遗传育种学综述-郁金香育种研究进展.doc

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郁金香育种研究进展

课 程 名 称 园林植物遗传育种学
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郁金香育种研究进展

摘 要：郁金香隶属于百合科(Liliaceae)郁金香属(Tulipa L.)又名洋荷花、草麝香、金香等,因其花色艳丽、花姿优美而倍受世人青睐。成为风靡世界的著名球根花卉之一,其栽培历史长达300 多年。郁金香属一共有150 个种,原产于小亚细亚、中亚(包括中国新疆)和地中海沿岸地区[1]。郁金香品种多达8000 多个,但常用的品种只有200 多个, 1593 年莱顿大学的Clusius教授将从土耳其引种到维也纳的郁金香带到荷兰,并传遍荷兰、欧洲乃至整个世界,至今郁金香以经历了400 多年的育种史。在品种的选育中荷兰人作出了巨大的贡献,法国、英国、日本等国家也起了巨大的推动作用。郁金香在我国的栽培历史较短，目前,国内对郁金香品的研究主要集中在栽培、病虫害、引种上,而在品种选育方面仍有很大欠缺。
关键词：郁金香 新品种 育种 杂交

1 郁金香的育种意义
郁金香(Tulipa gesneriana)的属名“Tulipa”源于波斯语，系“帽子”和“伊斯兰头巾”（指花的形状）的意思。郁金香因其外形典雅、花色纯正、花色繁多而深受世人喜爱，被誉为“花中皇后”，成为胜利、凯旋的象征[2]。郁金香也是世界著名的鲜切花,成束插于较大的花盆中,既朴素大方又色彩艳丽,成为风靡世界的著名球根花卉之一,其栽培历史长达300 多年。郁金香也适合盆栽,是冬春节日高档的盆花。由于该花卉较适合园林布置,现已广泛应用于花坛、花境、 园林小品或作地被以及主题花卉展览,具备良好的园林应用前景。郁金香是荷兰的国花。荷兰每年输出的郁金香占世界第一,成为该国的财源之一。郁金香的园林栽培种极多,作为重要的地被层花卉,可成片成群培植,构成绚丽多彩的色块,深受世界各国人们的喜爱,也可在花坛或大草坪边缘片植、丛植。

2 郁金香属的种质资源情况
2 .1 野生资源及其分布
郁金香是世界著名的球根花卉 ,原产于小亚细亚、中亚(包括中国新疆)和地中海沿岸地区[1]。国产及常见栽培郁金香的分布简介如下：郁金香(T.gesneriana)，原产土耳其，我国引种栽培；老鸦瓣(T.gesneriana)，原产辽宁、山东、江苏、安徽、江西、湖北、湖南和陕西，生山坡草地及路旁；二叶郁金香(T.erythronioides)，产浙江、安徽；准葛尔郁金香，产新疆西北部，生于平原荒地；天山郁金香(T.tianschannica)，仅产新疆西部海拔1000-1800 m的山地草原；新疆郁金香(T.sinkiangensis)，产新疆天山北麓海拔1000-1300 m的平原荒漠。现在的野生郁金香无一能被证明是栽培品种的原始种[3]。现代繁多的郁金香品种即从野生原种中选育而出，主要有克氏郁金香(T.clusiana DC)、福氏郁金香(T.fostariana Hoog)、郁金香、香郁金香(T.suaveolens Roth)、格里郁金香(T.greigii Regel)、考夫曼郁金香(T.kaufmanniana Regel)等[4]。
2.2 品种分类及其演化
郁金香的园艺品种有8000 多个,但常用的品种只有200 多个, 依荷兰R.G.B.A 的标准(1981 年)进行园艺品种分类,可分为早生种、中生种、晚生种3 个类群。新品种主要育成于荷兰，所以世界的郁金香新品种登录委员会设在荷兰皇家球根生产协会。早花品种的自然开花期在4 月中旬到下旬，一般为单瓣或重瓣，植株较矮小，大多数品种适合于花坛或盆栽，很少用于切花生产。中花品种的自然开花期在4 月下旬，植株属于中到大型，花色丰富，包括很多优良的园艺品种，适合于切花生产。晚花品种的自然开花期在4 月下旬至5 月上旬，花色和花型丰富，分为7 个类型，植株高大健壮，适合切花生产。原种与经过品种改良的园艺品种不同，是由野生种和其近原种的品种群整理而来。

3 郁金香的育种目标确定
根据不同用途和消费习惯的变化进行选拔。但大体可以分为以下几个方面。首先是观赏性：作为观赏植物，其花色、花型、茎叶、株型、芳香性等性状是选拔的重要指标。郁金香的花色虽然比较丰富，但是没有蓝色，如果通过基因工程技术等培育出蓝色品种将非常有价值。还有郁金香的双色花或带嵌合色斑的品种很多，而且其变化多样，能够筛选出固定花纹的品种也非常有意义。目前，郁金香的花冠有单瓣、重瓣、百合花型、边缘绒毛型、鹦鹉头型和飞舞型等，重瓣、百合花型以及边缘绒毛型等特殊花型的品种非常受欢迎，是近年育种家追求的主要目标。郁金香的花型有杯状、倒圆锥状、倒钟状等。关于茎叶的色泽，一般均为碧绿色，但是有些品种的花茎或者叶片带有紫色或白色斑纹，这样就增加了植株的观赏性。有些原生种的花茎呈黑绿色，被称为黑茎类型，与花朵色彩相配合，惟妙惟肖，自然和谐。叶片的光泽也是选育品种的重要条件之一，色彩鲜明的叶片在开花前就具有较高的观赏价值。植株的株型非常重要，要根据生产目的来筛选，如切花品种要求花茎长而坚硬，亭亭玉立犹如出水芙蓉。花坛和盆栽品种要求植株矮小，叶片丰满坚挺。不能选择花茎柔软，叶片下垂的个体。花朵的芳香性也是重要的指标之一。如果具有鲜艳靓丽的花型和色彩鲜明的叶片，再散放出浓郁的芳香就更加完美。
除观赏性外，球根的生产性、抗病性、球开花早晚性、促成和抑制栽培的适应性、保鲜性、对机械化的适应性等也都很重要。种球大小是商品球生产中的重要因素[5]。在繁殖郁金香种球时，应进行种球分级，根据不同的生产目的进行种植，种球收获时，各级种球单独贮藏，退化严重的及时淘汰，做到种球的专业化生产[6]。不同品种的开花大小和繁殖系数不同，子球的大小与栽培技术有关，繁殖系数和气候因素、土壤条件也有密切关系，并且关键在于栽培技术水平和管理措施是否得当，郁金香适应冬季温暖湿润、夏季凉爽、秋季干燥的气候特点；喜向阳或半阴的环境、耐寒性强、 能耐- 35 ℃的低温、最低生长温度为8 ℃、适应性较广、最适生长温度在15-18 ℃、夏季高温进入休眠期；喜富含腐殖质肥沃且排水良好的沙质壤土[7]。

4 郁金香的育种技术与品种改良
4.1 引种驯化
首先是引种驯化，郁金香原产地中海沿岸至我国新疆、日本，但荷兰并没有郁金香原种，他们在育种之初都经历过引种的阶段。我国栽培的郁金香品种中绝大多数引自荷兰，少数引自日本。近年来，我国各地相继举办郁金香花展,获得了丰厚的社会效益和经济效益，引进郁金香商品球数量逐年成倍增长，如沈阳市植物园2005 年引进郁金香种球达550 万颗[8]。但由于我国与种球生产国气候等方面的差异，使得进口的种球在我国的表现性状并不稳定[9]。引种首先要弄清品种的名称、特征性状及其所属类别；其次要提供良好的栽培条件；还要防止品种退化，实现良种自繁；最后要致力于品种的国产化。我国栽培郁金香的主要问题是初夏气温急剧上升，使花后生长期缩短，营养物质积累较少，引起鳞茎退化。我国新疆原产的11 种郁金香，大多数种类可能都比较耐旱、耐热。当务之急是将这些野生种收集、保存起来，进行遗传资源的系统研究，为选配杂交亲本提供依据[3]。
4.2 杂交育种
杂交育种是培育郁金香新品种的主要方法。主要包括品种间杂交、种间杂交、远缘杂交等三类，其中以远缘杂交为主。品种间杂交的亲本来源丰富，可以根据新品种培育目标，选择适宜的现有品种为亲本进行杂交育种；种间杂交是利用原生种群以及其他近缘种进行杂交，可以获得现有品种所不具备的遗传特性；远缘杂交是利用亲缘关系更远的原生种进行种间杂交。经研究，自交不亲和可能是受柱头分泌抑制物的影响，延期后柱头发育过成熟，抑制物含量有所减少，故延期授粉可以提高自交的亲和性。但延期授粉却不能克服郁金香杂交不亲和，因此在今后的育种工作中应注意亲本的选配[10]。
4.3 芽变育种
郁金香很容易发生芽变。因此利用其突变也是选育新品种的重要方法之一。荷兰早在1987 年就利用芽变育种培育了49 个新品种。比如飞舞型品种以及达尔文杂交品种群的大多数品种都来源于芽变。芽变首先表现在花色和花型上，这对于育种来说非常重要。
4.4 多倍体育种
多倍体育种：郁金香的品种大多数为2倍体，多倍体很少。多倍体郁金香一般植株高大，大花型，球根肥大，如‘哈尔克罗’、‘马武琳’、‘莱娜温’等品种为3倍体，‘西巴斯夫人’为4倍体，这些品种都是大型品种[11]。从目前多倍体郁金香的情况来看，3倍体的观赏价值更高，而3倍体育种需要4倍体与2倍体进行杂交，目前已经选育出了“阿普多美”等植株高大、鳞茎肥大的三倍体品种，遗憾的是，4倍体品种很少，为了培育新的4倍体，需要采用秋水仙碱处理腋芽，然后再培养而获得。也有人利用非还原性花粉进行杂交的方法培育4倍体。总之，培育多倍体品种的难度很大，而培育4倍体品种是多倍体育种的基础[12]。
4.5 基因工程育种
基因工程育种是近年发展起来的一门新型育种技术，为改良和修饰花卉性状、为花卉的定向育种提供了技术保障。如果将这些基因转移到郁金香的植物体内，就可以获得特殊花色、叶型、抗病性或抗虫性的新品种。利用基因工程育种可以大幅度缩短育种时间，节约人力物力，并且可以创造出更加神奇的新品种。进行植物基因转化最常用的方法是农杆菌介导法和基因枪法，目前郁金香的转化体系和转化植株已获得[13]。
4.6 品种改良
由于郁金香的育种工作无论是从花型、花色、植株的生长势、开花期早晚，还是植株的抗病性、对不同气候条件、栽培方法的适应性等方面都已经达到了相当高的水平，因此，超越现有水平的育种工作的难度也越来越大。近10 余年来,国内关于郁金香的研究主要集中在郁金香的引种试验、种球复壮、病虫害防治等方面上[14]，在郁金香新品种的选育方面报道甚少。近几年，新疆农业大学林学院的科研工作者对新疆产的13 种郁金香进行了深入、全面的野外调查及引种栽培工作。建立了13 种约80 个居群的野生郁金香属植物种质资源谱并对其生物学特性进行了系统全面的观察[15]。

5 发展方向
目前，我国的郁金香的育种方式主要还是采用常规方法，注重我国野生资源的开发利用很重要[16]。由于郁金香可以进行营养繁殖，在育种工作中，没有必要从遗传的角度选育出纯系品种，所以能够适当简化育种工作程序，缩短育种时间。因为郁金香的自花受粉比较困难，其杂交亲本只能采用野生种和现有品种。又因为郁金香的育种年代非常久远，每个品种的基因组合都来源于不同的杂种群，其遗传特性非常复杂。再加上郁金香的实生苗到开花需要五六年，遗传特性的研究也非常困难，因此，系统育种异常困难，目前最有效的方法就是从大量实生群体中筛选品质优良的个体或系统。为了获得各种各样的遗传特性，必须收集和保存各种遗传资源。特别在我国原生郁金香较少的情况下，不但要收集荷兰和日本的品种，还要收集中亚、中东、近东和地中海沿岸地区自生的原种和野生种，同时也不要忘记我国天山山脉的野生郁金香资源[17]。

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