,)=N/S,式中：,d,密度；,N,样地内,某种植物,的个体数目；,S,样地面积。,相对密度,（,relative density,）,:,样地内某一种的个体数占全部种个体数的百分比。,密度比,（,density ratio,）：某一种的密度占群落中密度最高的物种密度的百分比。,盖度,投影盖度,：植物地上部分垂直投影面积占样地面,积的百分比，简称盖度。,基部盖度,：植物基部覆盖面积。,相对盖度,：群落中某一物种的盖度占所有种盖度,之和的百分比。,盖度比,：某一物种的盖度与盖度最大的种的盖度,比。林业上常用,郁闭度,表示林木层的盖度。,频度是指某物种在调查范围内出现的频率。,频度,=,某物种出现的样方数,/,样方总数,100%,相对频度,：某一物种的频度与全部物种频度之,和的比,频度,小样方的大小和数量，与测定对象有关。在草本群落中往往用,1dm,2,（分米）的小样地，作,50,次测定，在对森林树木作频度测定时，建议可用,1025m,2,的小样地作,10,次以上的统计。,用来表示某个种在群落中的地位和作用的综合数量指标。相对简单、明确。,森林群落,：重要值,=,相对密度（）相对频度（）相对优势度（相对基部盖度）（）,草原群落,：重要值,=,相对密度（）,相对频度（）,相,对盖,度,（）,重要值（,Importancevalue,）,在相对密度、相对盖度、相对频度、相对高度和相对重量比这五项指标中任意两项求其平均值再乘以,100%,。,例如：,贵州绥阳县夏绿常绿阔叶混交林。,亮叶山毛榉的重要值占首位，三项指标均高，特别是相对显著度，青冈栎占第二位，这样就确定了这是一个以亮叶山毛榉和青冈栎为主的混交林。,生物量（,biomass,）,生物量（,biomass,）或对植物专称植物量是某一时刻单位面积内实存生活的有机物质（干重）总量，通常用,kg/m2,或,t/ha,表示。,植物量很难测定，特别是地下器官的挖掘和分离工作非常艰巨。出于经济利用和科研目的的需要常对林木和牧草的地上部分生物量进行调查统计，据此可以判断样地内各种群生物量在总生物量中所占的比例。,年龄结构,研究种群的重要方面，能提供种群在过去、当前和将来的群落中所起作用的某些信息。,两个不同的种群，尽管数量特征都相等，但由于年龄结构的差异，在群落中的作用可以完全不同。,年龄结构的三种类型,增长型种群：基部宽，顶部狭。表示种群有大量幼体而老年个体较小，反映该种群比较年轻并且种群的出生率大于死亡率，是迅速增长的种群。,稳定型种群：大致呈钟型，从基部到顶部具有缓慢变化或大体相似的结构，说明幼年个体和中老年个体数量大致相等，出生率与死亡率大致相等，种群数量处于相对稳定状态。,下降型种群：呈壶型，基部比较狭、而顶部比较宽。表示种群中幼体比例很小而老年个体的比例较大，种群的死亡率大于出生率。说明种群数量趋于下降，为衰退种群。,年龄结构调查大多在森林群落进行。（年）龄级划分标准有,10,年一级（快速生长阔叶树如桦、杨等），,20,年一级（一般树种）等。林学界还将高度不足,33cm,的个体划为幼苗，植株稍高而直径不足,2.5cm,者划为苗木，直径,2.57.5cm,者划为幼树。,（二）种群动态变化,种群的变化则取决于内在的生物学特性、外界营养条件和种内、种间相互作用等因素。,1.,种群增长类型,种群的个体数量变化受出生率（,B,）、死亡率（,D,）、迁移率（,E,）和原有基数等参量制约。常用瞬时增长率,r,（瞬时出生率与瞬时死亡率之差）表示这一连续增长过程。,j,形增长：,在生存空间、食物供应、物理环境等非常适宜有利，又没有天敌和竞争者限制时，种群繁殖潜力得以充分表现出来。此时,r,达到最大值,rm,，种群以最高增长速度扩大。,个体数量增加到一定程度后常突然受资源枯竭、环境恶化等条件限制而很快停止增长，甚至出现曲线下降的现象。,一年生植物、水藻及某些昆虫具有这类增长特征。,种群的实际增长率常常低于最大增长率很多，但只要一旦形成适宜条件，即可突然出现迅速异常的爆发式的数量增长。,S,型增长,:,环境阻力逐渐增加。每个种群的个体需要相同的营养和栖息条件，但食物和空间有限，种群个体越多矛盾越激烈，生存斗争加剧表现为环境阻力增加。换言之，环境阻力来自种群增长的本身。,起初种群个体数量少、增加量不多，然后逐渐加快，环境阻力相应加大，限制效果渐渐显著，终于种群数量停留在一定的水平上或在此水平上下波动。整个增长曲线称为延滞曲线（或称逻辑斯谛曲线）（,logisticcurve,），呈,S,形。,曲线的渐近值称为负载力或容纳量（,K,），亦即饱和密度。如果种群超过此量，必然有些个体被淘汰，自然调整到负载力附近。,种群增长,自然种群的模型不象数学模型所预测的光滑、典型，常常表现为两类增长型之间的过度类型。,环境条件好时呈,“,J,”,型，不利时呈,“,S,”,型。,“,J,”,型增长可以视为一种不完全的,“,S,”,型，即环境限制作用是突然发生的，在此之前，种群增长不受限制。,2.,单种群落的个体数量变化,由单一种组成的群落，在自然界大多处于生态环境较差、胁迫强烈的生境，更多是由人培植的人工群落。该种群密度主要取决于资源供给情况、枝叶伸长情况和生态适应能力等。,3,2,自疏法则,(the,3/2 thinning law),自疏现象（,self-thinning,）,:,同一种植物因密度引起,的死亡。,W,a,=,C,d,-a,a,为一个恒定数值等于,3/2,，因此上式被称为,-3/2,自疏,法则。,三、生态位与种群间竞争,植物种群间可能存在的各种相互关系，它们彼此能否共同生活于一个群落内，竞争关系常起很大作用。,高 斯 假 说,高斯假说（竞争排斥原理）：生态位相同（例如食物相同、利用资源的方式相同等）的两个种不能在同一地区长期共存。（若生活在同一地区，由于剧烈竞争，他们必然会出现栖息地、食物、活动时间或其他特征上的生态位分化。）,高 斯 假 说,当分别在酵母介质中培养时，,P.aurelia,比,P.Caudatum,增长快。当把两种加入同一培养器中时，,P.aurelia,在混合物中占优势，最后,P.Caudatum,死亡消失。,生态位理论（,niche,）,生态位：指物种在生物群落或生态系统中的地位和作用。,基础生态位：在生物群落中，能够为某一物种所栖息的、理论上最大的空间。,实际生态位：一个种实际占有的空间。,生态位分化,竞争排斥,(competitive exclusion),原理,:,高斯（,Gause,）认为共存只能出现在物种生态位分化的稳定、均匀环境中，因为，如果两物种具有同样的需要，一物种就会处于主导地位而排除另一物种。,生态位重叠,(niche overlap):,两物种生态位空间的相互重叠部分，称生态位重叠。,生态位漂移,(niche shift):,资源竞争而导致两物种的生态位发生变化称生态位漂移。,生态位分离,(niche separation):,种间竞争结果使两物种的生态位发生分化，从而使生态位分开。,竞争释放（,competion release,）,:,在缺乏竞争者时，物种会扩张其实际生态位，这种现象称竞争释放。,两物种的资源利用曲线,资源利用,食物大小,捕食数量,食物大小,食物大小,A,B,C,a,b,a,b,b,a,Resource partitioning,Resource partitioning is demonstrated by the feeding habits of five species of North merican warblers.Each of these insect-eating species searches for food in different regions of spruce trees.,Resource partitioning,优势种：对群落的结构和群落环境的形成有明显控,制作用的植物。他们通常是个体数量多、投影盖度,大、生物量高、体积较大、生活能力较强，即优势度,较大的种。,伴生种：为群落常见种类，它与优势种相伴存在，但,不起主要作用。它依赖于优势种所提供的条件，如果,优势种被排除，则导致它们在生境中丧失，如附生性,植物、寄生生物、专性阴地植物等。,群落成员型,植物群落功能,初级生产量,(primary production),：生态系统中绿色植物通过光合作用，吸收和固定太阳能，由无机物合成、转化成复杂的有机物。绿色植物通过光合作用合成有机物质的数量称为初级生产量，也称第一性生产。,净,初,级生产,量(,net primary production),：在初级生产过程中，植物固定的能量有一部分被植物自己的呼吸消耗掉，剩下的可用于植物的生长和生殖，这部分生产量。,总,初,级生产,量(,gross primary production),：,GP=NP+R,植物群落的生物量与第一性生产力,Average net primary productivity in grams of organic material per square meter per year of some terrestrial and aquatic ecosystems.,NET PRIMARY PRODUCTIVITY,全球初级生产量概况及分布特点,陆地比水域的初级生产量大。陆地生态系统约占地球表面,1/3,，而初级生产量约占全球的,2/3,。主要原因是占海洋面积最大的大洋区缺乏营养物质，其生产力很低，平均仅,125g/m,2,.yr,，有,“,海洋荒漠之称,”,。,2.,陆地上初级生产量有随纬度增加而逐渐降低,陆地生态系统类型中，以热带雨林生产力为最高，平均为,2200g/m,2,.yr,。由热带雨林向常绿林、落叶林、北方针叶林、稀树草原、温带草原、寒漠依次减少。初级生产量从热带至亚热带、经温带到寒带逐渐降低。一般认为，太阳辐射、温度和降水是导致初级生产量随纬度增大而降低的原因。,海洋中初级生产量由河口湾向大陆架和大洋区逐渐降低。河口湾由于有大陆河流的辅助输入，它们的净初级生产力平均为,1500 g/m,2,.yr,，产量较高。但是，所占的面积不大。到大洋区净生产量平均为,125 g/m,2,.yr,。,植物群落生产力的时间变化,植物群落生产力变化有两个因素：季节和年龄。,能量流动与物质循环的关系,空气,水,无机盐,生产者,食草动物,食肉动物,分解者,热,热,热,热,热,Sun,第二级食肉动物,物质流,能量流,生物小循环：环境中元素经生物吸收，在生态系统中被相继利用，然后经过分解者的作用再为生产者吸收、利用。,植物群落中的物质循环,水循环途径,碳循环,氮循环,植物群落的波动,波动：限于群落内部的短期可逆的变化，,不产生群落的更替现象。其逐年的变化方向常,常不同，一般不发生新种的定向代替。,特点：群落区系的成分的相对稳定性，群,落数量特征变化的不定性以及变化的可逆性,原因：环境条件的波动变化；生物本身的活,动周期；人为的活动干扰,植物群落演替,演替（,succession,）,:,是某一地段上一个植物群落,被另一种植物群落所取代的过程。它是群落动态,的一个最重要的特征。,演替与波动的关系：,演替的类型,按照演替发生的时间进程，可以分为：,世纪演替,长期演替,快速演替,按演替发生的起始条件，可以分为：,原生演替,次生演替,按控制演替的主导因素，可分为：,群落发生演替,内因生态演替,外因生态演替,按基质性质，可以分：,水生演替,旱生演替,Primary Terrestrial Succession,Secondary Terrestrial Succession,废弃耕地,的,演替过程,群落演替的实例,从湖泊演替为森林,一个湖泊经历一系列,演替后，可以演变为一,个森林群落，大体要经,历以下几个阶段：,裸底阶段,沉水植物阶段,浮叶根生阶段,挺水植物和沼泽植物阶段,森林群落阶段,演替顶极,单元顶极学说,(F.E.Clements,1916),多元顶极学说,(A.G.Tansley,1954),顶极格局学说,(R.H.Whittaker,1953),在同一个气候区内，只能有一个顶极群落，而这个顶极群落的特征完全是由当地的气候决定的，因此又叫气候顶极。在任何一个特定的气候区内，所有的演替系列最终都将趋向一个顶极群落（只要给它们足够的时间），而这个区域最终也将被一种单一的植物群落所覆盖。,任何一个区域的顶极群落都是多个的，都是由一定,的环境条件所控制和决定的，如土壤的湿度、土壤的,营养特性、地形和动物活动等。有人则分别将这些群,落称为地形顶极、土壤顶极和动物顶极。,自然群落是由许多环境因素决定的，除气候外，还包括土壤、生物、火、风等因素。在逐渐变化的环境梯度中，顶极群落类型也是连续地逐渐地变化的，它们彼此之间是难以彻底划分开。,是多元顶极群落学说的一个变型。,顶极群落的能量学特征,群落能量学,总生产量群落呼吸,(B/R),总生产量生物量,(P/B),单位能流维持的生物量,(B/E),群落净生产量,食物链,高,低,高,线状，牧食为主,低,高,低,网状、腐食,群落特征,演替中群落,顶极群落,顶极群落的结构和生活史特征,群落结构,有机质总量,无机营养,物种多样性,生化多样性,层次和空间异质性,生活史,生态位特化,生物大小,生活周期,少,生物外,低,低,简单,宽,小,短、简单,多,生物内,高,高,复杂,窄,大,长、复杂,群落特征,演替中群落,顶极群落,顶极群落的特征物质循环和内稳定性特征,物质循环,无机物质循环,生物与环境的物质交换,腐屑在营养物再生中的作用,内稳定性,内部共生,营养保持,抗干扰能力,熵,信息,开放,快,不重要,不发达,差,弱,高,少,封闭,慢,重要,发达,好,强,低,多,群落特征,演替中群落,顶极群落,机体论学派,(organismic school),：群落是客观存在的实体，是一个有组织的生物系统，像有机体与种群那样，被称为机体论学派。,个体论学派,(individualistic school),：群落是生态学家为了便于研究，从一个连续变化着的植被连续体中人为确定的一组物种的组合，被称为个体论学派。,密度,密度,环境梯度,环境梯度,A,B,C,D,A,B,C,D,植物群落的性质,机体论观点：类似于有机体生活史，群落的不同发育阶段或演替可以看作是一个有机体的不同发育阶段。各群落间存在着清楚的边界，彼此分离并不连续，所以群落可以和植物种一样进行分类和命名。,个体论观点：群落的存在依赖于特定的生境与物种的选择性，但环境条件在空间与时间上都是不断变化的，因此群落之间不具有明显的边界，而且在自然界没有任何两个群落是相同或相互密切关联的。用梯度分析和排序等定量方法研究植被，发现群落不是一个个分离的有明显边界的实体，多数情况下是在空间和时间上连续的一个系列。,综合：现实的群落，可能处于个体论到机体论的连续谱中的任何一点。,形态学原则,生态学原则,特征种原则,生态外貌原则,相似性排序,植物群落学生态学原则,植物群落分类的原则,以群落,形态结构特征,为分类依据，主要包括优势生活型，成层现象和季节性变化，但对生态特征重视不够。,形态学原则,有什么样的生境就应该发展什么类型的群落，而且生境远较植物种类组成稳定，所以使用生境特征或参照能反映环境特征的植物进行分类。,生态学原则,特征种原则,采用纯粹植物区系学方法确定各种群落类型固有的特征种，对群落结构和生态特点强调不足。,以群落主要层优势种的生态特征和群落的形态特征作为分类依据，比较直观地反映各分类单位特征,生态外貌原则,利用群落属性（如种的某一重要性数值，共有种的比重等）排列出彼此相似性程度，或与环境梯度比较，反映其间关系。,相似性排序,以植物群落本身特征包括：植物种类组成、外貌结构、生态地理特征和动态特征作为其分类依据，但又十分注意群落的生态关系。是我国目前植物群落分类常采用的原则。,植物群落学生态学原则,群落分类的基本单位,群丛的命名,植物群落分类的单位,植物群落的分类系统,植物群丛,:,主要种类组成相同，外貌结构一致，并与生态环境构成一定相互关系的一些植物群落的联合。,群落分类的基本单位,拉丁文双名法：把拉丁文词尾,etum,加在群丛,中起最主要作用的植物的属名上，把,osum,加在,次要植物的属名上。,列举出各层最主要的优势种，在各层间用,“,”,连结，如果在同层间有多个共优种类，则用,“,”,连结。,美英学派仅举出优势种的属名。,群丛的命名,第二种方法，通常是列出各层最主要的优势种：例如：细叶青冈木荷青冈山羊角柃木紫金牛中生禾草群丛。这种表示法不必变换词尾，用植物学名表示即可。,中国分类单位分三级：植被型（高级单位）、,群系（中级单位）和群丛（基本单位）。每一等级,的上下再设一个辅助单位和补充单位。,植物群落分类的单位,植被型：最主要的高级分类单位。建群种生活型相同或相似，同时对水热条件、生态关系一致的植物群落联合。,群系：主要的中级分类单位。建群种或共建种相同的植物群落联合。,群丛：基本单位。层片结构相同，各层片优势种或共优势种相同的植物群落联合。,植被型组：最高的分类单位。建群种生活型相近因而群落外貌相似的植物群落联合。,植被亚型：辅助单位。根据优势层片或批示层片的差异划分。,群系组：根据建群种亲缘关系近似，生活型近似或生境相近而划分,亚群系：辅助单位。根据次优势层片及其所反映的生境条件而划分。,群丛组：片层结构相似，而且优势层片与次优势层片的优势种工共优势种相同的植物群落联合。,亚群丛：反映群丛内部在区系成分、层片配置、动态变化等方面出现的若干微细变化。,中国的植物群落分类系统,植被型组：如草地,植被型：如温带草原,（植被亚型）：如典型草原,群系组：如根茎禾草草原,群系：如羊草草原,（亚群系）：如羊草丛生禾草草原,群丛组：如羊草大针茅草原,群丛：如羊草大针茅柴胡草原,亚群丛,法瑞学派的群落分类,植物区系结构分类系统，被称为群落分类中的归并法，以植物区系为基础。,群丛门,群丛纲,群丛目,群丛属,群丛,亚群丛,群丛变型,亚群丛变型,群丛相,美国的群落分类,双轨制分类系统根据群落动态发生演替原则的概念来进行群落分类的。,群系型,群系,群丛,单优种群丛,群丛相,组合,集团,季相,层,顶极群落系统,演替系列群丛,演替系列单优种群丛,演替系列,演替系列组合,集群,季相,层,演替系列系统,植物群落排序,排序是把一个地区内所调查的群落样地，按,照相似度来排定各样地的位序，从而分析各样,地之间及其与生境之间相互关系。,排序的原理,通过降维，使原来 要用,p,个原始数据描述的实体，在尽量保留原数据特征的条件下，利用最少数据（排序坐标）来描述，有利于揭示原始数据反映的规律。,按属性排序实体称正分析（,normal analysis,）,或叫,Q,分析（,Q analysis,）。,按实体去排序属性的叫逆分析（,inverse analysis,）或叫分析（,R analysis,）。,b,c,d,e,f,B,A,D,C,y,a,排序类型,直接梯度分析,(direct gradiant analysis),：利用环境因素的排序，即以群落生境或其中某一生态因子的变化，排定样地生境的序位，又称直接排序,(direct ordination),，或梯度分析,(gradiant analysis),；,间接梯度分析,(indirect gradiant analysis),：用植物群落本身属性排定群落样地的位序，称间接排序,(indirect ordination),，又称组成分析,(compositional analysis),直接梯度分析,Whittaker,的梯度分析原理：,用与坡向垂直设置的样带，将坡向从深谷到南坡分为,5,级，将样带中的树种分四等，计算样带的湿度指标，然后在高度对湿度的二维空间中排序。,（右图为示意图）,海拔,(m),湿度指标,A,G,H,I,C,B,D,E,F,间接梯度分析,主成份量分析（,PCA,法）,主成份量分析（,principal components analysis,）,将一个综合考虑许多性状的问题，在尽量少损失原有信息的前提下，找出少量几个（个）主成份量，然后将各个实体在一个,2,3,维的空间中表示出来，从而达到直观明了地排序实体的目的。,a,b,c,d,e,f,B,A,D,C,0,0,