丁酸盐在仔猪肠道健康调节中的应用研究进展.pdf

2023 年 第 59 卷 第 08 期 Review Papers综述-41-丁酸盐在仔猪肠道健康调节中的应用研究进展鲁春灵1，黄建奎2，冯 斌1*，伍 剑2*（1.四川农业大学动物营养研究所，四川成都 611130；2.广西商大科技股份有限公司，广西南宁 530105）摘 要：断奶会造成仔猪肠道应激反应，损伤肠道机械屏障，削弱肠道消化吸收和抗病能力，引起其采食量低下、生长迟滞、消化功能紊乱等，甚至导致死亡。目前，开发绿色有效的饲料添加剂来替代抗生素用于改善断奶仔猪肠道健康，提高生产效率，是养殖行业关注的焦点。丁酸盐已被证明有益于动物肠道健康，且被用于改善仔猪肠道健康，但相关研究结果和应用效果不一致。本文主要综述了丁酸盐通过肠上皮细胞增殖、肠道机械屏障功能、肠道黏膜免疫力以及肠道微生物群对仔猪肠道健康的影响，从而为仔猪日粮中丁酸盐的应用提供参考。关键词：丁酸盐；仔猪；肠道机械屏障功能；黏膜免疫；肠道微生物中图分类号：S828.5 文献标识码：A DOI 编号：10.19556/j.0258-7033.20230117-03仔猪断奶应激会导致仔猪腹泻，严重影响仔猪生长性能。现已有研究表明，丁酸具有提高动物机体的免疫功能、改善脂质代谢和保护肠道健康等作用1。目前，丁酸以丁酸钠、丁酸钾、三丁酸甘油酯、丁酸梭菌等多种形式应用于动物饲料中，用以维持猪肠道健康和抗腹泻2。目前，关于丁酸盐的使用还存在一定争论。低剂量丁酸盐可以促进细胞增殖和动物生长3，而高剂量丁酸盐却会诱导细胞凋亡4；即使相同添加量的丁酸盐在仔猪不同时期的效果亦可能不同5。因此，确定丁酸盐在不同仔猪阶段应用的适宜添加量显得至关重要。本文主要综述丁酸盐对仔猪肠道健康的影响和调控机制，为丁酸盐在仔猪上的应用提供参考。1 丁酸盐对仔猪肠上皮细胞增殖的影响丁酸盐已被证明有益于动物肠道健康。丁酸通过扩散或跨膜转运的方式被仔猪回肠末端和大肠的上皮细胞快速吸收，从而刺激上皮细胞增殖、分化和成熟，并减少细胞凋亡、更新坏死区域细胞6-7。12 日龄仔猪输注12.7 mol/min 丁酸盐后，丁酸盐会促进其盲肠、远端结肠、空肠和回肠的细胞增殖速率6。丁酸钠还可以调节紧密连接蛋白（Zonula Occludens-1，ZO-1）、闭合蛋白（Occludin）和表皮生长因子（Epidermal Growth Factor，EGF）等肠道发育相关基因的表达8，可直接（上消化道或后肠）或间接（小肠）作用于组织发育和修复。Hanczakowska 等9发现，饲粮中添加丁酸钠可以提高仔猪体重，这可能是因为丁酸钠可提高小肠绒毛高度和绒毛高度与隐窝深度比值，进而改善肠道健康，提高其消化吸收功能。王继凤10研究发现，0.1%丁酸钠能提高小肠黏膜结构的完整性，促进肠道上皮内淋巴细胞、肥大细胞和杯状细胞等黏膜免疫相关细胞的增殖，进而提高仔猪小肠的消化吸收和黏膜屏障功能，最终提高其生产性能。由此可见，丁酸盐可以通过促进肠上皮细胞增殖和肠道发育来维持仔猪肠道健康。2 丁酸盐对仔猪肠道机械屏障功能的影响仔猪断奶时，肠道机械屏障功能的损伤会导致仔猪生长迟缓和腹泻11。丁酸可以通过调节肠道蠕动、宿主防御和炎症反应来形成肠道机械屏障12。据报道，在正常条件下，日粮中添加 1 g/kg 丁酸钠或 0.5 g/kg 的收稿日期：2023-01-17；修回日期：2023-03-23资助项目：四川省科技厅农业科技成果转化资金项目（2021 NZZJ0016）；南宁市创新创业领军人才“邕江计划”（2020010）作者简介：鲁春灵（1996-），女，满族，河北秦皇岛人，博士，主要从事分子营养与母猪营养研究，E-mail：*通讯作者：冯斌（1984-），男，四川南充人，博士，教授，主要从事分子营养与母猪营养研究，E-mail：；伍剑（1984-），男，四川遂宁人，博士，主要从事技术研发工作，E-mail：综述Review Papers 2023 年 第 59 卷 第 08 期-42-丁酸钾可改善肠黏膜形态和绒毛长度、增加肠绒毛表面积，增强肠道机械屏障功能，减少断奶仔猪的腹泻2，同时也可以通过提高乳糖酶等消化酶活性来提高对养分的消化吸收利用率13-14。而在低初生重仔猪代乳日粮中添加 3 g/kg 丁酸钠不仅可改善肠道绒毛形态，促进新生低初生重仔猪肠道发育，还提高了肠道钠/葡萄糖协同转运蛋白 1（Sodium/Glucose Cotransporter 1，SGLT1）和葡萄糖转运载体（Glucose Transporter 2，GLUT2）基因的表达量，改善新生期仔猪的生长性能15。饲粮中添加 22.5 g/kg 三丁酸甘油酯也能显著提高仔猪生长性能，与 3 g/kg 丁酸钠的添加效果相同16。宫内生长受限仔猪饲喂三丁酸甘油酯能显著上调免疫球蛋 白 G（Immunoglobulin G，IgG）和 短 链 脂 肪 酸 受体GPR41的表达水平，促进仔猪小肠的发育17。初生仔猪从出生后第 1 天到第 7 天，灌喂 713 mL 丁酸钠（150 mmol/L，pH=7.4），可增强结肠免疫系统的功能18。饲喂 0.1%三丁酸甘油酯可减少因饲用乙酸引起的肠道损伤19。这可能与三丁酸甘油酯促进肠道紧密连接形成和激活表皮生长因子受体信号转导有关。也有研究发现，断奶仔猪饲喂0.5%丁酸或0.25%丁酸盐5周，对其肠道内容物和肠道黏膜形态均无显著影响20-21。这可能是因为未被包被的丁酸钠在未到达空肠之前已经被代谢，其肠道中丁酸钠并没有达到发挥功能的浓度。补充丁酸钠可以促进仔猪空肠和回肠黏膜的发育，进而提高肠道机械屏障功能。3 日龄仔猪辅以丁酸钠喂养 7 d，其远端空肠和回肠的隐窝深度、绒毛长度和黏膜厚度显著增加22。丁酸盐还可以通过增加肠道紧密连接蛋白的合成以及调节能量稳态来保护肠上皮细胞免受脂多糖（Lipopolysaccharide，LPS）诱导屏障功能的损害。0.11 mmol/L 浓度的丁酸盐可以通过剂量依赖性地减少 LPS 对肠道机械屏障功能和紧密连接的损害，这可能是丁酸盐通过激活 Akt/mTOR 通路，促进紧密连接蛋白Claudins-3和Claudins-4、Occludin和ZO-1的基因表达，进而提高肠紧密连接，加强肠道机械屏障功能有关23。李海花等24研究发现，丁酸梭菌能够促进仔猪肠道发育，激活仔猪肠黏膜 Toll 样受体 2 和 4（Toll-Like Receptor 2/4，TLR2/4）信号通路，并促进其通路关键负反馈子的表达，提高紧密连接蛋白的表达，提高肠道屏障功能。断奶仔猪持续饲喂含 2 g/kg 丁酸钠的基础日粮 21 d，可以上调 Claudin-3 的表达水平，增强肠道屏障功能25，降低断奶仔猪腹泻率5，并缓解日粮中 4 mg/kg 呕吐毒素暴露造成的断奶仔猪生长性能下降和肠道损伤26。郑有秀等27研究表明，2555 日龄断奶仔猪饲粮中添加 250500 mg/kg 丁酸梭菌可改善断奶仔猪肠道结构，增强机体免疫功能。从添加量来看，丁酸梭菌对仔猪肠道健康影响优于丁酸钠。综合分析，丁酸盐可以通过改善仔猪肠绒毛形态、黏膜厚度和紧密连接和增强消化酶活性来减少断奶仔猪的腹泻。3 丁酸盐对仔猪肠道黏膜免疫力的影响抗菌和抗炎特性是丁酸钠被畜牧业广泛应用的另一个重要原因28。断奶仔猪摄入丁酸盐会增加胃黏膜厚度，保持肠黏膜完整性。饲粮中添加 3 g/kg 丁酸钠会影响胃的形态和功能、改善仔猪肠道发育、增加黏液免疫球蛋白水平、调控机体的细胞和体液免疫、增强对疾病的抵抗能力，从而提高生长性能促进体重增加29，这可能与其对黏膜成熟和分化的作用有关30。丁酸钠可能会减少断奶应激引起的其他不良影响。断奶仔猪饲喂 1 g/kg 丁酸钠日粮 21 d 能显著提高血清 IgG 和空肠 IgA+细胞数量，降低血清促炎细胞因子2，增强仔猪的免疫功能，使得断奶仔猪的腹泻发病率显著降低31。丁酸钠可以显著降低结肠中组蛋白脱乙酰酶 1（Histone Deacetylase 1，HDAC1）和 促 炎 细 胞 因 子 白 介 素-6（Interleukin 6，IL-6）、白介素-18（Interleukin 18，IL-18）、白介素-12p40（Interleukin 12p40，IL-12p40）和肿瘤坏死因子-（Tumor Necrosis Factor-，TNF-）基因的表达来调节炎性细胞因子变化，显著增加免疫球蛋白 A（Secretory Immunoglobulin A，sIgA）浓度和抗炎细胞因子白介素-10（Interleukin 10，IL-10）的基因表达，从而增强肠道黏膜免疫力8。口服丁酸钠溶液也有降低肠道炎症因子的作用。研究表明，每天口服 150 mmol/L 丁酸钠溶液 713 mL，连续 7 d 后，仔猪回肠 IL-6、白介素-8（interleukin 8，IL-8）、肿瘤 坏 死 因 子-（Tumor Necrosis Factor-，TNF-）、IL-10、肿 瘤 坏 死 因 子-（Tumor Necrosis Factor-，TGF-）和HDAC1的表达显著下调，降低肠道的炎症反应32。断奶仔猪持续饲喂 21 d 的 0.96 g/kg 丁酸钠饲粮可以显著下调回肠和结肠中TNF-的表达水平33。在哺乳期和断奶时对宫内生长受限仔猪进行营养调控，发现哺乳期饲喂丁酸钠可以促进宫内生长受限仔猪的追2023 年 第 59 卷 第 08 期 Review Papers综述-43-赶生长，提高其肠道黏膜免疫功能34。断奶仔猪饲喂3 g/kg 丁酸盐，可通过减少促炎因子（IL-1、IL-6、IL-8 和 TNF-），降低 LPS 诱导的炎症反应，促进免疫稳态35。因此，在炎症状态下可以适当提高丁酸钠的添加量来促进仔猪生长，但添加量建议不超过 3 g/kg。Tian 等36研 究 发 现，丁 酸 甘 油 酯 通 过 抑 制 NF-B/MAPK通路，缓解了大肠杆菌引起的仔猪免疫炎症反应，从而改善仔猪肠道健康。丁酸梭菌可提高断奶仔猪生长性能，增强机体免疫功能，调节结肠内微生物区系平衡，并通过调节肠道 TLR4 信号通路，缓解机体过度免疫应激37。综合分析，丁酸盐通过抑制 NF-B/MAPK 等通路可以降低仔猪回肠和结肠以及血清中炎性因子水平，提高抗炎因子水平来增强肠道黏膜免疫力。4 丁酸盐对仔猪肠道微生物的影响丁酸盐可以通过提高肠道有益菌含量，降低有害菌含量来调节肠道菌群平衡5。韩云胜38研究发现，日粮中添加丁酸梭菌可提高结肠食糜中有益菌Bifidobacterium丰度，抑制有害菌Enterobacteriaceae丰度，从而增强“肠-肝轴”的三羧酸循环，重塑结肠微生物菌群，降低肠道炎症，从而提高结肠的免疫功能。断奶仔猪基础日粮中添加 1 g/kg 或 0.5 g/kg 丁酸梭菌或 3 g/kg 丁酸盐可降低肠道 pH39，显著提高盲肠中双歧杆菌、丁酸梭状芽孢杆菌和乳酸杆菌数量，显著降低梭菌、大肠杆菌、沙门氏菌数量，进而缓解肠道炎症，降低断奶仔猪腹泻率40；断奶仔猪饲喂 1.5 g/kg丁酸钠或包被丁酸钠也可以增加肠道中的有益菌乳酸菌的数量41。静脉输注 10 mL 200 mmol/L 丁酸钠、口服150 mmol/L 丁酸钠溶液 713 mL 或基础饲粮中添加2 g/kg 丁酸梭菌均能够显著提高断奶仔猪空肠、育成 猪 结 肠 和 胃 中 的 菌 落 Alpha 多 样 性 指 数（ACE和 Chao1），从而有效改善仔猪肠道菌群结构，有利于显著提高肠道健康菌粪球菌属、罗斯氏菌属、Butyricicoccus、放线杆菌属、布劳特氏菌属和瘤胃球菌的相对丰度，而条件致病菌肠杆菌科和假单胞菌属的相对丰度显著降低42。断奶仔猪日粮中补充丁酸梭菌，还可以通过增加回肠中丙酸的产量，重塑回肠微生物群来抑制肠道炎症反应43。日粮中添加 2 g/kg 丁酸钠或0.3 g/kg 丁酸钠可以促进小肠绒毛的发育，显著改善断奶应激导致的肠道菌群紊乱44，提高断奶仔猪的生长性能，降低腹泻率45。肠道微生物结构重建有助于丁酸盐缓解空肠炎症和传染病，并减少细胞凋亡以保护肠道组织免受 LPS 诱导的损伤46。断奶仔猪饲粮中添加 10 g/kg 丁酸梭菌或 0.6 g/kg 三丁酸甘油酯或联合饲喂 0.35 g/kg 丁酸和 5 g/kg 苯甲酸可增加肠道中厚壁菌门和拟杆菌的相对丰度，增强肠道细菌群落的均匀性和多样性47。微生物驱动的丁酸盐可能是断奶后维持肠道稳态的关键调节剂。对于断奶仔猪，微生物驱动的丁酸盐通过调节炎症反应来平衡细胞凋亡和增殖，从而刺激其肠道发育和后期生长。Zhong 等48研究表明，在从哺乳期到断奶期的过渡期间，空肠拉科螺旋菌科和赤藓科相对丰度的增加抑制了丁酸盐的产生及其受体的表达，导致细胞凋亡和增殖失衡，这种抑制很可能是由于促炎细胞因子增加，导致空肠适应肠道机械屏障功能损伤。与之相反，空肠中乳酸杆菌科和瘤胃球菌科相对丰度的增加提高了丁酸盐产量，促进了空肠健康。断奶仔猪在断奶后 2 周内，饲粮中添加 0.3、0.45、1 g/kg 丁酸钠均可显著提高断奶仔猪的生长性能，缓解断奶后腹泻，改善肠道菌群49。综合分析，丁酸盐可通过调节肠道微生物群，改善肠道形态、免疫力和机械屏障功能，从而缓解仔猪断奶应激。5 小 结饲粮中添加13 g/kg丁酸盐可提高肠道绒毛高度、肠上皮紧密连接，促进肠道细胞增殖、减少细胞凋亡，从而改善肠道菌群结构与肠道健康，进而减少断奶造成仔猪肠道应激反应，因此丁酸盐可以作为一种替代抗生素的绿色饲料添加剂用于改善断奶仔猪肠道健康。然而，丁酸盐在仔猪肠道中的代谢特征以及与肠道物质的消化、吸收和利用之间的关系还有待进一步研究，其在改善肠道健康并减缓断奶仔猪肠道应激反应的调控机理还有待明确。从目前研究来看，在仔猪饲粮中添加丁酸盐的效果为丁酸梭菌 三丁酸甘油酯 丁酸钾 丁酸钠。但是，不同丁酸盐及其使用方式在不同仔猪发育阶段中的功能差异，还有待进一步明确，且实际应用中建议综合考虑仔猪生长阶段和环境影响，合理选用丁酸盐促进仔猪健康生长。参考文献：1 Ding Y,Liu X,Chen Z,et al.Effects of tributyrin on the growth performance,immune response and intestinal microbiota of 综述Review Papers 2023 年 第 59 卷 第 08 期-44-shrimp(Litopenaeus vannamei)J.Aquaculture,2022,559,738370.2 Lu J,Zou X,Wang Y.Effects of sodium butyrate on the growth performance,intestinal microflora and morphology of weanling pigsJ.J Anim Feed Sci,2008,17(4):568-578.3 Castro P R,Bittencourt L F F,Larochelle S,et al.GPR43 regulates sodium butyrate-induced angiogenesis and matrix remodelingJ.Am J Physiol-Heart C,2021,320(3):H1066-H1079.4 Semaan J,EL-hakim S,Ibrahim J N,et al.Comparative effect of sodium butyrate and sodium propionate on proliferation,cell cycle and apoptosis in human breast cancer cells MCF-7J.Breast Cancer,2020,27:696-705.5 Huang C,Song P,Fan P,et al.Dietary sodium butyrate dec-reases postweaning diarrhea by modulating intestinal perm-eability and changing the 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death.Developing of feed additives which can effectively replace antibiotics in piglets feed to improve the intestinal health in piglet,is a research hotspot in breeding industry.So far,there are lots of reports about the effects of dietary butyrate supplementation on piglets intestinal health.However,the results are inconsistent.In this article,we reviewed the effects of dietary butyrate on intestinal health of piglets from four aspects:intestinal epithelial cell proliferation,intestinal mechanical barrier function,intestinal mucosal immunity,and intestinal microbiota.This review will provide reference for the application of butyrate in piglet diets.Keywords:Butyrate;Piglets;Intestinal mechanical barrier;Mucosal immunity;Intestinal microbiota（责任编辑：郑本艳）